詹海仙,暢志堅,魏愛麗,張曉軍,李 欣
(1.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所,山西太原 030032;2太原師范學院生物系,山西太原 030031)
小麥是世界上僅次于玉米的第二大糧食作物,世界上約有70%的小麥播種面積分布在干旱、半干旱農(nóng)業(yè)區(qū)[1]。其在生長過程中,經(jīng)常會受到干旱的影響,在世界范圍內(nèi),由于水分所造成的減產(chǎn),可能要超過其他因素所導致的產(chǎn)量損失總和[2]。小麥抗旱性是許多生理生化反應(yīng)在整體植株上表現(xiàn)出來的綜合性狀,是一種可遺傳的數(shù)量性狀,其中,干旱脅迫下小麥的生理生化特性差異被認為是小麥抗旱性差異的內(nèi)在原因。與葉片氣孔有關(guān)的光合速率、蒸騰速率和氣孔導度3個生理性狀,在小麥受到干旱脅迫時所受的影響最大,與抗旱指數(shù)關(guān)聯(lián)程度十分緊密[3]。因此,研究干旱脅迫下小麥相關(guān)生理生化性狀,特別是氣孔導度、光合速率和蒸騰速率等的變化,對于旱地農(nóng)業(yè)具有十分重要的現(xiàn)實意義。
近年來,關(guān)于干旱脅迫下小麥的光合特性與產(chǎn)量變化的研究已很多,但對干旱脅迫下小麥不同生長階段生理指標的研究相對較少[4-9]。本研究采用不同程度干旱處理,分別測定了小麥生長發(fā)育4個時期的光合速率、蒸騰速率和氣孔導度3個生理指標,以期為旱地小麥抗旱生理機制及非充分灌溉提供依據(jù)。
供試小麥品種為長6878抗旱品種,由山西省農(nóng)科院谷子研究所提供。本試驗在山西省農(nóng)科院作物科學研究所試驗地進行盆栽,所用陶盆內(nèi)徑34 cm,高24 cm,取大田0~20 cm表土,過篩,去除雜質(zhì)。每盆于播前每千克干土摻入0.3 g尿素、1.2 g磷肥、0.2 g鉀肥和適量有機肥。
水分處理設(shè)置為:處理1.輕度干旱脅迫,田間持水量的60%~65%;處理2.中度干旱脅迫,田間持水量的45%~50%;處理3.重度干旱脅迫,田間持水量的30%~35%;對照為正常水分處理,田間持水量的80%。每處理設(shè)8次重復(fù)。種子經(jīng)挑選、催芽后播種,出苗后每盆留生長基本一致的麥苗5株。開花前保持土壤含水量為80%左右,開花期用不同天數(shù)的自然干旱得到不同的水分狀況。遇雨天,將進行生育期干旱脅迫的盆搬入遮雨棚,雨停后及時搬出。
光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的測定利用英國PP Systems公司生產(chǎn)的TPS-1便攜式光合作用測定儀,測定時選用開放式氣路,測定光強為(1 000±50)μmol/(m2·s),進氣口CO2濃度控制為(380±20)μL/L,選擇晴天 8:00—16:00 測定,每隔2 h測1次,每次每種水分處理測5株(交叉測量,以排除太陽輻射對不同水分處理的影響)。
從圖1可以看出,隨著土壤水分含量的減少,小麥4個時期的光合速率均呈現(xiàn)降低的趨勢。輕、中度干旱脅迫處理在孕穗期、抽穗期、灌漿期,表現(xiàn)為小麥旗葉光合速率與對照相比變化不大;而在嚴重干旱條件下,表現(xiàn)為小麥旗葉光合速率明顯低于對照和輕、中度干旱處理。揚花期的輕度干旱脅迫處理,使小麥旗葉光合速率高于對照,說明輕度干旱脅迫能使小麥葉片較長時間保持較高的光合速率,有利于籽粒充分灌漿而獲得高產(chǎn)。小麥旗葉光合速率變化與其他文獻報道一致[10-11]。
從圖2可以看出,干旱脅迫處理對小麥蒸騰作用的影響與對光合速率的影響相類似,即隨著土壤干旱脅迫程度的加劇,蒸騰速率均呈減小趨勢。輕、中度干旱脅迫處理的旗葉蒸騰速率變化趨勢與對照相近;在嚴重干旱脅迫條件下,旗葉蒸騰速率明顯低于對照和輕、中度干旱處理。本研究中,蒸騰速率隨著水分脅迫程度的加劇而下降,避免了在干旱條件下水分無效耗損,因而提高了品種的水分利用效率。
土壤干旱對植物光合、蒸騰速率的影響是由氣孔的開放程度來控制的,氣孔導度是衡量氣孔開放程度的一個重要指標[12]。從圖3可以看出,輕度干旱對氣孔導度的影響不顯著,但中度和嚴重土壤干旱的氣孔導度顯著降低,這與前人的報道一致[13]。從而說明氣體交換參數(shù)對輕度干旱并不敏感,但中度乃至更嚴重的干旱則明顯限制了旗葉的氣體交換過程。
本試驗條件下小麥旗葉的光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的變化說明,輕、中度干旱處理對小麥旗葉的光合等生理指標影響甚微,其變化趨勢與對照相近。旱作小麥在輕、中度干旱條件下能夠保持相對較高的光合生理指標,是其產(chǎn)量相對穩(wěn)定的主要原因。
小麥受到干旱脅迫時,會發(fā)生一系列生理生化的調(diào)整與適應(yīng)過程,最終決定其農(nóng)藝性狀的形成。與葉片氣孔有關(guān)的光合速率、蒸騰速率和氣孔導度3個生理性狀在小麥受到干旱脅迫時所受的影響最大,因此,探討干旱脅迫條件下這3個生理指標在小麥不同生育期的變化,有助于從本質(zhì)上闡明高產(chǎn)旱作小麥在干旱條件下的生理響應(yīng)機制,從而為發(fā)展節(jié)水高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。
[1]張林剛,鄧西平.小麥抗旱性生理生化研究進展[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2000,18(3):87-91.
[2]王可玢,許春輝,趙福洪,等.水分脅迫對小麥旗葉某些體內(nèi)葉綠素A熒光參數(shù)的影響 [J].生物物理學報,1997,13(2):273-278.
[3]王士強,胡銀崗,佘奎軍,等.小麥抗旱相關(guān)農(nóng)藝性狀和生理生化性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析 [J].中國農(nóng)業(yè)科學,2007,40(11):2452-2459.
[4]趙瑞霞,張齊寶,吳秀英,等.干旱對小麥葉片下表皮細胞、氣孔密度及大小的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,2001(6):6-7.
[5]裴冬,孫振山,陳四龍,等.水分調(diào)虧對冬小麥生理生態(tài)的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學報,2006,22(8):68-72.
[6]吳海卿,段愛旺,楊傳福.冬小麥對不同土壤水分的生理和形態(tài)響應(yīng)[J].華北農(nóng)學報,2000,15(1):92-96.
[7]單長卷,任永信,戚建華.土壤干旱對冬小麥幼苗生長和葉片生理特性的影響 [J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2006,24(5):105-108.
[8]許振柱,李長榮,陳平.土壤干旱對冬小麥生理特性和干物質(zhì)積累的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2000,18(1):113-118.
[9]聶朝娟,鄧西平,陳煒.花后水分虧缺對冬小麥光合特性及產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學報,2010,30(4):665-669.
[10]呂金印,山侖,高俊鳳,等.干旱對小麥灌漿期旗葉光合等生理特性的影響 [J].干早地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2003,21(6):77-80.
[11]張秋英,李發(fā)東,高克昌,等.水分脅迫對冬小麥光合特性及產(chǎn)量的影響[J].西北植物學報,2005,25(6):1184-1190.
[12]張永強,姜杰.水分脅迫對冬小麥葉片水分生理生態(tài)過程的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2001,19(1):57-61.
[13]許振柱,王崇愛,李暉.土壤干旱對小麥葉片光合和氮素水平及其轉(zhuǎn)運效率的影響 [J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2004,22(4):75-79.