汪殿蓓，李建華，田春元，劉仁陽

(孝感學(xué)院生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 孝感 432000)

0 引 言

青檀(Pteroceltis tatarinowii Maxim.)為榆科青檀屬落葉喬木，是中國特有的單種屬植物及特有的纖維樹種，樹皮纖維是制造宣紙的主要原料，木材堅硬致密，是制作農(nóng)具、車軸、家具、建筑用的上等木料[1].近年來，對青檀的研究報道集中于其栽培林的培育措施及機(jī)理：探討了青檀種子的休眠機(jī)理[2]、種子的活力[3]、鹽脅迫對青檀種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[4]、一年生播種苗生長發(fā)育規(guī)律[5]、葉的解剖結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應(yīng)性特征[6]、立地條件[7-8]，經(jīng)營措施[9]，成土母巖和條齡[10-11]對青檀人工林生產(chǎn)力(生物量)、檀皮產(chǎn)量及檀皮中礦質(zhì)元素含量的影響等.

青檀分布于我國安徽、浙江、福建、湖北等19省，常生于山谷溪邊石灰?guī)r山地疏林中[1].不過，由于自然植被破壞及大量砍伐，青檀分布區(qū)在逐漸縮小，野生群落面積越來越小，迫切需要對青檀野生群落進(jìn)行研究，闡明野生青檀群落結(jié)構(gòu)及變化規(guī)律，為針對性保護(hù)措施的制定提供依據(jù).目前對青檀天然群落結(jié)構(gòu)及多樣性的研究較少報道[12-14].

湖北大貴寺國家森林公園青檀群落是分布面積較大、保存較好的野生群落，本文以該野生青檀群落為研究對象，研究其物種組成、區(qū)系成分、物種多樣性等內(nèi)容，以促進(jìn)青檀野生種質(zhì)資源的保護(hù)和利用.

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況

大貴寺國家森林公園位于湖北省廣水市北35 km(113°31′～114°07′ E，31°23′～32°05′ N)，北面距河南信陽37 km.屬低山丘陵地帶，公園的最高點(diǎn)——大貴寺金頂海拔908 m.為北亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫13～14 ℃，年均降水量990 mm；平均無霜期221 d，全年日照數(shù)2 083 h.地帶性植被為常綠落葉闊葉混交林[15].

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查 采用典型取樣法在青檀集中分布處設(shè)置樣方進(jìn)行群落調(diào)查，共設(shè)置10 m×10 m樣方29個.胸徑≥2 cm的樹種劃入喬木層，對樣方中的喬木種進(jìn)行每木檢測，記錄種類、胸徑、高度，調(diào)查記錄灌木的種類、數(shù)量、高度、冠幅.在10 m×10 m樣方中設(shè)置5個1 m×1 m小樣方，在小樣方中調(diào)查草本植物種類、數(shù)量、平均高度和蓋度.各個樣方的生境條件如表1.

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 按Raunkiaer植物生活型分類系統(tǒng)統(tǒng)計群落植物生活型譜，計算喬木層、灌木層、草本層各層次物種的重要值[16].按吳征鎰種子植物屬分布區(qū)類型劃分方法分析屬的分布類型及其區(qū)系組成[17-18].采用物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener (Shannon- Weaver)、Simpson指數(shù)和Pielous均勻度指數(shù)[16]計算群落物種多樣性.

表1 各個樣方的生境條件

2 結(jié)果與分析

2.1 群落生活型譜

植物生活型是群落結(jié)構(gòu)和外貌的重要組成部分.研究植物生活型不僅可以了解區(qū)域的生物氣候特征，還可為群落分類及結(jié)構(gòu)特征的揭示等提供重要的依據(jù).一個群落的組成種可以劃分出幾種生活型，但在一定氣候條件下總是以特定的生活型譜為特征[19].表2為青檀群落植物生活型譜，其中高位芽植物84種，占總數(shù)的53.8%，常綠高位芽植物有18種，占11.5%，落葉高位芽植物66種，占42.3%；地上芽植物7種，占4.5%；地面芽植物36種，占23.1%；地下芽植物15種，占9.6%；一年生植物14種，占9.0%.該生活型譜組成反映出了地理環(huán)境對群落的影響，該青檀群落地處湖北北部，與河南省接壤，屬北亞熱帶區(qū)域，因此群落中仍以高位芽占一定優(yōu)勢，但與中亞熱帶地區(qū)群落[20]、南熱帶地區(qū)植物群落[21]相比，高位芽比例減少，地面芽植物的比例增大，與冬季低溫的影響有關(guān).

表2青檀群落植物生活型譜

Table 2 Life form spectrum of P. tatarinowii community

項目高位芽常綠落葉地上芽地面芽地下芽一年生種數(shù)18667361514占總數(shù)/%11.542.34.523.19.69.0

2.2 群落的種類組成

2 900 m2樣地中有植物156種，分屬60科108屬，其中種子植物55科103屬149種，蕨類植物5科5屬7種，群落種類組成較豐富.種類較多的科為百合科(8屬13種)，薔薇科(5屬8種)，豆科(7屬7種)，殼斗科(3屬8種)，榆科(4屬8種)，桑科(4屬7種)，樟科(3屬7種)等.

喬木層共有植物49種，以青檀為優(yōu)勢種，重要值為155.9，其次是小葉樸(CeltisbungeanaBlume)和銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrataMaxim.ExWenz.)，重要值分別為13.5和11.7，重要值有前10位的種還有樸樹(CeltissinensisPers.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)、豹皮樟(Litseacoreanavar. sinensis(Allen) Yang et P. H. Huang)、油桐(Verniciafordii(Hemsl.) Airy Shaw)、山櫻桃(PrunusserrulataLindl.)、臭椿(Ailanthusaltissima(Mill.) Swingle)、榆樹(UlmuspumilaL.).灌木層植物84種，包括喬木的幼樹和真正的灌木種類，以青檀幼樹為優(yōu)勢種，重要值為58.8，其次是銳齒檞櫟、建始槭(AcerhenryiPax)、山胡椒(Linderaglauca(Sieb. Et Zucc.) Bl.)等，重要值分別為16.1、15.9、14.8，除建始槭、南方六道木(Abeliadielsii(Graebn.) Rehd.)、野桐(Mallotusjaponicus(Thunb.) Muell. Arg. var.floccosus(Muell. Arg) S. M. Hwang)等為真正的灌木種外，該層次中很多為喬木幼樹構(gòu)成.草本層植物44種，重要值在前10位的物種分別是貫眾(CyrtomiumfortuneiJ.)、紫萁(OsmundajaponicaThunb.)、黑足鱗毛蕨(Dryopterislabordei(Christ)C.Chr.)、沿階草(OphiopogonbodinieriLévl.)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea(Linn.) Beauv.)、蕎麥葉大百合(Cardiocrinumcathayanum(Wilson) Stearn)、紫堇(CorydalisedulisMaxim.)、闊葉山麥冬(LiriopepalatyphyllaWang et Tang)、井欄邊草(PterismultifidaPoir.)和深山堇菜(ViolaselkirkiiPursh.)，重要值分別為44.9，29.6，28.2，25.1，21.4，17.3，13.8，12.6，8.9，8.0.

藤本植物18科22屬27種，主要由毛茛科、葡萄科、茜草科、薔薇科等科植物組成，如毛茛科鐵線蓮屬的鐵線蓮(ClematisfloridaThunb.)、單葉鐵線蓮(ClematishenryOliv.)，葡萄科爬山虎屬的爬墻虎(ParthenocissustricuspidataPlanch.)、綠爬墻虎(ParthenocissuslaetivirensRehd.)，茜草科茜草屬的茜草(RubiacordifoliaLinn.)，薔薇科的喜陰懸鉤子(RubusmesogaeusFocke)，菝契科菝契屬的菝契(SmilaxchinaL.)、牛尾菜(SmilaxripariaA.DC.)，五加科常春藤屬的常春藤(HederanepalensisK. Koch. var.sinensis(Tobl.) Rehd.)，葫蘆科絞股藍(lán)屬的絞股藍(lán)(Gynostemmapentaphyllum(Thunb.) Makino)，夾竹桃科絡(luò)石屬的絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides(Lindl.) Lem.)等.

2.3 種子植物屬區(qū)系成分分析

根據(jù)吳征鎰[17-18]的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》，可以將青檀群落種子植物103個屬劃分為13個分布型6個變型(表3).

表3青檀群落種子植物屬分布區(qū)類型及變型

Table 3 The areal-types and subtypes of genera of seed plants in P. tatarinowii community

分布區(qū)類型和變型屬數(shù)量百分率/% 1 世界分布9扣除不計2 泛熱帶分布1414.93 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布 33.24 舊世界熱帶分布 66.45 熱帶亞洲至熱帶大洋州分布33.26 熱帶亞洲至熱帶非州分布55.37 熱帶亞洲(印度—馬來西亞)分布 77.48 北溫帶分布及其變型 北溫帶2223.4 北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷22.19 東亞和北美洲間斷分布及其變型 東亞和北美洲間斷66.4 東亞和墨西哥間斷 11.110 舊世界溫帶分布及其變型 舊世界溫帶11.1 地中海區(qū)、西亞和東亞間斷 33.2 歐亞和南非洲(有時也在大洋洲)間斷11.111 地中海區(qū)、西亞至中亞分布及其變型 地中海區(qū)至溫帶-熱帶亞洲、大洋州和南美洲間斷 11.1 12 東亞分布及其變型 東亞(東喜馬拉雅—日本)1111.7 中國—日本 44.3 13 中國特有分布 44.3 總計103100

2.3.1 世界分布 該分布區(qū)類型有9屬，包括蓼屬(PolygonumLinn.)、槐屬(SophoraLinn.)、懸鉤子屬(RubusLinn.)、鐵線蓮屬(ClematisLinn.)、堇菜屬(ViolaLinn.)、千里光屬(SenecioLinn.)等.由于世界分布屬的生態(tài)適應(yīng)幅度廣，很難看出植物區(qū)系的地理特點(diǎn)，故在統(tǒng)計分析時被扣除.世界分布屬大多是進(jìn)化地位較高、對環(huán)境適應(yīng)力較強(qiáng)、屬內(nèi)種數(shù)較多的屬，在一定程度可反映出某一區(qū)域植物區(qū)系的進(jìn)化程度、生態(tài)環(huán)境的特異性、人類活動的歷史及其影響強(qiáng)度.如果人類活動時間較長，對生境破壞程度就越嚴(yán)重，本土植物就會減少，世界分布屬所占的比例將增高.青檀群落世界分布屬占中國種子植物世界分布屬(104屬)總數(shù)的8.7%，說明該群落存在著一定的人類活動干擾.

2.3.2 熱帶分布 是指分布中心或原始類型在南、北兩半球熱帶地區(qū)的屬，其絕大部分屬起源于古南大陸，只有熱帶亞洲分布類型中有一部分起源于古老大陸北部，包括泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲(印度-馬來西亞)等類型[17].大貴寺森林公園青檀群落有熱帶分布屬38 屬，占總屬數(shù)的40.4%.

其中泛熱帶分布14屬，在熱帶分布屬中數(shù)量最多，如榕屬(FicusLinn.)、柿屬(DiospyrosLinn.)、黃檀屬(DalbergiaLinn.)、菝契屬(SmilaxLinn.)、衛(wèi)矛屬(EuonymusLinn.)、樸屬(CeltisLinn)等，這些屬的分布范圍均延續(xù)至溫帶.舊世界熱帶有6屬，熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布有7屬，有山胡椒屬(LinderaThunb.)、構(gòu)屬(BroussonetiaL′Herit. Ex Vent.)、雞矢藤屬(PaederiaLinn.)、絞股藍(lán)屬(GynostemmaBl.)、清風(fēng)藤屬(SabiaColebr.)、葛藤屬(PuerariaDC.).這些熱帶屬分布嚴(yán)格限于熱帶地區(qū)的很少，大多數(shù)是由熱帶擴(kuò)散到亞熱帶、甚至溫帶的分布屬，許多熱帶大屬所含的種數(shù)很多.

2.3.3 溫帶分布 是指分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的屬，包括北溫帶分布、東亞和北美洲間斷、東亞(東喜馬拉雅-日本)等類型.青檀群落中溫帶分布屬有52個，占總屬數(shù)的55.3%，所占比例高于中國比例(49.8%)[22]，表明該植物區(qū)系的溫帶性質(zhì)較明顯.其中，北溫帶成分最豐富，北溫帶分布及其變型共有24屬，占總屬數(shù)的25.5%，如櫟屬(QuercusLinn.)、榆屬(UlmusLinn.)、槭屬(AcerL.)、鹽膚木屬(RhusLinn.)、栒子屬(CotoneasterMedik.)等.其它溫帶分布類型共有28屬，占總屬數(shù)29.8%.

2.3.4 中國特有 是指分布區(qū)限于中國境內(nèi)，或者主要分布于中國境內(nèi)而稍微超出國界，它能反映一個地區(qū)植物區(qū)系的基本特征.大貴寺森林公園青檀群落含特有屬4個，它們都是單型屬或少種屬，如水杉屬(MetasequoiaMiki ex Hu et W. C. Cheng)、青檀屬(PteroceltisMaxim.)是單種屬，杉木屬(CunninghamiaR.Br.)和牛鼻栓屬(FortuneariaRehd. Et Wils.)是少種屬.

該青檀群落包含了除溫帶亞洲、中亞分布外的其它中國種子植物屬分布類型，說明其地理成分復(fù)雜、多樣化.統(tǒng)計結(jié)果表明，熱帶分布屬植物所占比例為40.4%；溫帶分布屬植物所占比例為55.3%，中國特有屬植物所占為4.3%(表3).可見該青檀群落以溫帶分布屬占一定優(yōu)勢，其次為熱帶分布屬，不過許多熱帶分布屬的分布范圍延伸至溫帶，說明該青檀群落種子植物屬的區(qū)系成分表現(xiàn)出溫帶性質(zhì)的特點(diǎn).

2.4 物種多樣性分析

物種多樣性是群落的種類、個體總數(shù)及均勻度的綜合概念，反映了群落功能及組織特征[23].青檀群落喬木層、灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielous均勻度指數(shù)(表4).

表4 青檀群落三個層次的物種多樣性水平

喬木層的豐富度指數(shù)最大，即物種數(shù)最多，草本層物種數(shù)最少.豐富度指數(shù)與取樣面積關(guān)系密切，在進(jìn)行多樣性水平判斷時常作為參考.除豐富度指數(shù)外，其它多樣性指數(shù)的變化規(guī)律一致，Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)均是灌木層>草本層>喬木層.Shannon-Wiener指數(shù)是表示群落中物種豐富程度的重要指標(biāo)，應(yīng)用較為普遍[24]，Pielous均勻度指數(shù)反映群落均勻度，可表明群落中物種定量指標(biāo)的差異程度[25].以Shannon-Wiener指數(shù)作為評價的主要指標(biāo)，結(jié)合Pielous均勻度指數(shù)，可知三個層次中，灌木層物種多樣性水平最高，物種分布均勻，喬木層雖然物種豐富度指數(shù)最大，但優(yōu)勢種明顯，物種分布不均勻，因而多樣性水平較低.

3 討 論

種子植物屬區(qū)系分析結(jié)果表明，青檀群落以溫帶分布類型為主，其次為熱帶分布類型，這與大貴寺國家森林公園地處北亞熱帶的地理位置是相符的.覃文更[13]所研究的廣西木論自然保護(hù)區(qū)的青檀群落區(qū)系成分以熱帶分布型為主，說明青檀具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，能適應(yīng)不同氣候條件形成不同區(qū)系成分的群落類型，反映地理環(huán)境條件特點(diǎn).

青檀群落垂直結(jié)構(gòu)具有層次性，可分為喬木層、灌木層、草本層、層間植物等結(jié)構(gòu)，喬木層和灌木層中青檀占明顯優(yōu)勢，說明其對群落的形成及其特征具有重要作用.青檀群落三個層次中，灌木層物種多樣性水平最高，其次為草本層，喬木層物種多樣性水平最低，與其它地區(qū)青檀群落不同層次多樣性的規(guī)律一致[13].究其原因，與喬木層優(yōu)勢種明顯有一定關(guān)系，雖然在調(diào)查樣地中，喬木層物種種數(shù)最多，但均勻度指數(shù)低，多數(shù)種類為偶見種，因而物種多樣性指數(shù)?。粏棠緦又械那嗵礃涔诮Y(jié)構(gòu)不致密，疏蔭的環(huán)境對灌木層物種以及喬木幼苗幼樹的生長有利，因而灌木層物種多樣性水平較高.

不過與廣西木論自然保護(hù)區(qū)青檀群落三個層次中多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))[13]相比，大貴寺國家森林公園青檀群落三個層次的物種多樣性指數(shù)更大，這可能與大貴寺國家森林公園青檀群落發(fā)展時間長、受到較好的保護(hù)有關(guān)，大貴寺國家森林公園游人量不大，且群落取樣地點(diǎn)距離游人集中的游覽點(diǎn)較遠(yuǎn)；另一方面可能與取樣面積略大有關(guān)；再者，可能大貴寺青檀群落的生境條件更為多樣化，Shannon-Wiener指數(shù)對群落生境的差異敏感[24]，因而反映群落物種多樣性更高.

青檀是我國特有的、具有較高經(jīng)濟(jì)價值的珍貴植物資源，目前國內(nèi)成片分布的青檀野生群落已不多見，在大貴寺國家森林公園仍有較大面積的集中分布，形成青檀優(yōu)勢種群落，實(shí)為難得，應(yīng)引起重視和加強(qiáng)保護(hù).

第一，加強(qiáng)青檀保護(hù)生物學(xué)的研究，加強(qiáng)青檀的就地?fù)嵊?野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雖然青檀大樹具有一定的結(jié)實(shí)量，但幼苗數(shù)量并不豐富，說明青檀種子在野外萌發(fā)率不高，這可能與種子的生理性休眠

有關(guān)，須低溫層積處理才能打破休眠[2]，因此可加強(qiáng)野外就地?fù)嵊?，提高種子萌發(fā)率，促進(jìn)幼苗生長，從而促進(jìn)種群發(fā)展.第二，進(jìn)一步開展對青檀群落的的演替機(jī)制的研究，加強(qiáng)群落保護(hù)，維持群落的穩(wěn)定性和多樣性.第三，加強(qiáng)森林公園管理以及青檀群落生境的保護(hù)，劃定青檀保護(hù)區(qū).第四，堅持開展植物保護(hù)和管理知識的教育，使全社會支持和參與保護(hù)工作.

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