王慶彪 方智遠(yuǎn) 張揚(yáng)勇 劉玉梅 楊麗梅 莊 木 陳 琛

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

目前在甘藍(lán)（Brassica oleraceavar.capitataL.）雜交種的生產(chǎn)中，顯性核基因雄性不育系（DGMS）和改良的Ogura細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（CMSR3）均已被應(yīng)用。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所甘藍(lán)青花菜育種課題組多年的研究結(jié)果表明，這兩類不育系均表現(xiàn)為植株性狀正常，雄性不育性穩(wěn)定，配合力良好（方智遠(yuǎn) 等，2001，2004），但在初花期死花蕾數(shù)、花器官形態(tài)和吸引蜜蜂訪花等方面存在差異，并導(dǎo)致這兩種類型不育系在制種產(chǎn)量上存在顯著差異（王慶彪等，2011）。但在采種植株種子產(chǎn)量構(gòu)成因素中，引起這兩種類型雄性不育系間制種產(chǎn)量存在差異的主要因素是什么還未做系統(tǒng)研究。大多數(shù)蕓薹屬作物開(kāi)花植株的種子產(chǎn)量構(gòu)成因素主要由主薹和一、二、三級(jí)分枝的分枝數(shù)、有效結(jié)實(shí)種莢數(shù)、每莢粒數(shù)、千粒質(zhì)量等因素構(gòu)成，不同作物或者不同品種影響種子產(chǎn)量高低的主要構(gòu)成因素可能不同（張受遠(yuǎn)，1980；徐躍進(jìn)和楊從國(guó)，1992）。

本試驗(yàn)以甘藍(lán)自交系02-12及其回交多代轉(zhuǎn)育而成的顯性核基因雄性不育系和細(xì)胞質(zhì)雄性不育系為試材，對(duì)兩種不同類型雄性不育系種子產(chǎn)量構(gòu)成因素及其對(duì)制種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)進(jìn)行研究，進(jìn)一步分析了引起兩種類型雄性不育系制種產(chǎn)量差異的主要產(chǎn)量構(gòu)成因子，以期為它們?cè)趯?shí)際制種中的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為早熟春甘藍(lán)高代自交系 02-12，及其回交多代轉(zhuǎn)育而成的主要性狀穩(wěn)定的顯性核基因雄性不育系DGMS02-12和細(xì)胞質(zhì)雄性不育系CMSR302-12，制種父本自交系87-534，均由本所甘藍(lán)青花菜育種課題組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2009年秋～2010年夏在本所試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。2009年8月28日播種，9月18日分苗，11月初假植于陽(yáng)畦越冬，2010年3月29日定植，每小區(qū)定植24株，3次重復(fù)，小區(qū)面積4.5 m2。為使其授粉充分，同時(shí)種植父本自交系 87-534（父本∶母本=1∶2），并在試驗(yàn)地頭放置1箱蜜蜂。

當(dāng)大部分種莢開(kāi)始變黃且莢中已有變色的種子時(shí)收獲。每小區(qū)選10株長(zhǎng)勢(shì)一致且不缺少枝條的植株，分別統(tǒng)計(jì) 02-12（CK）、DGMS02-12和 CMSR302-12開(kāi)花種株的株高，分枝數(shù)，主薹、一級(jí)分枝和二級(jí)分枝的有效莢數(shù)、每莢粒數(shù)、種子產(chǎn)量，千粒質(zhì)量，單株產(chǎn)量。種子收獲后測(cè)量小區(qū)內(nèi)所有種株的產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 DPS7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析、多重比較（新復(fù)極差法）；利用自交系02-12及兩種類型雄性不育系的試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算結(jié)球甘藍(lán)種子產(chǎn)量與其構(gòu)成因素的相關(guān)性與通徑分析。多元逐步回歸分析，剔除作用微弱的性狀，當(dāng)決定系數(shù)R=1.00時(shí)，計(jì)算主要產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)種子產(chǎn)量的通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種類型甘藍(lán)雄性不育系間結(jié)實(shí)性狀的比較

種子產(chǎn)量方面，DGMS02-12比CMSR302-12的單株產(chǎn)量高43.4%，小區(qū)產(chǎn)量高43.7%，并且差異達(dá)到顯著水平；DGMS02-12與對(duì)照自交系 02-12在單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量上差異不顯著（表1）。

種株生長(zhǎng)勢(shì)方面（株高、分枝數(shù)），兩種類型雄性不育系間差異不顯著（表1）。

對(duì)影響種子產(chǎn)量的 3個(gè)最主要構(gòu)成因素——植株有效莢數(shù)、每莢粒數(shù)、千粒質(zhì)量做進(jìn)一步分析。結(jié)果表明（表1），DGMS02-12植株有效莢數(shù)、每莢粒數(shù)均顯著高于CMSR302-12，但與自交系 02-12間差異不顯著；而在千粒質(zhì)量方面，3份材料間差異均不顯著。因此認(rèn)為，植株有效莢數(shù)、每莢粒數(shù)在兩種類型雄性不育系間有差異是造成其制種產(chǎn)量存在差異的主要因素。

表1 兩種類型甘藍(lán)雄性不育系的結(jié)實(shí)性狀

2.2 種子產(chǎn)量分布

自交系02-12及其回交多代轉(zhuǎn)育而成的兩種類型雄性不育系種子產(chǎn)量構(gòu)成因素主要包括主薹、一、二級(jí)分枝的分枝數(shù)、有效莢數(shù)、每莢粒數(shù)等，3份材料種子產(chǎn)量在植株分枝上的分布情況基本一致。一級(jí)分枝種子產(chǎn)量占單株產(chǎn)量的絕大部分，為84.86%～86.90%，二級(jí)分枝和主薹種子產(chǎn)量相當(dāng)。一級(jí)分枝有效莢數(shù)占植株總有效莢數(shù)的 79.06%～81.95%，其次為二級(jí)分枝（占10.98%～15.35%）和主薹（占5.59%～7.59%）。在一級(jí)分枝有效莢數(shù)和每莢粒數(shù)方面，DGMS02-12和CMSR302-12間也存在顯著差異，前者比后者分別多19.5%和14.9%（表2）。

因此，一級(jí)分枝有效莢數(shù)和每莢粒數(shù)對(duì)種子產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大，同時(shí)也是造成兩種類型雄性不育系間制種產(chǎn)量存在差異的主要產(chǎn)量構(gòu)成因素，在制種過(guò)程中應(yīng)采取合理的栽培管理措施提高一級(jí)分枝的結(jié)莢率和結(jié)實(shí)率。

表2 兩種類型甘藍(lán)雄性不育系的主要產(chǎn)量構(gòu)成因素

2.3 種子產(chǎn)量與其構(gòu)成因素的相關(guān)性與通徑分析

由表3可以看出，一級(jí)分枝有效莢數(shù)（X7）、一級(jí)分枝每莢粒數(shù)（X9）、一級(jí)分枝種子產(chǎn)量（X10）與單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量之間均表現(xiàn)為極顯著相關(guān)；主薹有效莢數(shù)（X2）和千粒質(zhì)量（X16）與單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量之間均表現(xiàn)為顯著相關(guān)；主薹種子產(chǎn)量（X5）與小區(qū)產(chǎn)量顯著相關(guān)；二級(jí)分枝每莢粒數(shù)（X14）與單株產(chǎn)量顯著相關(guān)；其他各種子產(chǎn)量構(gòu)成因素與種子產(chǎn)量的相關(guān)性均沒(méi)有達(dá)到顯著水平。因此，一級(jí)分枝種子產(chǎn)量是影響單株種子產(chǎn)量的最主要因素（r=0.99），其次是一級(jí)分枝每莢粒數(shù)（r=0.84）、一級(jí)分枝有效莢數(shù)（r=0.80）、二級(jí)分枝每莢粒數(shù)（r=0.78）、主薹有效莢數(shù)（r=0.66）和千粒質(zhì)量（r=0.65）。

表3 種子產(chǎn)量與其構(gòu)成因素的相關(guān)性分析

為了進(jìn)一步揭示各產(chǎn)量構(gòu)成因素間的相關(guān)性及其對(duì)種子產(chǎn)量的真實(shí)貢獻(xiàn)，本試驗(yàn)在相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行了通徑分析。經(jīng)多元逐步回歸分析，剔除作用微弱的性狀，當(dāng)決定系數(shù)R=1.00時(shí)共篩選出主薹種子產(chǎn)量（X5），一級(jí)分枝枝條數(shù)（X6）、有效莢數(shù)（X7）、每莢粒數(shù)（X9）、種子產(chǎn)量（X10），二級(jí)分枝有效莢數(shù)（X12），千粒質(zhì)量（X16）等7個(gè)因素用于通徑分析（表4）。

根據(jù)通徑分析原理，每一性狀對(duì)種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)由該性狀對(duì)種子產(chǎn)量的直接作用和間接作用組成。由表4可以看出，一級(jí)分枝種子產(chǎn)量與小區(qū)產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)（0.94）和直接通徑系數(shù)（0.904 2）均居于7個(gè)因素之首，并且除二級(jí)分枝有效莢數(shù)外，其他5個(gè)因素通過(guò)一級(jí)分枝種子產(chǎn)量對(duì)小區(qū)產(chǎn)量的影響均有較大的間接通徑系數(shù)；一級(jí)分枝每莢粒數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.434 8，但一級(jí)分枝每莢粒數(shù)通過(guò)一級(jí)分枝種子產(chǎn)量對(duì)小區(qū)產(chǎn)量的間接效應(yīng)為0.741 8，使得總效應(yīng)達(dá)到0.85；二級(jí)分枝有效莢數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)（-0.379 3）和總效應(yīng)（-0.30）均為負(fù)值，表明二級(jí)分枝有效莢數(shù)對(duì)一級(jí)分枝有效莢數(shù)、一級(jí)分枝種子產(chǎn)量和千粒質(zhì)量均產(chǎn)生副作用；其他性狀（剩余通徑系數(shù)為0.000 75）對(duì)種子產(chǎn)量所起的作用極小。

總之，通過(guò)相關(guān)性和通徑分析表明，一級(jí)分枝有效莢數(shù)和每莢粒數(shù)決定一級(jí)分枝的種子產(chǎn)量，進(jìn)而影響植株制種產(chǎn)量。

表4 7個(gè)主要產(chǎn)量構(gòu)成因素與小區(qū)種子產(chǎn)量的通徑系數(shù)

3 討論

2009、2010年試驗(yàn)結(jié)果均表明，在相同核基因遺傳背景下，利用甘藍(lán)顯性核基因雄性不育系的制種產(chǎn)量顯著高于細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（王慶彪 等，2011）。本試驗(yàn)認(rèn)為，全株總有效莢數(shù)和每莢粒數(shù)是影響兩種類型甘藍(lán)雄性不育系間制種產(chǎn)量存在差異的主要產(chǎn)量構(gòu)成因素；而千粒質(zhì)量雖然為重要產(chǎn)量構(gòu)成因素，但在兩種類型雄性不育系間差異不顯著。結(jié)合王慶彪等（2011）的研究結(jié)果，兩種類型甘藍(lán)雄性不育系間全株有效莢數(shù)和每莢粒數(shù)產(chǎn)生差異的原因可能是顯性核基因雄性不育系開(kāi)花初期植株死花蕾較少；花蕾、花器官形態(tài)較大，花蜜較多；蜜蜂訪花時(shí)間長(zhǎng)和訪花次數(shù)較多，使授粉更加充分。因此在利用雄性不育系配制甘藍(lán)雜交種時(shí)應(yīng)選擇光照條件較好的地塊，降低初花期死花蕾率（方智遠(yuǎn) 等，2007），增加有效結(jié)莢率；同時(shí)增加放蜂密度，提高授粉效果，增加每莢粒數(shù)。

前人對(duì)甘藍(lán)等十字花科作物種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的研究較多，多數(shù)認(rèn)為全株有效莢數(shù)、每莢粒數(shù)和千粒質(zhì)量是種子產(chǎn)量構(gòu)成的三要素。但進(jìn)一步分析各構(gòu)成因素及全株種子分布情況，在不同作物間及作物不同品種間存在差異。姚迎春（1990）、楊建平等（1999）認(rèn)為大白菜二級(jí)分枝種子產(chǎn)量占全株產(chǎn)量的比例與一級(jí)分枝相當(dāng)，并且株高和分枝數(shù)也具有較高的相關(guān)系數(shù)，并鼓勵(lì)采用促進(jìn)多分枝的措施提高種子產(chǎn)量，與周寬余（1986）在白菜型油菜上的研究結(jié)果基本一致。張受遠(yuǎn)（1980）在研究二虎頭甘藍(lán)種株生長(zhǎng)時(shí)認(rèn)為一、二級(jí)分枝同樣重要，與本試驗(yàn)在甘藍(lán)自交系02-12上的結(jié)果不同。因此在甘藍(lán)繁種過(guò)程中，在各性狀的選擇和管理上，應(yīng)著重注意一級(jí)分枝的莢果結(jié)實(shí)情況。在種株初花期前用竹竿、樹(shù)枝等搭架，保持株型，防止倒伏；適時(shí)對(duì)主薹進(jìn)行摘心，在確保主薹有一定種莢后，促進(jìn)一級(jí)分枝發(fā)育；進(jìn)入末花期應(yīng)控制澆水，以防發(fā)出第2茬花枝，同時(shí)及時(shí)拔除父本種株，使種株得到充足的營(yíng)養(yǎng)和光照。

方智遠(yuǎn)，劉玉梅，楊麗梅，王曉武，莊木，張揚(yáng)勇，孫培田.2004.甘藍(lán)顯性核基因雄性不育與胞質(zhì)雄性不育系的選育及制種.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，37（5）：717-723.

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王慶彪，方智遠(yuǎn)，張揚(yáng)勇，劉玉梅，楊麗梅，莊木，孫培田.2011.甘藍(lán)兩種類型雄性不育系花器官形態(tài)及結(jié)實(shí)特性的比較研究.園藝學(xué)報(bào)，38（1）：61-68.

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