劉國(guó)華 林樹(shù)燕 丁雨龍 王福升

(南京林業(yè)大學(xué)竹類研究所 南京 江蘇 210037)

秋旱對(duì)地被竹生理指標(biāo)的影響

劉國(guó)華 林樹(shù)燕 丁雨龍 王福升*

(南京林業(yè)大學(xué)竹類研究所 南京 江蘇 210037)

以鋪地竹、黃條金剛竹、菲白竹、鵝毛竹4種地被觀賞竹為試驗(yàn)材料,通過(guò)人為控水干旱脅迫及自然失水脅迫處理，測(cè)定了秋季干旱脅迫下4種地被觀賞竹的質(zhì)膜透性、葉綠素含量、光合作用等生理生化指標(biāo)的變化，分析了4種地被竹對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)情況。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的細(xì)胞質(zhì)膜透性呈上升趨勢(shì)，但竹種間上升幅度不同，其中鵝毛竹的上升幅度最小。各竹種葉片中葉綠素含量隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸下降，其中鋪地竹下降幅度最大，為68.98 %。

秋旱;地被竹;生理指標(biāo)

竹類植物是我國(guó)重要的森林資源，竹林具有良好的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，倍受生產(chǎn)、科研人員重視。地被竹，植株矮小，觀賞價(jià)值高，且有極佳的護(hù)坡功能，將來(lái)可能是替代草坪類植物的良好植物材料[1]。目前開(kāi)展過(guò)抗旱研究的地被竹種較少，主要有鋪地竹、菲黃竹、菲白竹、平安竹等[2-4]。秋季（8～10月）是竹子筍芽分化關(guān)鍵期[5]，此時(shí)的干旱將嚴(yán)重影響竹鞭的生長(zhǎng)及筍芽分化的進(jìn)行，進(jìn)而影響到竹子第2年的出筍，因此研究秋旱對(duì)地被竹生理指標(biāo)的影響十分必要，并可為竹子園林的水分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2007年6月份于南京林業(yè)大學(xué)竹種園內(nèi)挖取2年生竹鞭，進(jìn)行盆栽；10月將盆栽竹苗移入大棚，2008年10月開(kāi)始實(shí)驗(yàn)。

1.2 干旱脅迫處理方法

實(shí)驗(yàn)材料分為2個(gè)處理，一個(gè)為控制濕度，一個(gè)為自然失水，每個(gè)竹種均為20盆。在指標(biāo)測(cè)定前2天，用恒重法測(cè)定盆中土壤含水量。方法如下：已稱重的鋁盒在天平上稱l0 g土樣，置于105～110 ℃恒溫箱內(nèi)烘3～4 h后，置干燥器中冷卻20 min，再稱重。再在相同溫度下烘1 h后冷卻稱重，前后2次烘后稱重的數(shù)值之差不超過(guò)0.02 g即可。向烘干后的土樣加水，使土壤含水量達(dá)到烘干前的水平，并將土樣倒回盆中。自然失水脅迫處理下，各盆中土壤含水量保持原來(lái)水平不變。對(duì)控制濕度脅迫處理一組，向盆中加水，使各盆中土壤含水量達(dá)到測(cè)定時(shí)盆中最大土壤含水量水平，繼續(xù)進(jìn)行脅迫處理，處理期間，盆中土壤含水量隨時(shí)間變化見(jiàn)表1。

表1 不同處理耐旱指標(biāo)測(cè)定時(shí)各竹種盆中土壤含水量(%)

自然失水脅迫處理，盆栽移入大棚后，直到各竹種枯死，期間不澆水?？貪衩{迫處理，盆栽移入大棚后，通過(guò)控制澆水量，使各竹種盆內(nèi)土壤的含水量達(dá)到一致。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

（1）電導(dǎo)率的測(cè)定。DDS-307型電導(dǎo)儀測(cè)定法。取待測(cè)葉片0.5 g，洗凈后剪碎混勻置于20 ml潔凈的刻度試管內(nèi)，加去離子水，測(cè)出水樣本底值(S0)，放于振蕩器上振蕩30 min。用電導(dǎo)儀測(cè)定初電導(dǎo)值(S1)。測(cè)畢，將各試管蓋塞封口，置沸水浴中10 min殺死細(xì)胞組織。取出冷卻，在室溫下平衡10 min，搖勻，測(cè)其終電導(dǎo)值(S2)。根據(jù)公式L=（S1-S0）/（S2- S0），計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)度(L)，L的大小表示細(xì)胞膜受傷害的程度[6]。

（2）葉綠素測(cè)定。取0.2 g新鮮材料在25 ℃暗條件下直接用乙醇、丙酮、蒸餾水（4.5:4.5:1）混合液浸提葉綠素，浸提至葉肉組織完全變白后，取浸提液用UV-2102PC型分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素在645 nm和663 nm波長(zhǎng)下的光密度值，計(jì)算葉綠素含量[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下各竹種葉綠素含量的變化

葉綠素含量是植物葉片光合性能、營(yíng)養(yǎng)狀況和衰老程度的直觀表現(xiàn)。一般而言，植物在土壤水分虧缺的情況下，葉綠素合成受阻，因此葉綠素含量的下降通常作為逆境傷害的指標(biāo)之一。從形態(tài)看，4種地被竹在干旱過(guò)程中，葉片由綠變黃，最后干枯。

由圖1可知，在干旱脅迫下，4種地被竹葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）含量變化趨勢(shì)相似，隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，各竹種葉綠素含量均有不同程度的下降，但下降速率不同。鋪地竹下降速率最快，鵝毛竹、黃條金剛竹下降趨勢(shì)較慢，以葉綠素（a+b）為例，脅迫14天后，自然狀態(tài)下，鵝毛竹、菲白竹、黃條金剛竹、鋪地竹分別下降了15.77 %、10.51 %、31.18 %、68.98 %。

2.2 干旱脅迫處理過(guò)程中各竹種光合特性的變化

光合作用是植物生物產(chǎn)量的基礎(chǔ)，任何逆境脅迫條件都會(huì)對(duì)植物的光合造成影響，從而導(dǎo)致植物光合速率的下降。凈光合速率是一定時(shí)間內(nèi)，植物同化的總光合產(chǎn)物和呼吸消耗的光合產(chǎn)物之差。凈光合速率是研究植物光合作用狀況的最主要指標(biāo)。

從圖2可知，2種干旱脅迫形式下，各竹種凈光合速率變化趨勢(shì)不同。在控制濕度的情況下，脅迫初期，鵝毛竹與菲白竹凈光合速率有上升趨勢(shì)，處理后期明顯下降。在自然失水的情況下，初期菲白竹凈光合速率呈上升趨勢(shì)，后期下降，而其余3個(gè)竹種在整個(gè)脅迫的過(guò)程中均呈下降趨勢(shì)，并在處理前期（10月5-15日）下降最為明顯，鵝毛竹下降幅度為64.87 %、黃條金剛竹為71.72 %、鋪地竹為71.00 %。

2.3 干旱脅迫下各竹種葉片電導(dǎo)率的變化

相對(duì)電導(dǎo)率是逆境下組織細(xì)胞受傷害的一個(gè)重要指標(biāo)，它可以反映出植物細(xì)胞膜在各種逆境下透性變化和組織受損程度。因此，利用電導(dǎo)法測(cè)定電導(dǎo)率，并由此反映逆境對(duì)植物組織的傷害程度是目前日益受到重視的方法之一。

由圖3可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各竹種的相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)。在控制濕度的情況下，鵝毛竹變化趨勢(shì)最為平緩，在整個(gè)處理結(jié)束后（12月23日），鵝毛竹電導(dǎo)率的上升幅度最小為78.43 %，其余竹種的電導(dǎo)率均已超過(guò)了0.5（50 %），即細(xì)胞膜已經(jīng)遭到了嚴(yán)重破壞。鵝毛竹電導(dǎo)率為0.209，也就是說(shuō)鵝毛竹此時(shí)的細(xì)胞膜還未遭到嚴(yán)重破壞，說(shuō)明在控制濕度的脅迫下，鵝毛竹抗旱性能要優(yōu)于其余3個(gè)竹種，而在相同水分條件下，鋪地竹葉片電導(dǎo)率上升幅度最為明顯，說(shuō)明鋪地竹葉片的細(xì)胞膜受到的影響最大，其抗旱性能最弱。

3 小結(jié)與討論

研究表明，隨著秋旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各竹種葉片中葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，這與Flexas等研究結(jié)果一致[8,9]。但下降幅度不同，其中鋪地竹的下降幅度最大。光合作用對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)非常敏感，嚴(yán)重的干旱脅迫可以破壞葉片的葉綠體光合機(jī)構(gòu)[10]，脅迫14天后，其葉綠素含量下降68.98 %，其光合速率的下降幅度也相應(yīng)達(dá)到了71.00 %。由此可見(jiàn)，地被竹的耐旱能力較差。

本試驗(yàn)中，隨干旱脅迫程度的加重，4種地被竹葉片電解質(zhì)外滲率均隨之增加，增加幅度越大的竹種，其耐干旱脅迫的能力相對(duì)較小，這一結(jié)果與趙蘭、林樹(shù)燕[2,4]等有關(guān)植物葉片電導(dǎo)率與抗旱性強(qiáng)弱關(guān)系的研究結(jié)果一致。自然失水過(guò)程中，鋪地竹電導(dǎo)率一直呈上升趨勢(shì)，鵝毛竹、菲白竹在11月3日前電導(dǎo)率變化趨勢(shì)平緩，此時(shí)土壤的含水量為11 %，說(shuō)明土壤含水量在11 %時(shí)，不會(huì)對(duì)鵝毛竹、菲白竹造成太大傷害，但土壤含水量降到11 %以下時(shí)，將會(huì)影響鵝毛竹與菲白竹植株對(duì)土壤水分的吸收，從而影響植株的生長(zhǎng)。

[1]劉國(guó)華,王福升.修剪對(duì)6種地被竹高生長(zhǎng)的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,32(2):145-147.

[2]林樹(shù)燕,丁雨龍.平安竹抗旱生理指標(biāo)的測(cè)定[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā),2006(1): 40-41.

[3]林樹(shù)燕,丁雨龍.三種觀賞竹抗旱生理指標(biāo)的研究及其綜合評(píng)價(jià)[J].竹子研究匯刊,2006,25(2): 7-9.

[4]趙蘭,邢新婷,江澤慧,等.4種地被觀賞竹的抗旱性研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2010,23 (2): 221-22

[5]周芳純.竹林培育學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,85-88.

[6]中國(guó)科學(xué)院上海植物生理研究所,上海市植物生理學(xué)會(huì).現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo),北京:科學(xué)出版社.1999.

[7]張憲政.植物葉綠素含量的測(cè)定－丙酮乙醇混合液法[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),1986,3:26-28.

[8]Flexas J, Medrano H. Drought-inhibition of photosynthesis in C3plants: Stomatal and non-stomatal limitations revisited. Annals of Botany, 2002,89: 183-189.

[9]RouhiV, Samson R, LemeurR, et al. Photosynthetic gas exchange characteristics in three different almond species during drought stress and subsequent recovery.Environmental andExperimentalBotany, 2007,59:117-129.

[10]Genty B, Briantais JM, BakerNR. The relationship between the quantum yield ofphotosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fl uorescence.Biochimica Biophysica Acta, 1989, 990: 87-92.

Effect of Drought Stress in Autumn on Physiological Index of Dwarf Bamboo

Liu Guohua, Lin Shuyan, Ding Yulong, Wang Fusheng*
(Bamboo Research Institute, Nanjing Forestry University,Nanjing 210037, China)

The changes of the physiological and biochemical index (cell membrane permeability, chlorophyll content and photosynthesis) were tested using four dwarf bamboos (Arundinaria argenteostriata,Arundinaria fortune,Shibataea chinensisandSasaella masamuneana f.aureostriata) as the experiment materials through artificially controlled drought stress and natural water deficit stress. Their responding to drought stress was analyzed. The results indicated that cell membrane permeability of bamboo leaves increased with the prolongation of the stress time. But the increase was different among bamboo species, andS. chinensishowed the least increase. Whereas, the contents of chlorophyll in bamboo leaves descended along with the prolongation of the stress time.A. argenteostriatademonstrated maximum decline to be 68.98%

drought stress in autumn, dwarf bamboo, physiological index

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201204106）。

劉國(guó)華(1979-)，男，博士，主要研究方向：竹林生態(tài)。

* 通訊作者：王福升，男，副教授，主要研究方向?yàn)橹窳稚鷳B(tài)、竹林培育。