馬崇堅(jiān)，劉發(fā)光，陳敬超，何俊梅

(韶關(guān)學(xué)院英東農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 韶關(guān) 512005)

皇竹草(Pennisetumhydridum)，又稱雜交狼尾草，英文名為Hybrid Giant Napier[1-3]?；手癫菰a(chǎn)于南美哥倫比亞，由象草(P.purpureum)與狼尾草(P.typhoideum)雜交選育而成，屬C4植物。適宜在熱帶、亞熱帶以及我國(guó)南方栽培，目前我國(guó)很多地方都有引種種植。具有生長(zhǎng)快，適應(yīng)性、分蘗性強(qiáng)，產(chǎn)量高，營(yíng)養(yǎng)豐富，可多年收獲等特點(diǎn)，還可用作飼喂牛、羊、兔等草食動(dòng)物的主要青貯飼料[4-7]。同時(shí)被廣泛應(yīng)用于造紙、食品等領(lǐng)域，現(xiàn)還被逐漸開發(fā)作為新的生物能源植物而備受關(guān)注[8-10]。同時(shí)，皇竹草須根系發(fā)達(dá)，抗旱力強(qiáng)，對(duì)土壤要求低，近年來(lái)被逐漸應(yīng)用于綠化荒山、保持水土、防風(fēng)、固沙、改善土壤結(jié)構(gòu)等方面[11-16]。

近年來(lái)，皇竹草的種植面積快速擴(kuò)大，如何選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的新品種以及制定穩(wěn)定有效的高產(chǎn)栽培管理措施倍受重視[6,17]。產(chǎn)量是評(píng)價(jià)牧草和能源植物品種優(yōu)劣的重要指標(biāo)，合理的栽培措施是提高產(chǎn)量的非遺傳因素，產(chǎn)量的形成則主要通過(guò)不同的生物學(xué)特性體現(xiàn)[18-21]。然而，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)皇竹草的研究主要集中于其傳統(tǒng)栽培管理技術(shù)以及常規(guī)推廣應(yīng)用上[2-5]。對(duì)皇竹草生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)缺乏系統(tǒng)的研究，對(duì)其產(chǎn)量形成及其與主要生物學(xué)性狀間關(guān)系的研究報(bào)道較少[17]，對(duì)于在生產(chǎn)中如何調(diào)控皇竹草主要的生物學(xué)性狀進(jìn)而對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行調(diào)控的研究分析也鮮見報(bào)道。

本研究以不同種植年限的皇竹草為材料，通過(guò)對(duì)其進(jìn)行一年生育期內(nèi)主要生物學(xué)指標(biāo)的系統(tǒng)觀測(cè)，并分析各指標(biāo)間的相關(guān)性，同時(shí)構(gòu)建多元回歸模型，以了解皇竹草各生物學(xué)指標(biāo)間的關(guān)系及相互影響，將最終達(dá)到控制皇竹草生長(zhǎng)和預(yù)測(cè)產(chǎn)量，從而為大面積推廣種植以及篩選育種評(píng)價(jià)指標(biāo)提供參考。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地自然概況 試驗(yàn)地位于廣東省韶關(guān)市境內(nèi),113°50′ E，24°50′ N，屬中亞熱帶濕潤(rùn)型季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫暖，年平均氣溫為18.8～21.6 ℃；雨量充沛，年降水量為1 300～2 400 mm。土壤主要為紅壤，土地貧瘠，原生植被單一，主要為白茅(Imperatacylindrica)、五節(jié)芒草(Miscanthusfloridulus)和芒萁(Dicranopterispedata)等。

1.2試驗(yàn)材料 供試皇竹草來(lái)源于雜交狼尾草經(jīng)植物組織培養(yǎng)技術(shù)改良后的試管苗移栽擴(kuò)繁苗圃，單節(jié)段扦插種植。試驗(yàn)地經(jīng)開荒后適當(dāng)翻耕，分別于2007、2008和2009年3月中旬左右分批起壟種植。單壟面積為1.3 m×10.0 m，株距60 cm，行距為100 cm，雙行種植，每小區(qū)約20株，每年種植面積約15.0 m×50.0 m。各小區(qū)地力及栽培管理基本一致，每年2月底施1次復(fù)合肥(N∶P∶K為30∶10∶10)，施肥量為450 kg/hm2，自然降水或極度干旱時(shí)統(tǒng)一噴灌。

1.3試驗(yàn)方法 田間試驗(yàn)分布采用隨機(jī)區(qū)組排列，分別從不同種植生長(zhǎng)年限(1、2和3年)皇竹草種植區(qū)中每批規(guī)劃10小區(qū)，小區(qū)面積為1.4 m×10.0 m，平均每小區(qū)20株。自2009年3-12月每月15日左右在隨機(jī)的一個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3株生長(zhǎng)良好的皇竹草植株，刈割后分別觀測(cè)其株高(X1)、分蘗數(shù)(X2)、有效莖數(shù)(X3)、節(jié)數(shù)(X4)、莖粗(X5)，同時(shí)稱量單株產(chǎn)量(Y,整株鮮質(zhì)量)。其中株高為單株皇竹草中最高分蘗的高度，分蘗數(shù)為單株根部明顯分蘗的總數(shù)，有效莖數(shù)為單株莖粗>15 mm、株高>2.5 m的總莖數(shù)，節(jié)數(shù)為單株已外露的節(jié)總數(shù)，莖粗為單株皇竹草中隨機(jī)選6個(gè)中等分蘗測(cè)地上第3節(jié)莖粗的平均值。

1.4數(shù)據(jù)處理 生物學(xué)指標(biāo)觀測(cè)的數(shù)據(jù)經(jīng)Excel初步處理后利用SPSS數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)不同生物學(xué)特性單因素進(jìn)行方差、相關(guān)和通徑分析，以及對(duì)產(chǎn)量與不同生物學(xué)特性間關(guān)系進(jìn)行一元至多元回歸分析，并對(duì)其與不同種植年限產(chǎn)量整體及各年產(chǎn)量分別進(jìn)行擬合程度的相關(guān)性進(jìn)行對(duì)比分析[21-23]。

2 結(jié)果與分析

2.1不同栽培年限皇竹草生物學(xué)性狀及產(chǎn)量差異 不同種植年限的皇竹草的生長(zhǎng)勢(shì)表現(xiàn)出較大的差異(表1)。隨著種植年限的增加，植株長(zhǎng)勢(shì)更為旺盛，分蘗數(shù)、有效莖數(shù)、節(jié)數(shù)、單株產(chǎn)量等均明顯增加。具體表現(xiàn)為，2009年12月收割時(shí)，種植3年的皇竹草的分蘗數(shù)、有效莖總數(shù)、單株總節(jié)數(shù)和單株產(chǎn)量均顯著高于種植1年的皇竹草，其中單株產(chǎn)量為1年的2.64倍;分蘗數(shù)亦超過(guò)其1倍;有效莖總數(shù)約為3.7倍(P<0.05)。種植3年的皇竹草株高、分蘗數(shù)和單株產(chǎn)量等均高于種植2年的，但均未達(dá)顯著水平(P>0.05)，不同種植年限皇竹草的株高和莖粗差異不明顯。從不同種植年限的皇竹草的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)看，種植2年以上的皇竹草從春天萌芽時(shí)起的分蘗總數(shù)即顯著高于種植1年的(P<0.05)，而其他指標(biāo)在4月時(shí)并未表現(xiàn)出明顯差異，其中莖粗在整個(gè)年度生長(zhǎng)期內(nèi)差異均不顯著?；手癫葜仓甑闹旮摺⒎痔Y數(shù)、有效莖數(shù)以及單株產(chǎn)量等在8月前增加極為明顯，至8月時(shí)已接近于最高值，其后生長(zhǎng)勢(shì)明顯減慢(表1)。

表1 不同種植年限皇竹草單株產(chǎn)量及生物學(xué)性狀比較

2.2不同種植年限皇竹草單株產(chǎn)量與生物學(xué)性狀間的相關(guān)性 單株產(chǎn)量與株高、分蘗、有效莖、單株總節(jié)數(shù)和莖粗間相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)(表2)，相關(guān)性系數(shù)順序?yàn)楣?jié)數(shù)>有效莖數(shù)>分蘗數(shù)>株高>莖粗。除株高與分蘗數(shù)相關(guān)性不顯著外，株高與節(jié)數(shù)、有效莖數(shù)，分蘗數(shù)與節(jié)數(shù)、有效莖數(shù)，節(jié)數(shù)與有效莖數(shù)間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；其中以節(jié)數(shù)與有效莖數(shù)相關(guān)系數(shù)最高，為0.704，節(jié)數(shù)和株高、分蘗數(shù)間相關(guān)系數(shù)分別為0.652、0.626；而莖粗除與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)外,與其他生物學(xué)指標(biāo)間相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。

2.3不同種植年限皇竹草生物學(xué)性狀通徑分析 各生物學(xué)指標(biāo)對(duì)單株產(chǎn)量的影響是由該指標(biāo)對(duì)單株產(chǎn)量的直接影響和間接影響組成，通過(guò)通徑分析可以進(jìn)一步了解各生物學(xué)性狀對(duì)單株產(chǎn)量形成的相對(duì)重要性?；手癫莞鲉沃戤a(chǎn)量性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)順序?yàn)楣?jié)數(shù)>分蘗數(shù)>株高>有效莖數(shù)>莖粗(表3)。節(jié)數(shù)、分蘗數(shù)和株高對(duì)皇竹草單株產(chǎn)量的貢獻(xiàn)居前3位，說(shuō)明它們是決定皇竹草單株產(chǎn)量的最重要因素。其中，節(jié)數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)(P)居第1位(0.373)，節(jié)數(shù)通過(guò)株高(0.133)、分蘗數(shù)(0.143)和有效莖數(shù)(0.118)對(duì)單株產(chǎn)量的正向間接效應(yīng)較大，通過(guò)莖粗(0.021)對(duì)單株產(chǎn)量的正向效應(yīng)較小，最終表現(xiàn)為節(jié)數(shù)與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)較其他生物學(xué)指標(biāo)大(0.855)，節(jié)數(shù)多皇竹草容易獲得較高的單株產(chǎn)量。數(shù)據(jù)還顯示，節(jié)數(shù)通過(guò)其他性狀對(duì)單株產(chǎn)量的正向或負(fù)向間接通徑系數(shù)均較高，間接說(shuō)明節(jié)數(shù)對(duì)決定不同種植年限皇竹草的單株產(chǎn)量起著相對(duì)重要的作用。分蘗數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)(0.229)僅次于節(jié)數(shù)，其主要通過(guò)節(jié)數(shù)(0.233)對(duì)單株產(chǎn)量的正向間接效應(yīng)，其他生物學(xué)指標(biāo)的正向間接效應(yīng)都較小。株高也主要通過(guò)節(jié)數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量發(fā)揮間接作用(0.243)。有效莖數(shù)和莖粗兩者對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)居最后兩位，均主要通過(guò)節(jié)數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生正向間接作用。

表2 皇竹草單株產(chǎn)量及各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

表3 皇竹草單株產(chǎn)量與生物學(xué)指標(biāo)的通徑分析

整體分析，各生物學(xué)性狀中，有效莖數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的影響通過(guò)其他性狀的正向間接效應(yīng)發(fā)揮的程度最高(正向通徑系數(shù)總和為0.471)，節(jié)數(shù)居其后。而以節(jié)數(shù)和分蘗數(shù)的負(fù)向間接通徑系數(shù)總和居前兩位，說(shuō)明其他性狀通過(guò)這2個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量發(fā)揮間接作用的程度最高。而莖粗通過(guò)其他生物學(xué)性狀對(duì)產(chǎn)量的正向或負(fù)向間接通徑系數(shù)均處于極低水平，說(shuō)明莖粗對(duì)皇竹草產(chǎn)量的重要性最低。

2.4皇竹草單株產(chǎn)量與其他生物指標(biāo)的回歸分析 以單變量構(gòu)建線性回歸方程時(shí)，以所有種植年限皇竹草節(jié)數(shù)建立的線性回歸模型相關(guān)系數(shù)最高，有效莖數(shù)和株高次之，三者均達(dá)極顯著水平；而以分蘗數(shù)構(gòu)建的回歸方程擬合程度最差(表4)。再以單因素?cái)M合度最高的節(jié)數(shù)為主變量構(gòu)建二元至五元線性回歸方程，結(jié)果顯示，隨著自變量被逐步引入，線性回歸方程的相關(guān)系數(shù)(r)和決定系數(shù)(R2)明顯提高，說(shuō)明引入的自變量對(duì)產(chǎn)量的作用顯著增加。尤其是引入雙變量以上后，線性回歸方程的相關(guān)系數(shù)(r)和決定系數(shù)(R2)達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

為了進(jìn)一步評(píng)估各模型對(duì)不同種植年限皇竹草實(shí)際產(chǎn)量的擬合性，分別對(duì)各模型模擬產(chǎn)量Y和不同種植年限皇竹草各年不同時(shí)期的實(shí)際產(chǎn)量的擬合程度進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果顯示，以引入有效莖數(shù)、節(jié)數(shù)為變量的模型的擬合程度相對(duì)最高r(Y，y)分別為0.821、0.855(P<0.01)。以單變量莖粗建立的線性回歸模型的擬合程度相對(duì)最低，r(Y，y3)=0.586(P<0.01)，以所有變量進(jìn)行構(gòu)建的線性回歸模型的擬合性最好，r(Y，y3)=0.988(P<0.01)，顯示出很強(qiáng)的適用性，該模型可作為皇竹草單株產(chǎn)量的估測(cè)的最優(yōu)回歸模型：y=-23.742+0.031x1+0.261x2+0.187x3+0.025x4+0.085x5,R2=0.822(P<0.01)。各模型對(duì)種植3年的皇竹草實(shí)際產(chǎn)量的擬合程度最高，均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。結(jié)果還顯示，隨著種植年限的減少，各模型與其實(shí)際產(chǎn)量的擬合程度明顯降低。但與種植2年的皇竹草的擬合性除莖粗單變量模型的相關(guān)系數(shù)降至r(Y，y2)=0.441(P<0.05)外，其他模型的擬合性仍達(dá)極顯著水平，與種植1年皇竹草實(shí)際產(chǎn)量的擬合度則明顯下降。其中以節(jié)數(shù)、分蘗數(shù)和莖粗為單變量構(gòu)建的線性回歸方程的與種植1年皇竹草實(shí)際產(chǎn)量的擬合性極差，尤以分蘗數(shù)為最低。節(jié)數(shù)和莖粗雙變量的線性回歸方程對(duì)種植1年皇竹草實(shí)際產(chǎn)量的擬合相關(guān)系數(shù)僅為0.415(P<0.05)。其他模型與種植1年皇竹草實(shí)際產(chǎn)量的擬合仍達(dá)極顯著水平，但除與所有變量構(gòu)建五元回歸方程模型擬合的相關(guān)系數(shù)為0.877(P<0.01)外，其他均低于0.800(表4)。

依據(jù)線性回歸方程Y=-23.742+0.031X1+0.261X2+0.187X3+0.025X4+0.825X5，R2=0.822(P<0.01)中的各變量的系數(shù)大小可以看出，莖粗對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其次是分蘗數(shù)，有效莖數(shù)居第3，節(jié)數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)相對(duì)最小。

表4 模型與擬合度分析

3 討論

隨著生長(zhǎng)年限的增加，皇竹草植株分蘗明顯增加，根系和地上部都更為發(fā)達(dá)，對(duì)水、肥的吸收和光能的利用能力明顯加強(qiáng)。對(duì)于皇竹草地上部分主要生物學(xué)性狀對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，以及其與產(chǎn)量間的相關(guān)系數(shù)的系統(tǒng)調(diào)查與分析，將有助于為指導(dǎo)生產(chǎn)和育種篩選確定主要的參考指標(biāo)[17,24-25]。對(duì)今后皇竹草大面積種植時(shí)，田間實(shí)際產(chǎn)量的預(yù)測(cè)[20,26-27]，保證原料的連續(xù)性保質(zhì)保量的供應(yīng)，以及指導(dǎo)生產(chǎn)栽培管理措施都具有一定的參考和指導(dǎo)意義。

從本研究結(jié)果看，產(chǎn)量與其他主要生物學(xué)指標(biāo)都呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性分析顯示相關(guān)系數(shù)順序?yàn)楣?jié)數(shù)、有效莖數(shù)、分蘗數(shù)，而通徑分析則以節(jié)數(shù)、分蘗數(shù)和株高對(duì)單株產(chǎn)量的貢獻(xiàn)居于前3位。在線性回歸模型中則以莖粗貢獻(xiàn)最大，節(jié)數(shù)反而貢獻(xiàn)最小，出現(xiàn)了較大的順序上的不一致。這是因?yàn)楹?jiǎn)單相關(guān)系數(shù)中混有其他變量的效應(yīng)[24,28]，而通徑分析通過(guò)計(jì)算一變量對(duì)另一變量的直接效應(yīng)，同時(shí)分解為直接作用和間接作用[22,28]。在本研究中發(fā)現(xiàn)，不同種植年限皇竹草不同生長(zhǎng)期內(nèi)的莖粗差異不顯著。莖粗除了與產(chǎn)量呈顯著相關(guān)外，與其他指標(biāo)相關(guān)都不顯著，而其他4個(gè)指標(biāo)，除了株高與分蘗數(shù)相關(guān)性不顯著外，相互間都呈顯著正相關(guān)。說(shuō)明莖粗在皇竹草實(shí)際產(chǎn)量的形成中并非起到?jīng)Q定性的作用，而其他指標(biāo)則通過(guò)直接和間接的效應(yīng)對(duì)產(chǎn)量發(fā)揮了重要的影響。其中有效莖數(shù)通過(guò)其他指標(biāo)發(fā)揮的直接作用最高，表現(xiàn)為有效莖數(shù)多則分蘗數(shù)相對(duì)多，株高和莖粗都相對(duì)較為理想，最終形成大量的節(jié)數(shù)。可見，節(jié)數(shù)和有效莖數(shù)是主要通過(guò)分蘗數(shù)和株高體現(xiàn)其對(duì)產(chǎn)量的正向和負(fù)向的作用。因而，無(wú)論從遺傳學(xué)意義上講還是在生產(chǎn)實(shí)際中，單株分蘗節(jié)數(shù)多、分蘗能力強(qiáng)、株高高的皇竹草容易獲得較高的單株產(chǎn)量[4,17]?？赏ㄟ^(guò)適當(dāng)降低種植密度來(lái)調(diào)節(jié)株高、分蘗、莖粗等各指標(biāo)間的關(guān)系，以促進(jìn)皇竹草植株茂盛粗壯，獲得最大量的節(jié)數(shù)，最終體現(xiàn)出極高的生物產(chǎn)量。

在本研究中最后選擇五元線性回歸方程為皇竹草產(chǎn)量估測(cè)模型，其決定系數(shù)R2為0.822，整體擬合程度較高。但其誤差e對(duì)因變量的通徑系數(shù)為Pye=0.421 9，此值較大說(shuō)明尚有某些因素對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生較大的影響但未被考慮。而且，本研究?jī)H調(diào)查了種植1～3年皇竹草的生長(zhǎng)情況，對(duì)更長(zhǎng)種植時(shí)間以及不同種植條件下如不同施肥量、不同施肥類型、不同施肥次數(shù)等條件下皇竹草的生物學(xué)特性的調(diào)查研究仍不夠深入[29]。因而，后續(xù)研究擬更系統(tǒng)地對(duì)皇竹草各生物學(xué)性狀進(jìn)行調(diào)查分析，篩選更準(zhǔn)確更科學(xué)合理的產(chǎn)量影響指標(biāo)，以及構(gòu)建和篩選最佳的產(chǎn)量預(yù)測(cè)模型，使其對(duì)田間不同生長(zhǎng)條件下的實(shí)際產(chǎn)量的估測(cè)更加合理準(zhǔn)確。

4 結(jié)論

隨著種植年限的增加，皇竹草植株株高、分蘗數(shù)、有效莖數(shù)、產(chǎn)量等明顯增加。相關(guān)分析表明，節(jié)數(shù)、有效莖數(shù)、分蘗數(shù)、株高以及莖粗與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，通徑分析認(rèn)為，有效莖數(shù)、節(jié)數(shù)和分蘗數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接和間接作用最大。以單變量構(gòu)建線性回歸模型時(shí)，以節(jié)數(shù)的模型與皇竹草實(shí)際產(chǎn)量的擬合程度相對(duì)最高。而建立的五元線性回歸模型對(duì)不同種植年限的皇竹草實(shí)際產(chǎn)量的擬合程度和適用性最高，回歸方程顯示，莖粗、分蘗數(shù)和有效莖數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大。

綜合相關(guān)性分析、通徑分析、線性回歸模型以及皇竹草實(shí)際產(chǎn)量特點(diǎn)，認(rèn)為植株分蘗數(shù)、有效莖數(shù)和節(jié)數(shù)為皇竹草最為重要的產(chǎn)量影響指標(biāo)。可通過(guò)栽培管理措施促進(jìn)皇竹草植株增加分蘗數(shù)，并使單株分蘗莖粗加大、株高提高，從而使有效莖數(shù)增加，最終使皇竹草植株總節(jié)數(shù)明顯提高，以達(dá)到高產(chǎn)的目的。

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