郭寶德,姜艷麗,黃穗蘭,冀麗霞
(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,山西太原030032;2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所,山西運(yùn)城044000)
蚜蟲是棉花生產(chǎn)的主要害蟲之一,它通過直接刺吸棉株汁液導(dǎo)致被害植株衰弱,而且成、若蟲分泌的蜜露影響棉花正常的光合和生理作用,污染棉花纖維和誘發(fā)霉菌寄生,給棉花生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的影響[1]。長期以來,棉蚜的防治一直以化學(xué)防治為主,大量和不合理地使用化學(xué)農(nóng)藥,導(dǎo)致蚜蟲天敵數(shù)量減少及蚜蟲產(chǎn)生抗藥性,防治棉蚜的成本不斷提高,因此,培育抗蚜棉花新品種成為育種工作者新的研究目標(biāo)。
棉花野生種、半野生種具有多抗、廣適等特異性狀,其中,茸毛性狀被認(rèn)為是非常有效的形態(tài)抗蚜性狀,可以直接被用來改良陸地棉品[2-3]。遠(yuǎn)緣雜交有可能把不同種所特有的有益性狀進(jìn)行重新組合,從而創(chuàng)造出近緣雜交所無法得到的優(yōu)異特性,為選育突破性品種開創(chuàng)新途徑[4-5],因而,正確挖掘利用棉花的抗蚜性對控制棉蚜為害有著重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)意義。
山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所在棉花遠(yuǎn)緣雜交育種研究中,采用棉屬種間雜交育種技術(shù),獲得陸地棉×異常棉的遠(yuǎn)緣雜種后代,在回交轉(zhuǎn)育、篩選鑒定的過程中分離出部分全株密布茸毛的抗蚜株,這些抗蚜株系纖維較長,早熟性較好。運(yùn)用棉花半配合生殖技術(shù)對分離出的抗蚜株系進(jìn)行快速穩(wěn)定,以克服遠(yuǎn)緣雜交后代的瘋狂分離,進(jìn)而選育出綜合性狀優(yōu)良的抗蚜棉花新品種晉棉51號。
棉屬除4個栽培種外,還有30多個野生種。野生種在長期自然選擇和進(jìn)化過程中,形成了抗旱性、抗病性、抗蟲性、優(yōu)質(zhì)纖維等多種多樣的優(yōu)異特性,若將這些優(yōu)異特性轉(zhuǎn)育到陸地棉中,棉花育種將會取得突破性進(jìn)展[6-7]。選擇親本之間遺傳差異大的野生種異常棉(G.anomalum)(具有多抗特性及潛在優(yōu)質(zhì)纖維性狀)和栽培種陸地棉(G.hirsutum)(綜合性狀優(yōu)良)作為親本進(jìn)行雜交,其后代可產(chǎn)生較多的遺傳變異,因而擴(kuò)大了選擇范圍,較易選育出符合育種目標(biāo)的棉花新品種。
1.2.1 可育遠(yuǎn)緣雜交后代的創(chuàng)造 1983年,用栽培種陸地棉(G.hirsutum)晉棉6號作母本、野生種異常棉(G.anomalum)作父本進(jìn)行雜交,授粉后分別用45mg/LGA3,50mg/LNAA進(jìn)行保鈴。授粉后30~45 d采鈴,在無菌條件下剝出幼胚移入試管培養(yǎng),再加入10mg/L的秋水仙堿進(jìn)行染色體加倍,得到1株陸地棉×異常棉雜種并移栽到溫室中。由于移栽條件的原因,該植株苗期生長受到抑制,經(jīng)加強(qiáng)栽培管理,直至1984年6月后才恢復(fù)正常生長并大量開花,但因遠(yuǎn)緣雜交不育,前期所開花全部脫落,采用染色體加倍方法,即將植株上幼嫩枝條生長點(diǎn)浸入0.03%~0.05%秋水仙堿+5%二甲基亞砜溶液中,最終收獲了雜交鈴。1985年將收獲種子播種后獲得了雜種1代5個成株,其中,4株畸形,1株育性較差。
1.2.2 回交轉(zhuǎn)育及新品系鑒定 為提高遠(yuǎn)緣雜種后代育性、擴(kuò)大雜種群體規(guī)模、增加選擇機(jī)會和控制雜種的變異趨勢,1985年開始用晉棉6號作父本連續(xù)2次回交轉(zhuǎn)育,F(xiàn)4和F5是種間雜交種分離最強(qiáng)烈的世代,各種性狀都可能表現(xiàn)出來,以抗蚜蟲、抗枯萎、抗黃萎、早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等為育種目標(biāo),自F4連續(xù)11代進(jìn)行定向選擇與鑒定。F5分離出8株密布茸毛的抗蚜株,為加快育種進(jìn)程,冬季在海南進(jìn)行加代。
1.2.3 半配合育種技術(shù)快速穩(wěn)定棉花遠(yuǎn)緣雜交后代 棉花遠(yuǎn)緣雜交后代具有瘋狂分離的特性。為盡快獲得穩(wěn)定的抗蚜棉花新品系,以半配合材料VSG作母本、具有目標(biāo)性狀的遠(yuǎn)緣雜交后代為父本雜交,由于VSG具有半配合生殖(Semigamy)特性,F(xiàn)1一般出現(xiàn)10%左右的單倍體,其中有父本型單倍體、母本型單倍體和父母型嵌合體,選擇父本型的單倍體進(jìn)行染色體加倍,可獲得父本型純合二倍體,從而快速穩(wěn)定選獲抗蚜棉花新品系[8-10]。
1.2.4 染色體加倍方法
1.2.4.1 幼苗加倍 將單倍體幼苗頂尖浸入0.05%秋水仙堿溶液6 h,適宜溫度23~26℃。
1.2.4.2 成株加倍 將單倍體植株幼嫩枝條的生長點(diǎn)浸入0.03%~0.05%秋水仙堿+5%二甲基亞砜溶液浸泡12~24 h,適宜溫度28~30℃。
1.2.4.3 單倍體管理 單倍體生長瘦弱,需加強(qiáng)水肥管理。獲得加倍單倍體(純合二倍體)后,應(yīng)迅速加代繁殖,以擴(kuò)大群體;同時進(jìn)行抗病鑒定和纖維品質(zhì)測定(國家農(nóng)業(yè)部纖維檢驗(yàn)測試中心測定),以篩選優(yōu)系。
棉花抗蚜有生化抗蚜和形態(tài)抗蚜2種形式。培育的抗蚜新品系均屬于形態(tài)抗蚜型,其抗蚜機(jī)理在于蚜蟲為刺吸式口器,棉蚜主要為害棉株幼嫩部分及葉片側(cè)脈和支脈,而茸毛恰好著生于該區(qū)域,茸毛密度大到一定程度時,就對棉蚜的活動和取食產(chǎn)生機(jī)械阻礙作用。茸毛達(dá)1000根/cm2以上時,植株在輕害年份不受蚜害卷葉,重害年份少受蚜害卷葉。
通過激素處理和染色體加倍、連續(xù)回交轉(zhuǎn)育和抗蚜篩選,最后篩選出6個綜合性狀優(yōu)良的抗蚜棉花遠(yuǎn)緣雜交新品系(表1)。
調(diào)查表明,抗蚜新品系葉片茸毛密度最少在1 200根/cm2以上,其中,抗蚜性5個為Ⅰ級,只有1個達(dá)到Ⅱ級抗性標(biāo)準(zhǔn)。
以半配合材料VSG作母本、6個遠(yuǎn)緣雜交抗蚜低代材料為父本進(jìn)行雜交,選擇F1中出現(xiàn)的父本型單倍體進(jìn)行染色體加倍,共獲得3個性狀穩(wěn)定的抗蚜棉花新品系(表2)。
表1 遠(yuǎn)緣雜交抗蚜棉花新品系
表2 抗蚜單倍體的誘導(dǎo)及加倍
為增加種子量,在海南加代3個已穩(wěn)定的抗蚜新品系,同時進(jìn)行產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性檢測,3個新品系的南繁編號分別為TY20(BZ401),TY21(BZ405)和 TY22(BZ403)。2005—2006年參加品比試驗(yàn),TY21連續(xù)2 a增產(chǎn),2 a平均籽棉產(chǎn)量為2 968.5 kg/hm2,皮棉產(chǎn)量為 1 230 kg/hm2,比對照晉棉34號分別增產(chǎn)16%和15.7%。TY21抗蚜性表現(xiàn)突出,綜合性狀優(yōu)良,2007年推薦其參加山西省特早熟棉生產(chǎn)試驗(yàn)。2007—2008年2 a生產(chǎn)試驗(yàn)結(jié)果,平均籽棉產(chǎn)量為3 097.5 kg/hm2,皮棉產(chǎn)量為1 279.5 kg/hm2,分別比對照晉棉37號增產(chǎn)10.5%和10.9%。農(nóng)業(yè)部棉花品質(zhì)測試中心檢測,2007,2008年棉樣平均纖維長度29.1mm,整齊度83.8%,比強(qiáng)度28.9 CN/tex,馬克隆值 3.8,伸長率6.3%。2009年山西省農(nóng)作物品種審定委員會通過審定,并命名為晉棉51號。
2.5.1 早熟性好、霜前花率高 在太原地區(qū)生育期為121 d,比對照品種晉棉37號早熟2 d;霜前花率為91.5%,比對照品種晉棉37號高3.2百分點(diǎn)。
2.5.2 抗棉蚜 晉棉51號苗蚜期蚜害指數(shù)26.25,比對照減少30.14%,抗級為Ⅰ級;恢復(fù)期蚜害指數(shù)為15.6,比對照減少67.84%,抗級為Ⅰ級;伏蚜期蚜害指數(shù)26.1,比對照減少41.22%,抗級為Ⅰ級。
晉棉51號適宜在特早熟棉區(qū)春播和黃淮海棉區(qū)夏播。
2.6.1 施足底肥,飽澆底墑水 澆水造墑一般應(yīng)在棉花播種前10 d進(jìn)行,以利土壤升溫。增施有機(jī)肥,改善土壤物理性能,每公頃施優(yōu)質(zhì)有機(jī)肥75 000 kg,磷酸二銨 300 kg,硫酸鉀 225 kg,尿素225 kg作底肥。
2.6.2 適時播種 當(dāng)5 cm地溫穩(wěn)定達(dá)到15℃時進(jìn)入播種期,一般裸地4月下旬播種,地膜覆蓋棉田4月中旬播種。播種不宜過深,播深3 cm即可。
2.6.3 適當(dāng)密植,適時化控 高水肥棉田留苗密度在9萬株/hm2左右,中低肥棉田12萬株/hm2左右。該品種生長勢較強(qiáng),要適時進(jìn)行化控,掌握“少量多次、輕控勤控、前輕后重”的原則,根據(jù)天氣、土地墑情、棉花長勢靈活運(yùn)用,一般噴縮節(jié)胺3次,棉花現(xiàn)蕾后用縮節(jié)胺10 g/hm2,盛花期用120 g/hm2,打頂后5 d用150 g/hm2封頂。
2.6.4 防治蟲害 晉棉51號僅對蚜蟲有突出的抗性,正常年份可減少蚜蟲防治次數(shù)。應(yīng)及時防治蚜蟲以外的棉鈴蟲、棉薊馬、紅蜘蛛和盲蝽等棉花害蟲。
擁有豐富的遺傳變異材料是選育高產(chǎn)、多抗棉花新品種的前提。野生棉種經(jīng)過多年的自然選擇,對病蟲害有較強(qiáng)的抗性。晉棉51號采用陸地棉、異常棉2個棉種遠(yuǎn)緣雜交選育而成,由于親本間具有較大的親緣和地理差異,雜交親本之間遺傳差異較大,因而后代具有豐富的遺傳變異[7]。由于基因重組,出現(xiàn)優(yōu)良變異類型甚至超親性狀的幾率多,變異幅度大,為選育出高產(chǎn)、多抗棉花新品種奠定了遺傳學(xué)基礎(chǔ)。棉花半配合育種技術(shù)在棉花遠(yuǎn)緣雜交育種上的應(yīng)用,可有效克服棉花遠(yuǎn)緣雜交后代長期瘋狂分離的不利影響,從而縮短育種年限,提高育種效率;結(jié)合配套的栽培技術(shù)可以有效地降低栽培成本、提高生產(chǎn)效益。
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