□董賢文

膽堿在高產(chǎn)奶牛上de應(yīng)用研究進(jìn)展

□董賢文

Streker于1894年從豬膽汁中分離出膽堿，并于1930由Best確立其營養(yǎng)作用。由于膽堿的計(jì)量單位為g,不同于維生素的計(jì)量單位mg，因而就傳統(tǒng)意義上講應(yīng)不屬于一種維生素，但就其營養(yǎng)作用和生理功能，營養(yǎng)學(xué)上將其歸為B族維生素，俗稱VB4。近年來越來越多的研究證明在日糧中添加膽堿能夠提升反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能，尤其是對高產(chǎn)奶牛，因而膽堿的功能作用機(jī)理和對生產(chǎn)的影響倍受廣大奶牛養(yǎng)殖戶和各營養(yǎng)學(xué)家們重視。本文就膽堿的理化性質(zhì)、生物學(xué)功能以及在高產(chǎn)奶牛體內(nèi)的消化、吸收、代謝等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行相關(guān)探討。

一、膽堿的理化性質(zhì)

膽堿結(jié)構(gòu)式為(CH3)3N)CH2)CH2)0H，化學(xué)名稱為羥乙基三甲胺，是一種季銨鹽。純膽堿是無色、黏滯、微帶魚腥味的堿性液體，與酸生成穩(wěn)定的結(jié)晶鹽。膽堿無固定的熔沸點(diǎn)，易溶于水、甲醛和乙醇，不溶于乙醚。在動(dòng)植物體細(xì)胞中，卵磷脂是其存在形式的最小單位,體內(nèi)大部分膽堿以卵磷脂和鞘磷脂形式存在。飼料行業(yè)所用的膽堿形式為氯化膽堿和酒石酸膽堿，前者較為常用。氯化膽堿又有70%的氯化膽堿水溶液和50%的粉劑兩種形式，具有穩(wěn)定性高、易于轉(zhuǎn)化為膽堿、易于被動(dòng)物吸收以及對動(dòng)物體組織刺激小等優(yōu)勢。

二、膽堿的生物學(xué)功能

膽堿不參與酶系統(tǒng)，不具有維生素特有的催化作用，但能有效提升高產(chǎn)奶牛的生產(chǎn)性能，其主要有以下生物學(xué)功能：第一，神經(jīng)傳導(dǎo)作用。膽堿是神經(jīng)遞質(zhì)Ach（乙酰膽堿）的主要成分，Ach由副交感神經(jīng)末端釋放，起交感神經(jīng)突觸前后膜信息傳遞介質(zhì)作用，是維持體內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)正常功能的重要因子；第二，構(gòu)成和維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)。磷脂是構(gòu)成和維持細(xì)胞雙分子結(jié)構(gòu)的重要成分，而膽堿是卵磷脂、鞘磷脂、縮醛磷脂等磷脂不可或缺少的成分之一；第三，防止脂肪肝。其機(jī)理為膽堿可促進(jìn)肝臟脂肪酸以卵磷脂的形式運(yùn)輸，且亦可加強(qiáng)肝臟內(nèi)脂肪酸的自身氧化利用，從而有效防止脂肪在肝臟內(nèi)的沉積；第四，活性甲基的來源。膽堿含有3個(gè)活潑甲基，是體內(nèi)的1種甲基供體，可與高半胱氨酸形成蛋氨酸，與胍基乙酸結(jié)合生成肌酸，并且其與蛋氨酸、甜菜堿有協(xié)同作用。

三、膽堿對奶牛的作用

膽堿是奶牛體內(nèi)脂蛋白合成的重要底物之一。高產(chǎn)奶牛在泌乳初期多表現(xiàn)為能量負(fù)平衡，機(jī)體需通過肝臟利用游離脂肪酸合成脂蛋白進(jìn)而轉(zhuǎn)運(yùn)到乳腺組織滿足泌乳需要，此過程中肝臟總脂和甘油三酯含量大幅增加，若此時(shí)脂蛋白含量不足，將會造成不同程度的肝脂肪浸潤，從而引起產(chǎn)奶量、乳脂率以及繁殖性能的降低。因此，僅依靠奶牛自身利用蛋氨酸、葉酸和維生素等原料合成膽堿，遠(yuǎn)不能滿足機(jī)體所需，必須外源添加。Lewis等試驗(yàn)證明，給患產(chǎn)后癱瘓或酮血癥奶?？诜然憠A，能明顯恢復(fù)和改善肝臟脂肪代謝機(jī)能；Sharma等指出膽堿是高產(chǎn)奶牛維持其高生產(chǎn)性能的限制性營養(yǎng)素之一；田儒文認(rèn)為，脂肪肝病患牛的產(chǎn)后第一次排卵期與正常牛相比極顯著延長。

四、膽堿的消化、吸收、代謝

飼料中的膽堿主要以卵磷脂形式存在于植物細(xì)胞膜中，游離膽堿含量不到10%，瘤胃微生物能迅速分解卵磷脂形成游離膽堿，最終多以甲烷的形式存在。其一是細(xì)菌對日糧膽堿的降解作用。磷脂酰膽堿被快速降解為游離膽堿和磷酸甘油二酯，游離膽堿進(jìn)一步降解為中間產(chǎn)物三甲胺，最終生成甲烷；其二是原蟲對日糧膽堿的降解作用。原蟲可利用游離膽堿合成自身代謝所需的磷脂酰膽堿并予以貯存，但是原蟲大部分又在瘤胃中自溶并被消化，很少進(jìn)入后部消化道，因而膽堿最終又形成甲烷。

未被瘤胃微生物降解的膽堿以三甲胺或完整形式被小腸吸收。在小腸細(xì)胞腔內(nèi)，卵磷脂被水解成游離膽堿，而后被吸收作為溶血卵磷脂。膽堿的代謝合成主要在肝臟中進(jìn)行，其主要以絲氨酸、甘氨酸、蛋氨酸、VB12和葉酸為原料，另外還可利用肝膽循環(huán)重復(fù)使用部分膽堿，但此循環(huán)在高產(chǎn)奶牛中意義不大。

五、膽堿使用效果的影響因素

影響膽堿添加效果的因素主要有泌乳期的影響、日糧蛋白水平的影響以及日糧中飼草含量的影響。以上提到泌乳初期奶牛常表現(xiàn)為能量負(fù)平衡，該階段添加膽堿能顯著提高乳產(chǎn)量和乳品質(zhì)，而在泌乳中后期添加效果不明顯，其機(jī)理可能是泌乳早期甲基及氨基酸和葡萄糖的代謝作用加強(qiáng)，而甲基分子之間的代謝關(guān)系及蛋氨酸和葡萄糖的關(guān)系都直接影響氨基酸的需要，因而在泌乳早期添加膽堿可降低蛋氨酸的分解代謝并作為一種限制性氨基酸參與蛋白質(zhì)的合成，從而提高高產(chǎn)奶牛的生產(chǎn)性能。就日糧蛋白水平而言，有試驗(yàn)證明在低蛋白水平下添加膽堿效果優(yōu)于高、中蛋白水平，特別是在蛋氨酸充足時(shí)添加效果會下降。飼草含量對膽堿添加效果的影響主要體現(xiàn)在因飼草能夠合理調(diào)節(jié)膽堿的利用，因而低飼草含量日糧添加膽堿效果不明顯。

六、膽堿的過瘤胃方式

反芻動(dòng)物日糧中膽堿過瘤胃率很低，Sharma等試驗(yàn)證明不同飼料源的膽堿降解率都很高，大麥、棉籽餅粉、魚粉、大豆餅粉、膽堿脂酸、氯化膽堿的膽堿含量分別為（mg/g）：1.84，2.60，4.17，2.95，162.8，357.9；瘤胃降解率分別為（%）：79.4，84.7，82.9，83.8，98.0，98.6。以此可看出研究RPC（瘤胃保護(hù)性膽堿）添加方法在奶牛生產(chǎn)中意義重大，目前主要以真胃灌注和膽堿包被兩種方式為主。Sharma等報(bào)道初產(chǎn)奶牛產(chǎn)后150天以50g/天真胃灌注膽堿效果明顯，其產(chǎn)奶量、標(biāo)準(zhǔn)乳產(chǎn)量和乳脂率與對照組相比都有顯著提高；經(jīng)產(chǎn)奶牛產(chǎn)后80天以30g/天真胃灌注膽堿效果最佳。目前的包被方式主要有Kpeszewski等采用的酪蛋白-甲醛處理和Bryant等用美國微膠囊技術(shù)制造的過瘤胃保護(hù)膽堿產(chǎn)品，后者經(jīng)體外試驗(yàn)證明有85%的膽堿能夠避免瘤胃微生物的降解。

綜上所述，高產(chǎn)奶牛日糧中添加膽堿可以提高其生產(chǎn)性能和改善脂肪肝病患牛的繁殖性能，但是有以下幾點(diǎn)還值得深入研究：其一，過瘤胃膽堿的作用機(jī)理；其二，不同品種高產(chǎn)奶牛膽堿的需要量；其三，進(jìn)一步研發(fā)膽堿過瘤胃的方式方法；第四，完善膽堿的效果評定機(jī)制；第五，求證膽堿的最適宜添加時(shí)間。我們堅(jiān)信，在廣大科研工作者的共同努力下，膽堿在高產(chǎn)奶牛上的應(yīng)用一定會有新的突破，奶牛的生產(chǎn)性能及遺傳潛力會有進(jìn)一步的提高和發(fā)揮。

（通聯(lián)：西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院重慶北碚400700）