崔 睿 ,劉,闞 侃 ,田 媛 ,崔寶玉
(1哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,黑龍江哈爾濱1500802黑龍江省科學(xué)院大慶分院,黑龍江大慶136631)
三十烷醇(TA)是一種天然、無毒、高效的植物生長調(diào)節(jié)劑,能促進(jìn)植物的生長??商岣哌^氧化物同工酶、淀粉酶、硝酸還原酶活性,促進(jìn)碳氮代謝作用增加碳氮比,增加ATP的儲存和積累達(dá)到增產(chǎn)的效果[1]。TA還能促進(jìn)植物對水分礦質(zhì)元素的吸收,顯著提高葉綠素的含量、葉片凈光合速率,具有調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的運輸、分配和積累作用[2]。TA能促使較多的光合產(chǎn)物流向作物種子和果實,加速莖中貯藏的有機(jī)物向籽粒的運輸,能促進(jìn)植物組織對水分和無機(jī)養(yǎng)料的吸收[3]。
施用TA可提高硝酸還原酶、淀粉酶、過氧化物酶的活性,經(jīng)TA處理的葉片硝酸還原酶活性明顯提高,使可溶性蛋白含量降低[4]。
TA在提高種子的發(fā)芽率,提高蒸騰速率方面也有顯著功效,噴施薄低劑量的TA能增加植物對微量元素Fe,Cu,Zn的吸收,增加ATP的儲存和積累,改善細(xì)胞膜的透性,提高作物幼苗的抗寒能力[5]。三十烷醇在0.05~0.2ppm、葉綠體濃度3~5r/M L、反應(yīng)y液及不同光照強(qiáng)度下,可以促進(jìn)菠菜離體葉綠體的光合磷酸化,提高光合電子傳遞和與其偶聯(lián)的光合磷酸化的偶聯(lián)程度[5]。
生物信號在生物體內(nèi)的傳導(dǎo)過程中,TA可誘導(dǎo)產(chǎn)生第二信使L腺苷,僅在3~5s間就能提高植物組織中的鈣鉀鎂離子濃度,同時通過提高硝酸還原酶的活性,提高RuBP羧化酶和PEP羧化酶的活性,并提高N14的固定率,增加光合速率。
該作用以0.55ppm效果最佳[6],可以促進(jìn)光合磷酸化,增加ATP的儲存[7,8]。
2.1.1 TA在大田作物中應(yīng)用研究
武漢大學(xué)的陳新平、袁宏宇[9]等研究了三十烷醇對于水稻的生化和光化學(xué)效應(yīng),發(fā)現(xiàn)三十烷醇作用于水稻4h后能提高水稻總?cè)~綠素達(dá)25.1%,葉綠素a 26.1%,葉綠素b22.4%,同時可以提高熒光性。兩種凝膠電泳結(jié)果顯示:三十烷醇處理過的植物蛋白質(zhì)的表達(dá)產(chǎn)生了變化。劉德盛[10]等的研究結(jié)果表明,在水稻幼穗分化2~3期和孕穗期分別葉面噴施1~2m L/L TA一次,能促進(jìn)稻株生長發(fā)育,提高碳、氮代謝,增加有效穗數(shù)。提高結(jié)實率、干粒重和曬干率等。處理植株比對照平均增產(chǎn)0.964 t/h·m2,增產(chǎn)率為15.4%,并能改善品質(zhì)。根據(jù)多年多點多次的驗收、考種和測產(chǎn)的數(shù)據(jù)表明,其增產(chǎn)效果穩(wěn)定,重現(xiàn)性好。美國密歇根州大學(xué)的Andrew P.Lesni ak和St anl ey k.Ri es[11]發(fā)現(xiàn),當(dāng)施用TA后,玉米中幾種酶的活性均有所提高。玉米苗種異檸檬酸脫氫酶和磷酸葡萄脫氫酶在使用TA后迅速提高。施用3d后,施用TA的玉米苗與對照組相比表現(xiàn)出每毫克蛋白增加89%ICDH和39%6-PGDH,蘋果酸脫氫酶的活力增加量約等于可溶蛋白的增加量。磷酸酶、過氧化物酶和堿性磷酸酶的活性保持不變。淀粉凝膠電泳顯示酶的結(jié)構(gòu)未發(fā)生變化。廣西大學(xué)農(nóng)業(yè)學(xué)院的馮斗[12]等將超甜玉米在20度下用三十烷醇進(jìn)行浸種處理,結(jié)果顯著提高了種子的發(fā)芽率。表明TA浸種處理對于幼苗的生長也有明顯的促進(jìn)作用,苗高、第二葉的長度和葉綠素的含量均比對照組增加。TA適宜的浸種濃度為0.5~2m g/L范圍內(nèi)。TA浸種對甜玉米種子的較低溫度下吸水有一定的促進(jìn)作用,浸種后的淀粉酶活性比對照的高。印度學(xué)者研究了TA對于黑綠豆的影響發(fā)現(xiàn),0.5m g/m3葉面噴灑顯著提高了植株的高度、鮮重、葉綠素和淀粉及可溶蛋白氨基酸石碳酸的含量,葉中硝酸鹽的含量減少了50%。1.0m g/m3的TA能增強(qiáng)硝酸還原酶的活性。0.5m g/dm3可刺激開花、豆莢的形成和大?。?3]。河南省農(nóng)藥檢定所毛景英[14]等研究發(fā)現(xiàn)0.1%三十烷醇微乳劑對棉花生長具有較好的調(diào)節(jié)作用,能有效增加成鈴數(shù),降低落鈴率,增加單鈴重,提高棉花產(chǎn)量,且對棉花生長安全、無藥害,對棉花品質(zhì)又無不良影響,是一種比較理想的棉花生長調(diào)節(jié)劑。在相同使用濃度下,供試藥劑與對照藥劑增產(chǎn)效果相當(dāng)或略優(yōu)。
2.1.2 TA在水果、蔬菜中的應(yīng)用研究
吳建輝[15]等發(fā)現(xiàn)三十烷醇在柑橘開花期和座果期兩次施用0.1%三十烷醇,能有效加快柑橘果實的膨大速度,提高柑橘坐果率,增產(chǎn)21.44%~28.73%,并能降低柑橘中的可滴定酸含量,提高維生素C含量、含糖量和可溶性物含量。
2.1.3 TA在中草藥中的應(yīng)用研究
黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)[16]研究結(jié)果表明,三十烷醇能促進(jìn)龍膽草種子萌發(fā),提高發(fā)芽率和發(fā)芽勢。龍膽草經(jīng)三十烷醇處理后,其幼苗生長速度、葉片葉綠素含量和根系活力顯著增高,并且以0.1m g·L-1濃度效果最佳。三十烷醇顯著提高了龍膽草的生物量積累和主根生長。龍膽草的生物量積累與三十烷醇濃度關(guān)系呈現(xiàn)出鐘形曲線關(guān)系,當(dāng)三十烷醇濃度達(dá)到0.1 m g/L時,龍膽草的生物量達(dá)到最大,主根長度最長。據(jù)寧夏農(nóng)科院植保所趙怡紅[17]等經(jīng)田間實驗結(jié)果表明,0.1%三十烷醇對促進(jìn)紫花苜蓿生長,提高苜蓿產(chǎn)量和改善品質(zhì)有明顯的作用。用0.2~0.8m g/kg葉面均勻噴霧,可提高苜蓿的單產(chǎn)22.2%~64.9%,并可改善苜蓿的甘草品質(zhì),提高粗蛋白含量5.0%~16.7%
吳天明[18]等發(fā)現(xiàn)TA可使海帶葉綠體中的類囊體片層增加,使葉綠素含量增加,光合速率提高,是提高植物產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。不同濃度的TA和不同浸泡時間,對海帶生長發(fā)育均有明顯的促進(jìn)作用,長度比對照組增長7.1%~22.3%,寬度增加4.5%~14.8%。姚南瑜[19]用0.5~1.0ppm三十烷醇浸海帶苗,能提高葉綠素和巖藻黃素含量,促進(jìn)光和作用,并可在相當(dāng)長時間內(nèi),提高海帶對磷酸鹽和硝酸離子的吸收,可使海帶體內(nèi)核算含量增加,進(jìn)而促進(jìn)海帶迅速生長,縮短了放養(yǎng)后的緩苗時間,為產(chǎn)量的形成打下早期生長的基礎(chǔ)。
華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院的謝群、王學(xué)明[20]等研究了不同濃度的三十烷醇對蛋白核小球藻、斜生柵藻、菱形硅藻生長及生理活性的影響。結(jié)果表明,三十烷醇對這3種單細(xì)胞藻的細(xì)胞增殖、葉綠素a和光合放氧量均有明顯促進(jìn)作用。對小球藻、柵藻和硅藻的促生長最佳濃度分別為2m g/L、5m g/L和0.01m g/L。小球藻的生長速度與培養(yǎng)時間呈一定的直線相關(guān),對柵藻生長有明顯的促進(jìn)作用,與對照組相比相對生長常數(shù)值有所增加,倍增時間有所減少。TA在較低濃度下對硅藻生長具有促進(jìn)作用。
丁鳳珍[21]發(fā)現(xiàn)TA在金針菇幼蕾時期噴灑,能提早現(xiàn)蕾出菇,使產(chǎn)量明顯提高。俞建軍[22]等研究得出,TA促進(jìn)草菇菌絲的生長,縮短發(fā)菌時間,提高產(chǎn)量,提高草菇中蛋白質(zhì)含量和維生素C含量,改善品質(zhì)。TA處理鳳尾菇可促進(jìn)菌絲生長,促進(jìn)子實體提早發(fā)生,嚴(yán)廷齡[22]等實驗得到最適濃度為0.5~1ppm,超過2ppm菌絲生長速度降低,菌落直徑減少,菌絲稀。合適濃度的TA提高了鳳尾菌絲胞外纖維素酶活性,提高了菌絲對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用,同時通過誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生改變了膜的透性,最后導(dǎo)致以呼吸為中心的代謝活性增加,為菌絲生長和子實體發(fā)生提供了物質(zhì)和能量基礎(chǔ)。TA通過調(diào)節(jié)一系列的生理過程,最后表現(xiàn)出增加菌體產(chǎn)量。合適濃度的三十烷醇可提高鳳尾菇產(chǎn)生乙烯的能力。添加三十烷醇的實驗組平菇菌絲生長快并能提早出菇,實驗組產(chǎn)量明顯高于對照組,0.5~1.0m g/kg的生物效率最高,可提高約60%[23]。0.1~1.5m g/L濃度的三十烷醇能明顯促進(jìn)平菇菌絲生長,縮短制種周期,提高菌種質(zhì)量。適當(dāng)濃度三十烷醇對松菇菌絲生長有促進(jìn)作用,從3m g/kg起,促進(jìn)生長作用顯著,表現(xiàn)為菌絲生長較旺盛,加快發(fā)菌,提前出菇、滿瓶時間提前,以4m g/kg最為顯著[24]。
S.K.Ri es[25]發(fā)現(xiàn)TA添加到大米苗培養(yǎng)液中能增加葉子的產(chǎn)量和干重,3h內(nèi)即可發(fā)生作用。在黑暗中培養(yǎng)時,當(dāng)CO2濃度下降時干重增加量減少。TA能增加氮的含量,6h黑暗處理后TA處理過的水稻苗表和對照組相比,氮增加30%。在阿拉伯咖啡和甘蔗原生質(zhì)體培養(yǎng)過程中,TA可促進(jìn)植物的再生。再加入1.1μm 6-BA和12.28μm IAA的半合成培養(yǎng)基中加入4.55μm和11.38μm TA可直接誘導(dǎo)兩種植物的器官發(fā)生,最多可形成260和59.2個胚芽[26]。印度學(xué)者發(fā)現(xiàn),放置在高鹽條件下10d的刺桐苗的生長率和生物量大幅減少,然而根部的比率增加。當(dāng)噴施了三十烷醇后,高鹽效應(yīng)有稍許改善,生長率、生物量和葉綠素類胡蘿卜素的含量有所增加[27]。
從1975年三十烷醇首次被發(fā)現(xiàn)并被實驗證明對植物生長有促進(jìn)作用至今,不過三十多年時間,然而,這種高效的植物生長調(diào)節(jié)劑已經(jīng)廣泛應(yīng)用在了農(nóng)作物增產(chǎn)、花卉培養(yǎng)、食用菌養(yǎng)殖上,并取得了良好的效果。由于三十烷醇的作用機(jī)理復(fù)雜而多樣,對于不同植物品種的使用量也不盡相同,而且有的種類間差異巨大。如何利用適宜濃度的三十烷醇與不同物質(zhì)適當(dāng)配比配制有利于提高植物產(chǎn)量的植物生長調(diào)節(jié)劑,有利于改善植物品質(zhì)。TA的研究已成了生產(chǎn)上的一個重要課題,只要我們不斷創(chuàng)新開拓研究范圍,改變研究角度,相信還會發(fā)現(xiàn)TA更多的生物學(xué)作用。
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