周述波 ,林 偉 ,蕭浪濤
(1.湖南農(nóng)業(yè)大學植物激素與生長發(fā)育重點實驗室,湖南 長沙 410128;2.海南瓊州學院生物科學與技術(shù)學院,海南 三亞 572022)
雜交水稻制繁種時為了讓父母本花期相遇,生產(chǎn)上經(jīng)常大量施用赤霉素,而赤霉素的主要生理作用之一就是打破種子休眠[1]。在制繁種過程中若遇陰雨天氣,會經(jīng)常出現(xiàn)種子在田間穗上發(fā)芽這一現(xiàn)象,一般年份發(fā)芽率在2%~5%,特殊年份有的高達50%,平均也在7%以上[2-6]。這種穗上發(fā)芽在生產(chǎn)上常常導致種子減產(chǎn)和影響種子品質(zhì)[7]。為了有效地抑制穗芽發(fā)生,生產(chǎn)上經(jīng)常用穗芽抑制劑進行處理。外源生長物質(zhì)在雜交水稻制繁種過程中使用比較多,品種不同,施用量有差異,對種子的質(zhì)量與產(chǎn)量也有不同的影響。筆者選用遺傳上發(fā)芽差異顯著的兩個親本作為材料,分別用外源GA3、ABA處理,對雜交水稻制繁種時影響水稻親本產(chǎn)量和質(zhì)量的形態(tài)指標及種子的耐貯性進行了研究。
選用兩個生育期接近的雜交水稻親本V20B(易穗上發(fā)芽)和金23B(不易穗上發(fā)芽)作為試驗材料,由湖南農(nóng)業(yè)大學水稻研究所提供。
1.2.1 材料培養(yǎng) 試驗在湖南農(nóng)業(yè)大學水稻研究所試驗田進行,小區(qū)面積7.52 m2,每小區(qū)插水稻秧苗225穴,密度16.7 cm×20.0 cm。小區(qū)按隨機區(qū)組排列,重復3次。田間管理與大田生產(chǎn)相同。
1.2.2 材料處理 選取齊穗后7 d,用對雜交種子發(fā)芽勢有明顯影響的ABA濃度 70、90、110 mg/L,GA3濃度50、80、110 mg/L噴施水稻,以噴蒸餾水為對照(CK),每小區(qū)噴施量為250 mL,保證穗子濕潤,同時有水珠滴下。3次重復,隨機區(qū)組排列。
不同濃度的GA3和ABA處理對兩個品種水稻穗長的影響如表1所示,GA3處理后對穗長的增長均起了一定的促進作用,其中V20B在濃度為80 mg/L,金23B在濃度為110 mg/L處理時增長效果顯著,這可能與GA3促進細胞伸長所起的作用有關(guān),并對不同品種促進穗長所需濃度有異。而ABA處理對兩個品種水稻穗長的影響不以濃度變化而表現(xiàn)出應(yīng)有的規(guī)律,表明ABA對穗長的影響不大。
表1 GA3和ABA處理對水稻穗長的影響 (cm)
如表2所示,相同生長時間內(nèi)經(jīng)GA3與ABA處理,發(fā)現(xiàn)GA3對穗籽粒飽滿數(shù)影響略低于對照。這可能與GA3為促進型植物生長物質(zhì),有延緩衰老的作用有關(guān)。同時雜交制種生產(chǎn)上使用GA3達到父母本花期相遇,也延緩了種子的成熟時間。ABA在濃度為70~90 mg/L時,對兩個品種的穗籽粒飽滿數(shù)增加有顯著效果,濃度為110 mg/L時,不利于籽粒飽滿,可能與ABA濃度過大導致作物早衰有關(guān)。
表2 GA3和ABA處理對水稻全穗籽粒飽滿數(shù)的影響(粒)
如表3所示,用不同濃度的GA3和ABA處理兩個品種后,GA3處理增強了α-淀粉酶的活性,籽粒千粒重隨GA3濃度升高而減輕。這與GA3的生理作用之一是誘導α-淀粉酶的形成,提高其活性,在籽粒充實過程中若α-淀粉酶活性增強,會不利于淀粉等碳水化合物的積累有關(guān)。而ABA濃度不超過90 mg/L時,對兩個品種籽粒千粒重隨其濃度升高而均有增重的作用,只是品種不同,所需濃度有異。其原因可能與一定濃度的外源ABA有促進籽粒胚胎發(fā)育、吸引同化物運輸、促進籽粒充實灌漿的作用有關(guān)。ABA處理使籽粒庫容增大,源庫比增大,籽粒充實得以加強。
表3 GA3和ABA處理對水稻千粒重的影響 (g)
如表4和表5所示,水稻制種過程中使用外源GA3,在一定程度上對種子的壽命與活力會產(chǎn)生影響。經(jīng)GA3處理,V20B種子在收后90 d內(nèi)提高了種子的發(fā)芽勢,而對種子的發(fā)芽率沒有影響。在收后120 d內(nèi),噴施GA3濃度為80 mg/L和110 m g/L時,降低了種子的發(fā)芽勢與發(fā)芽率,這可能與GA3在種子內(nèi)殘留而降低種子活力有關(guān)。GA3處理金23B提高了種子的發(fā)芽勢,并隨濃度增加而發(fā)芽勢升高,在收后120 d內(nèi)對種子活力的降低也有一定影響。由此可知,使用高濃度的GA3會降低種子的耐貯藏性,降低種子的品質(zhì)。
表4 GA3和ABA處理對解除V20B水稻種子休眠時間的影響 (%)
ABA處理在收后的30 d內(nèi)對兩品種種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率有明顯降低作用,并隨濃度增大而效果愈明顯,直至60 d后V20B種子休眠才得以解除,金23B種子的休眠解除要90 d,對發(fā)芽率的影響與對照比較基本上沒有差別。
雜交水稻制種生產(chǎn)過程中,影響種子產(chǎn)量的主要形態(tài)指標有穗長,籽粒飽滿數(shù),千粒重。穗長與產(chǎn)量的相關(guān)性分析表明,主穗長與百粒重、平均每穗結(jié)實數(shù)有低中等相關(guān)[8-9],增加穗長在一定程度上能夠增加產(chǎn)量。劉賢生等[10]報道每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、穗長均與產(chǎn)量達極顯著正相關(guān)。陳志強等[11]對廣東優(yōu)質(zhì)稻品種及部分新育成的優(yōu)質(zhì)品種許多性狀及主成分分析表明,影響其產(chǎn)量主要因素均為穗部性狀,其中穗長就是一個特別重要的因素。很多研究表明,穗長和產(chǎn)量呈一定的正相關(guān)。秈粳亞種間雜交組合農(nóng)藝性關(guān)相關(guān)性研究表明,穗長與穗粒數(shù)、實粒數(shù)有顯著的表型相關(guān),穗長與株高和結(jié)實率之間具有顯著的遺傳相關(guān)性。合適濃度的外源GA3處理的作用,為增加產(chǎn)量提供了可能。本研究中ABA對穗長影響不大,但ABA的生理作用主要是促衰老,隨濃度增大,ABA對籽粒充實起了一定促進作用,這與Dewdney等研究將一定濃度的ABA應(yīng)用于正在充實的小麥、大麥籽粒,促進同化物向籽粒轉(zhuǎn)移增加籽粒的飽滿程度相一致。濃度過大會促進植物早衰,縮短碳水化合物和可溶性蛋白積累時間。Jietz發(fā)現(xiàn),用外源ABA處理開花后2周的小麥穗,可促進同化物向籽粒轉(zhuǎn)運,而用高濃度的ABA處理麥穗時,同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運受抑[12]。
雜交制種中影響產(chǎn)量的主因子為籽粒的飽滿程度與千粒重。本研究發(fā)現(xiàn),單一外源GA3處理對穗長增長能起促進作用,對籽粒飽滿程度和千粒重增加則均有負面影響。外源GA3對解除種子休眠方面起了促進作用,有利于異地育種縮短種子的育種時間,同時也是陰雨天氣導致穗上芽形成的主要外因之一。使用高濃度GA3將會降低種子的耐貯性,從而降低種子的活力和品質(zhì)。而單一ABA處理能促種子休眠,提高籽粒的充實度和千粒重,有利于雜交制種過程中產(chǎn)量的提高。在制種過程中如何合理使用外源GA3和ABA進行復合調(diào)控,有效地提高雜交種子的產(chǎn)量和質(zhì)量,降低外源植物生長物質(zhì)的用量與殘留,還有待進一步研究。
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