王麗云，蔣麗娟，張冬林，李昌珠，李培旺，陳景震

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南長(zhǎng)沙 410004; 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410004)

烏桕 (Sapium sebiferum(Linn.)Roxb.)為大戟科烏桕屬落葉喬木。其自然分布北起陜西、甘肅南部、河南西部、江蘇南部，南至廣東沿海及海南，東到浙江、江蘇沿海，西至四川及云南［1－2］。烏桕是一種重要的工業(yè)油料和能源樹(shù)種，被日本人譽(yù)為“綠色原子彈”［3］。有關(guān)烏桕油脂加工利用和栽培、育種方面的研究報(bào)道較多［4－6］，而對(duì)其植株生長(zhǎng)過(guò)程中的生理生化變化等基礎(chǔ)研究較少。張翠等［7］對(duì)烏桕光合特性的研究指出，烏桕為喜陽(yáng)樹(shù)種，夏季生長(zhǎng)旺盛，可以保持高的水分利用效率。我們對(duì)不同優(yōu)株的烏桕1年生子代幼苗的生長(zhǎng)特性及光合指標(biāo)日變化規(guī)律進(jìn)行觀(guān)測(cè)與分析，以期為烏桕優(yōu)良種質(zhì)的選擇及引種栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

育苗用種子為2010年11－12月采自湖南桑植和道縣、江蘇南京及廣東韶關(guān)等地初選出的27株優(yōu)株中的6株 (編號(hào)分別是6，12，13，21，23和24號(hào))。2011年3月，于湖南省林業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)林場(chǎng)種苗基地進(jìn)行播種。

1.2 方法

于2011年8月選擇晴天，采用美國(guó)LI—COR公司生產(chǎn)的LI—6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)的紅藍(lán)光源進(jìn)行連體葉片瞬時(shí)光合指標(biāo)的標(biāo)記測(cè)定。測(cè)定內(nèi)容包括凈光合速率 (Pn)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、胞間 CO2濃度(Gi)、蒸騰速率 (Tr)、光合有效輻射 (PAR)、葉片水壓虧缺 (Vpdl)、氣溫 (Ta)、葉溫 (Tl)。從08:00～18:00，每隔2 h測(cè)定1次，13:00測(cè)1次，每1次測(cè)定取長(zhǎng)勢(shì)一致，葉位相同的烏桕葉片3片，重復(fù)記錄5次，測(cè)定結(jié)果取平均值。光合測(cè)定前后8月初和9月中旬對(duì)幼苗的苗高、地徑等生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，每1個(gè)優(yōu)株子代選取10株幼苗進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果取平均值。種子梓油和皮油含量在播種前用索氏抽提器進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用microsoft Excel 2003和SPSS17.0中相關(guān)性統(tǒng)計(jì)分析工具對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同優(yōu)株子代含油率及生長(zhǎng)特性

從表1可以看出:烏桕不同優(yōu)株子代1年生幼苗8月至9月苗高和地徑的增長(zhǎng)率存在差異，其中，13號(hào)烏桕苗高和地徑相對(duì)增長(zhǎng)率最大，分別是40.99%和41.81%，即生長(zhǎng)速率最大;24號(hào)的生長(zhǎng)量增幅最小，苗高和地徑的相對(duì)增長(zhǎng)率分別是8.75%和9.58%。苗高的增長(zhǎng)率從大至小依次是13、23、21、6、12、24。地徑的增長(zhǎng)率由大至小依次是13、12、21、6、24、23。對(duì)幼苗生長(zhǎng)量與其種子油含量相關(guān)性分析顯示，種子皮油和梓油總含量與苗高和地徑相關(guān)性不顯著。

表1 烏桕不同種子含油率及其幼苗生長(zhǎng)特性Tab.1 The oil content and growth characteristics of different plant

表2 光合有效輻射、氣溫、相對(duì)濕度及大氣CO2濃度的日變化Tab.2 Diurnal variation of Photosyntheticactive radiation，temperature，relative humidity，and CO2 concentr ation

2.2 環(huán)境因子與凈光合速率日變化規(guī)律

環(huán)境因子的日變化見(jiàn)表2。由表2可以看出:光合有效輻射日變化只有一個(gè)最高值，即呈現(xiàn)單峰曲線(xiàn)，峰值出現(xiàn)在12:00，為1 399.63μmol/m2·s氣溫隨著光合有效輻射的變化而變化，其變化也呈現(xiàn)單峰曲線(xiàn)，上午08:00最低，13:00達(dá)到最高，峰值出現(xiàn)較光合有效輻射滯后;大氣相對(duì)濕度的變化規(guī)律與前兩者相反，08:00最高，隨著太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)不斷降低，到13:00達(dá)到最低，此后，不斷增大，到18:00達(dá)到44.91%;大氣CO2濃度的變化與相對(duì)濕度的變化規(guī)律一致。

由圖1可以看出:烏桕6個(gè)不同優(yōu)株子代幼苗的凈光合速率日變化均呈“雙峰型”曲線(xiàn)，中午13:00凈光合速率最低，此時(shí)氣溫最高，濕度最小，即呈現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象。不同優(yōu)株子代幼苗出現(xiàn)峰值的時(shí)間不同，6、12、21、23、24號(hào)烏桕優(yōu)株子代幼苗的第1個(gè)峰值出現(xiàn)在10:00，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在14:00，13號(hào)烏桕第1個(gè)峰值出現(xiàn)在12:00，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在16:00。6個(gè)烏桕優(yōu)株子代幼苗按日均凈光合速率大致可分為3類(lèi) (見(jiàn)表3):21和23號(hào)烏桕的光合能力最強(qiáng)，積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量最多，可歸為高光合速率型;6和13號(hào)烏桕光合能力中等，可歸為中光合速率型;12和24號(hào)烏桕光合速率較低，可歸為低光合速率型。

圖1 烏桕不同優(yōu)株子代幼苗凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variation of Photosynthetic rate in different species(types)Sapium

表3 烏桕不同優(yōu)株子代幼苗凈光合速率日平均值及標(biāo)準(zhǔn)差Tab.3 Diurnal variation average and variance of Photosynthetic rate in different species (types)Sapium

日均凈光合速率的波動(dòng)性差異能反映植物光合作用方式的不同，也能反映植物在光合作用過(guò)程中抗外界干擾能力的強(qiáng)弱［8］。表3標(biāo)準(zhǔn)差顯示，6個(gè)烏桕優(yōu)株子代幼苗按日均凈光合速率的波動(dòng)性大致可分為2類(lèi):6、12、13、21和24號(hào)烏桕為穩(wěn)定型，其日均凈光合速率波動(dòng)幅度較小，抗外界干擾的能力較強(qiáng);23號(hào)烏桕波動(dòng)幅度較大，為波動(dòng)型。

2.3 蒸騰速率日變化規(guī)律

圖2顯示:6個(gè)優(yōu)株子代幼苗蒸騰速率日變化呈現(xiàn)2種不同的變化模式，21和24號(hào)烏桕為“雙峰型”曲線(xiàn)，第1個(gè)峰值均在10:00出現(xiàn);第2個(gè)峰值出現(xiàn)時(shí)間不同，21號(hào)烏桕的第2個(gè)峰值在14:00出現(xiàn)，第2個(gè)峰值高于第1個(gè)峰值;而24號(hào)烏桕的第2個(gè)峰在16:00出現(xiàn)，第2個(gè)峰值低于第1個(gè)峰值。6、12、13和23號(hào)烏桕為“單峰型”曲線(xiàn)，6和23號(hào)烏桕的峰值均出現(xiàn)在10:00，13號(hào)烏桕的峰值出現(xiàn)在12:00，12號(hào)烏桕的峰值出現(xiàn)在13:00。蒸騰速率的日變化與環(huán)境的氣溫變化基本一致。依據(jù)烏桕各優(yōu)株子代幼苗日平均蒸騰速率差異大小，可將其劃分為3類(lèi) (見(jiàn)表4):6、12和24號(hào)蒸騰速率較低，為低耗水型;13號(hào)的蒸騰速率為2.00～3.00 mmol/(m2·s)，為中等耗水型;21和23號(hào)為高耗水型。在環(huán)境條件相同的情況下，蒸騰速率的大小與植物形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，蒸騰速率越大的植物，在一定程度上輸導(dǎo)組織越發(fā)達(dá)，在干旱脅迫下，植物更容易受到傷害。因此，在比較干旱的地區(qū)種植烏桕應(yīng)該盡量選擇中耗水或低耗水的優(yōu)良種苗。

圖2 烏桕不同優(yōu)株子代幼苗蒸騰速率日變化Fig.2 Diurnal variation of Transpiration rate in different species(types)Sapium

表4 烏桕不同優(yōu)株子代幼苗蒸騰速率日平均值及標(biāo)準(zhǔn)差Tab.4 Diurnal variation average and variance of Transpiration rate in different species (types)Sapium

表4顯示，烏桕6個(gè)優(yōu)株子代幼苗按日均蒸騰速率波動(dòng)性大致可分為2類(lèi):6、12、13、21和24號(hào)烏桕為穩(wěn)定型，日均蒸騰速率波動(dòng)幅度較小，抗外界干擾的能力較強(qiáng);而23號(hào)烏桕為波動(dòng)型，波動(dòng)幅度較大。

2.4 水分利用效率日變化規(guī)律

水分利用率是指植物光合作用同化二氧化碳與蒸騰消耗的水分之比，通常用葉片的凈光合速率與蒸騰速率的比值來(lái)表示，它是反映農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作物能量轉(zhuǎn)化效率的一個(gè)生理生態(tài)指標(biāo)［9］。烏桕各優(yōu)株子代幼苗的水分利用效率在早上較高，10:00以后變化不明顯(見(jiàn)圖3)。烏桕的6個(gè)優(yōu)株子代幼苗按水分利用率日均值大致可以分為2類(lèi) (見(jiàn)表5):6和24號(hào)為高水分利用效率型 (＞2.00 mmol/mol);12、13、21和23號(hào)為低水分利用效率型 (＜2.00 mmol/mol)。高水分利用效率的優(yōu)株子代幼苗在消耗等量水分時(shí)能固定更多的CO2，也就是能更高效地利用土壤中的水分。

表5顯示，烏桕的各優(yōu)株子代幼苗水分利用效率也具有一定的波動(dòng)性。按水分利用效率波動(dòng)性大致可以將其分為2類(lèi):6和24號(hào)烏桕為波動(dòng)型;12、13、21和23號(hào)烏桕為穩(wěn)定性。波動(dòng)型植物對(duì)環(huán)境條件較敏感，穩(wěn)定型植物對(duì)外界環(huán)境條件反應(yīng)遲緩，不敏感。

圖3 不同優(yōu)株子代幼苗水分利用效率日變化Fig.3 Diurnal variation of water use efficiency in different species(types)Sapium

表5 烏桕不同優(yōu)株子代幼苗水分利用效率日平均值及標(biāo)準(zhǔn)差Tab.5 Diurnal variation average and variance of water use efficiency in different species (types)Sapium

2.5 生長(zhǎng)指標(biāo)與光合指標(biāo)相關(guān)性分析

表6顯示:優(yōu)株種子梓油含量與其幼苗日均水分利用效率呈顯著正相關(guān)，F(xiàn)=0.819，P=0.046 ＜0.05;苗高差值與日均凈光合速率呈顯著正相關(guān)，F(xiàn)=0.879，P=0.021＜0.05;苗高差值與日均蒸騰速率也呈顯著正相關(guān)，F(xiàn)=0.889，P=0.018＜0.05;日均凈光合速率與日均蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，F(xiàn)=0.981，P=0.001＜0.01。

表6 烏桕不同優(yōu)株子代幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)與光合指標(biāo)的相關(guān)性Tab.6 The positive correlation of growth characteristics and photosynthetic indicators in different species(types)Sapium

3 結(jié)論與討論

(1)烏桕6個(gè)不同優(yōu)株子代1年生幼苗的凈光合速率日變化規(guī)律為“高—低—高”類(lèi)型的“雙峰型”曲線(xiàn)，有明顯的“午休”現(xiàn)象。根據(jù)烏桕6個(gè)不同優(yōu)株子代幼苗的的日平均凈光合、蒸騰速率和水分利用效率可以得出:6號(hào)為中光合速率、低耗水和高水分利用型;12號(hào)為低光合速率、低耗水和低水分利用型;13號(hào)為中光合速率、中耗水和低水分利用型;21和23號(hào)為高光合速率、高耗水和低水分利用型;24號(hào)為低光合速率、低耗水和高水分利用型。此外，根據(jù)烏桕6個(gè)不同優(yōu)株子代幼苗的日平均凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率波動(dòng)幅度中可以得出:12、6、23和24號(hào)烏桕的凈光合速率和蒸騰速率波動(dòng)性較小，抗外界干擾的能力較強(qiáng);12、13、21和23為水分利用效率穩(wěn)定型。綜上所述，在比較干旱的地區(qū)種植烏桕應(yīng)該盡量選擇中低耗水和高水分利用的優(yōu)良種苗，即6和24號(hào);而在水分充足的南方地區(qū)，經(jīng)營(yíng)目標(biāo)為提高產(chǎn)量時(shí)，應(yīng)主要考慮高光合速率的優(yōu)良種苗，即21和23號(hào)。

(2)優(yōu)株種子梓油含量與其幼苗日均水分利用效率呈正顯著相關(guān);苗高差值與日均凈光合速率呈正顯著相關(guān);苗高差值與日均蒸騰速率也呈正顯著相關(guān);日均凈光合速率與日均蒸騰速率呈正極顯著相關(guān)。因此，為了提高烏桕產(chǎn)量及出油率，應(yīng)該盡可能的提供充足的水分，并通過(guò)通風(fēng)、透氣的措施，提高日均凈光合速率。

［1］中國(guó)科學(xué)院植物研究所．中國(guó)高等植物圖鑒 (第二冊(cè))［M］．北京:科學(xué)出版社，1980．

［2］中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)．中國(guó)植物志 (第44卷第三分冊(cè))［M］．北京:科學(xué)出版社，1980．

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