李繼蓮 譯

近些年來，蜂群的喪失比以往任何時候都嚴重。蜂群死亡的原因被認為是蜂螨和其他疾?。ㄈ缥㈡咦酉x）以及農藥的影響。但造成蜂群衰竭失調（CCD）現象的確切原因仍不清楚。蜂群喪失的基本原因是缺乏營養(yǎng)?；ǚ鄞_保蜂群的穩(wěn)定發(fā)展，因為花粉提供了蜜蜂需要的蛋白質，并刺激幼蟲發(fā)育。充足的花粉有助于延長工蜂的壽命。這是因為花粉不足的蜂群中的工蜂在成蜂期會更早從巢內任務轉為巢外的采集任務，工蜂的壽命是由它們什么時候開始轉變?yōu)椴杉錄Q定的。采集蜂比一直擔任巢內任務的工蜂壽命要短。因此，蜂群缺乏蛋白質將會造成幼蟲發(fā)育不良和成年蜂壽命縮短。如果寄生螨和病原物存在的話，種群數量的下降可能更嚴重，甚至蜂群滅亡。

營養(yǎng)（特別是蛋白質）不僅影響蜂群發(fā)展，而且是增強對病原物抵抗能力的關鍵成分。在蜜蜂蜂群中，缺乏蛋白質影響免疫能力可能加速蜂群內疾病的傳播，而且引起病原物的增加，導致成年蜂壽命和存活率降低。蜜蜂從花粉中獲取所需蛋白質和其他營養(yǎng)物質，例如脂類、固醇類、維生素類、礦物質和某種碳水化合物?；ǚ墼诿鄯涞闹心c消化，來自花粉的營養(yǎng)主要是被工蜂轉化為蜂王漿。轉化是在工蜂的一對食物腺體中產生的，這對腺體被稱為“下咽腺（HPG）”，位于工蜂頭部的前額區(qū)。腺體是由腺泡組成，腺泡可以產生含有豐富蛋白質的蜂王漿，飼喂給所有極型的幼蟲、成年工蜂和蜂王。通過哺育工蜂將花粉轉為蜂王漿的過程，花粉中的營養(yǎng)在蜂群中得以循環(huán)利用。蜂群并不總是可以獲得花粉的，因此給蜂群補充蛋白質可以刺激幼蟲發(fā)育和預防蜂群種群數量的下降。花粉代用品并不含有花粉，而是從一些物質中提取的蛋白質替代物，例如大豆或乳清。理論上講，飼喂蛋白質替代物可以為蜂群提供源源不斷的營養(yǎng)，它類似于花粉，同樣可以刺激工蜂的HPG產生蜂王漿。

通過實驗驗證蛋白質替代物具有花粉一樣的新陳代謝作用。比較飼喂花粉、花粉代用品及糖水無蛋白質添加劑（空白對照）的三組工蜂HPG的發(fā)育和蛋白質水平。并檢測感染病毒的情況，間接了解營養(yǎng)對免疫反應的影響。特別觀察了營養(yǎng)對殘翅病毒（DWV）的影響。這種病毒引起形態(tài)畸形和剛出房成年蜂提早死亡。DWV是傳播最廣、最盛行的感染蜜蜂的病毒之一。實驗在亞利桑那州杜桑市的美國卡爾海登蜜蜂研究中心進行。實驗蜜蜂來自商業(yè)飼養(yǎng)的歐洲蜜蜂蜂群和交配的歐洲蜂王。實驗進行了三次，每次持續(xù)11天。實驗時，選取封蓋的工蜂子脾，溫度控制在32～34℃。當新蜂羽化出房后，將其放入籠子里。從每個組中新出房的工蜂中選一只建立蛋白質濃度、HPG發(fā)育值和病毒濃度的基準值。然后，新出房的工蜂平均124±2只被轉移到樹脂玻璃籠子里，每種飼料組各用5個籠子。在實驗開始時，籠子里所有蜜蜂都不到24日齡，使用MegaBee花粉代用品，其消耗率和花粉團差不多?；ǚ蹐F是在索諾拉沙漠地區(qū)采集的花粉和同量的蔗糖混合制成。糖水是相同量的果糖和蔗糖配制而成。花粉團的蛋白質含量類似于蛋白質替代品（花粉團289μg/ml，蛋白質替代品：225μg/ml）。所有籠子都提供蒸餾水和糖水。在每個實驗的11天期間，通過稱量花粉團和蛋白質替代品在實驗開始和結束時的變化，計算食物的消耗量。蜂飼喂4、7和11天后取樣，取樣工蜂冷凍保存，然后進行蜂蛋白質濃度、HPG大小和病毒的檢測。

工蜂咽下腺體大小圖示

在所有實驗中，蜜蜂消耗的花粉團比代用品更多。蛋白質量的測定受到食物、蜂齡和試驗條件的影響。蜜蜂蛋白質的含量在飼喂了花粉或代用品的條件下均比空白對照組高。4和7日齡蜜蜂蛋白質含量明顯比11日齡的要高；試驗2和3的結果類似于試驗1，在飼喂了花粉或代用品后蜜蜂蛋白質的含量達到最高，然而，在飼喂每種食物后在工蜂中檢測到的蛋白質含量并不隨年齡而變化；在把蜜蜂放到籠子中并且飼喂不同飼料之前，年齡≤24h時的工蜂的HPG已經開始發(fā)育。在所有試驗中空白對照組中的工蜂腺泡變小，而飼喂了花粉或代用品的工蜂腺泡增大或類似于≤24h工蜂的腺泡大小。飼喂7天后才能檢測到蜜蜂感染病毒，這時在空白對照組中感染病毒蜜蜂的比率比飼喂了花粉或蛋白質代用品的感染病毒比率要高，DWV濃度的變化也受到飼喂給蜜蜂食物的影響，在空白對照組中與飼喂了代用品組中4日齡蜂的DWV濃度均從0日齡就開始增加，但飼喂花粉組的DWV濃度在降低；到11日齡，飼喂了花粉或代用品組的DWV濃度最低，而空白對照組的DWV濃度最高。

研究顯示，補充飼喂花粉代用品明顯優(yōu)越于只飼喂糖水給蜂群，花粉代用品可以提高工蜂中蛋白質的水平，促進HPG的發(fā)育，產生類似于飼喂花粉的效果，能夠增強免疫能力。花粉和代用品提供的營養(yǎng)影響了DWV的劑量，飼喂了花粉或代用品的蜜蜂的DWV比空白對照組的DWV值顯著降低。

有趣的是，花粉代用品消耗量比花粉的消耗量小，然而檢測到的蜜蜂蛋白質水平和HPG發(fā)育均相似，可能的原因是：每一種食物的消耗量多并不引起蛋白質可測量數的增加，另一個原因可能是花粉粒的外壁很難消化。蜜蜂儲存花粉在巢房中，通過微生物進行發(fā)酵，進行預消化，蜜蜂從花粉中獲得的蛋白質僅僅是來自于腸道的消化物。蜂群中的蜜蜂能夠完全消化蛋白質替代品的能力是有限的，甚至蜜蜂可能消耗大量的蛋白質飼料，但是消耗量的增加并不意味著獲得更多的營養(yǎng)。蛋白質在免疫系統(tǒng)中的作用已經在人類和哺乳動物中得到驗證，但在蜜蜂中研究較少，我們知道通過提供蛋白質飼喂可能降低蜂螨對蜂群的影響，以及一些殺蟲劑對蜜蜂的毒性，結果顯示出：提供蛋白質飼喂可能減緩DWV的復制和傳播，但是提供蛋白質飼喂和病毒劑量的改變兩者之間的關系仍需深入研究。上述實驗結果可以說明飼喂代用品對蜂群的影響。例如：通過提供蛋白質飼喂增加蜜蜂中蛋白質水平可以延長工蜂的壽命。因為這增加了蜜蜂從事巢內工作的時間，這與我們研究的蜜蜂種群的數學模型相似，模型顯示出工蜂壽命只延長了幾天，就對蜂群的發(fā)展有明顯的效應。蛋白質飼喂也增加了HPG腺泡的大小，因此增加了工蜂的產漿量，有利于幼蟲發(fā)育。最后蛋白質的飼喂也增強了蜜蜂的免疫能力，防止蜂群受到疾病的威脅。

蜜蜂種群在過去40年里下降，最近出現的蜂群CCD現象，許多蜂群死亡的原因可能是缺乏營養(yǎng)，加速了蜜蜂遭受寄生性螨疾病和環(huán)境毒素的影響，降低螨種群或降低疾病的管理措施是有限的，不總是可靠或有效的，可能最有效的管理措施就是蜂群的營養(yǎng)。研究顯示：飼喂蛋白質類似于花粉的作用，能夠增加蛋白質濃度，刺激HPG發(fā)育，降低病毒劑量，是降低蜂群喪失的一個有效的管理方法。