馬 凱，李永寧，金 輝,龍?jiān)诤?，盧銀平

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北 保定 071000；2.河北省木蘭國(guó)有林場(chǎng)管理局，河北 承德 068450)

金蓮花(Trolliuschinensis)為毛茛科(Ranunculaceae)金蓮花屬(Trollius)多年生草本植物，喜濕怕澇。生長(zhǎng)于海拔750～2 200 m的山地草坡、疏林下或沼澤地[1]。世界上金蓮花屬植物約有32種，主要分布于北半球溫帶及寒溫帶山區(qū)[2]。藥用金蓮花有寬瓣金蓮花(T.asiaticus)、長(zhǎng)瓣金蓮花(T.macropetalus)和短瓣金蓮花(T.ledebouri)，分布于河北、山西、內(nèi)蒙和東北等地區(qū)，其中以河北省承德地區(qū)所產(chǎn)的藥材黃酮含量為最佳[3]。近些年，由于掠奪性采摘，金蓮花資源不斷減少，面臨資源枯竭的危險(xiǎn)，其生境也由于旅游、開(kāi)荒、放牧等遭到嚴(yán)重破壞，金蓮花的可持續(xù)利用與保護(hù)已成為亟待解決的問(wèn)題。目前對(duì)金蓮花的研究大多集中于其化學(xué)成分、藥理作用[4-7]、采集加工及栽培方面[8-9]，金蓮花群落特征的研究局限于簡(jiǎn)單的定性描述[10-11]，缺乏定量研究，對(duì)金蓮花群落不同生境的物種多樣性研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究采用群落多樣性指數(shù)與相似性指數(shù)對(duì)不同生境類型的金蓮花群落進(jìn)行比較，有助于了解金蓮花群落的定量特征，為金蓮花的合理開(kāi)發(fā)利用與人工栽培提供基礎(chǔ)信息。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在河北省木蘭國(guó)有林場(chǎng)管理局下屬桃山林場(chǎng)。桃山林場(chǎng)位于圍場(chǎng)縣西部，地理位置為116°21′～118°14′ E，41°35′～42°40′ N。處于壩下向壩上高原的過(guò)渡地帶，為燕山山脈余脈。屬于半干旱向半濕潤(rùn)、暖溫帶向寒溫帶過(guò)渡的大陸性、季風(fēng)型高原山地氣候，冬春寒冷干燥多風(fēng)、夏季炎熱多雨，無(wú)霜期110 d，年平均氣溫3 ℃，年均降水量450 mm，且主要集中在7-9月，年蒸發(fā)量1 350 mm。區(qū)域內(nèi)平均海拔1 250 m，土壤多為黑色棕壤土和沙壤土。桃山林場(chǎng)總經(jīng)營(yíng)面積1.58萬(wàn)hm2，有林地面積1.24萬(wàn)hm2，林木總面積69.7萬(wàn)m3。區(qū)域內(nèi)林下非木質(zhì)資源豐富，主要有金蓮花、蘑菇、榛子(Ostryopsisdavidiana)、蕨菜(Pteridiumaquilinum)等，具有較高的經(jīng)濟(jì)效益，但由于當(dāng)?shù)厣峙c農(nóng)田插花分布，資源具有非排它性，存在掠奪性采摘現(xiàn)象，資源及其生境破壞嚴(yán)重。

2 研究方法

2.1樣地調(diào)查 金蓮花群落生境劃分為濕地、林中空地、林下、溝谷、荒坡5種類型[11]。在抽取的樣地內(nèi)每隔50或100 m確定一條樣線，在不同樣線上每隔5 m或10 m設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的樣方。為反映不同生境類型金蓮花群落內(nèi)物種多樣性的整體情況，按各生境類型的面積、樣地?cái)?shù)量與形狀確定調(diào)查樣方數(shù)量，共調(diào)查了90個(gè)樣方，分別為37、25、15、8、5個(gè)。樣方調(diào)查內(nèi)容主要包括草本植物種類、高度、蓋度及株數(shù)，以及海拔、坡向、坡度、坡位、林分類型、優(yōu)勢(shì)樹(shù)種、樹(shù)高、郁閉度等生境因子。

2.2分析方法

2.2.1物種豐富度指數(shù) 選用物種豐富度指數(shù)(D1)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(Jh)[12-15]進(jìn)行群落物種多樣性的測(cè)度。

物種豐富度指數(shù)(D1) ：

Shannon-Wiener指數(shù)(H) ：

Pielou均勻度指數(shù)(Jh) ：

Jh=H/lnS。

式中，N為樣方內(nèi)所有物種的總個(gè)體數(shù)；Ni為物種i出現(xiàn)的頻數(shù)；Pi為物種i的相對(duì)多度，Pi=Ni/N；S為所有物種數(shù)。

2.2.2物種相似性指數(shù) 在眾多的相似性指數(shù)中，應(yīng)用最廣、效果最好的是Jaccard指數(shù)(Cj)和Sorenson指數(shù)(Cs)[16-17]。

Jaccard指數(shù)(Cj)：

Cj=j/(a+b-j)；βcj=1-Cj;

Sorenson指數(shù)(Cs)：

Cs=2j/(a+b)；βcs=1-Cs。

式中，j為兩個(gè)群落共有物種的種數(shù)；a和b分別為群落A和群落B的物種數(shù)；Cj和Cs指數(shù)越大，βcj和βcs指數(shù)越小。

2.2.3數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)通過(guò)Excel 2003、中國(guó)林科院資信所開(kāi)發(fā)的ForStat 2.1及SPSS 17.0進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1不同生境類型金蓮花群落物種種類成分

3.1.1不同生境類型金蓮花群落物種組成 金蓮花群落調(diào)查共記錄到182種草本植物，分屬36科，93屬。所有生境類型的金蓮花群落都含有菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)2個(gè)優(yōu)勢(shì)科(表1)。5種生境類型的金蓮花群落，林中空地和濕地的科數(shù)較多，分別占總科數(shù)的83.3%與88.9%，荒坡、溝谷及林下的科數(shù)相對(duì)較少且較為相近，分別占總科數(shù)的63.9%、69.4%、61.1%，荒坡所含科數(shù)最少，且單一科較多。林中空地和濕地物種數(shù)較多，分別占物種總數(shù)的40.1%和31.3%，其他3種群落的物種數(shù)相近，各占26.0%左右。相比較而言，林中空地和濕地中物種組成比較豐富，荒坡、林下及溝谷物種組成相對(duì)簡(jiǎn)單。

3.1.2不同生境類型金蓮花群落植物生活型比較 植物的生活型是植物對(duì)綜合生境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)而在其生理、結(jié)構(gòu)尤其是在外部形態(tài)上反映出來(lái)的植物類型[18-19]。整體上，金蓮花群落中多年生草本較多，占80%以上；而兩年和一年生草本相對(duì)較少，大多數(shù)低于10%。不同生境的金蓮花群落相比，多年生草本物種數(shù)相差較小，而兩年與一年生草本物種數(shù)差異較大。濕地中兩年生草本所占比例最高，一年生草本所占比例最低；荒坡中一年生草本所占比例最高，兩年生草本所占比例最低(表2)。

表1 不同生境類型金蓮花群落物種組成

3.1.3不同生境類型金蓮花群落植物生態(tài)類型比較 根據(jù)植物對(duì)水分的依賴程度，可將陸生植物劃分為濕生、中生、旱生3種類型[20]。在所有金蓮花群落中，中生植物均占絕大多數(shù)，超過(guò)物種數(shù)的85%；濕生與旱生植物均較少，且表現(xiàn)為濕生植物多于旱生植物(表3)。

金蓮花群落中濕生植物多于旱生植物，主要是因?yàn)榻鹕徎ㄏ矟衽聺?，生長(zhǎng)于地勢(shì)低洼處或低凹的小地形上，土壤含水量較高，環(huán)境條件較適合濕生植物生長(zhǎng)。5種生境類型相比，濕地與林中空地中濕生植物較多，且都與林下、荒坡有顯著差異(P<0.05)(表3)，主要是由于濕地中“踏頭”草甸提供了較為濕潤(rùn)的環(huán)境條件，而林中空地除土壤具有一定的含水量外，還有一定的側(cè)方蔽陰，也較適合濕生植物的生長(zhǎng)，使得這兩種生境類型的濕生植物種類比其他生境多，且二者之間差異不大，都含有藨草、灰脈苔草與驢蹄草(Calthapalustris)，但濕地中這3種植物的密度與平均高度都高于林中空地。

5種生境類型的金蓮花群落中旱生植物均較少，相比較而言，荒坡中旱生植物最多，且除溝谷外與其他3種生境均差異顯著(P<0.05)(表3)，主要是由于荒坡有一定坡度且沒(méi)有高大植物蔽陰，土壤較為干旱。旱生物種主要為變蒿、車(chē)前(Plantagoasiatica)與鶴虱(Lappulamyosotis)等。

3.2不同生境類型金蓮花群落的物種多樣性比較 不同生境類型的群落，光照、 土壤水分等環(huán)境因子不同，會(huì)影響植物的生長(zhǎng)(包括物種種數(shù)、數(shù)量等)，從而導(dǎo)致物種多樣性產(chǎn)生差異[21-23]。5種生境類型金蓮花群落的物種多樣性比較表明，不同生境類型的豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)均有較大差異，且變化規(guī)律較為相似，而均勻度指數(shù)則差異較小(圖1)。

表2 不同生境類型金蓮花群落的生活型比較

表3 不同生境下金蓮花群落的植物生態(tài)類型比較

圖1 不同生境類型金蓮花群落多樣性比較

3.2.1物種豐富度比較 植物種的豐富度是決定物種多樣性的主要因子，分析植物群落物種豐富度是物種多樣性研究的基礎(chǔ)[24]。由圖1A可知，不同生境金蓮花群落的物種豐富度指數(shù)大小變化為林中空地>濕地>溝谷>荒坡>林下。5種生境間豐富度指數(shù)差異較大，林中空地的豐富度指數(shù)最高(17.22)，而林下的最低(6.12)，前者約為后者的3倍。在顯著水平為0.05條件下，林中空地與其他4種生境類型間有顯著差異(P<0.05)。林中空地多呈帶狀，兩側(cè)較高、中間地勢(shì)較低，能聚集并保存較多的土壤水分，并有較為充足的光照條件，物種數(shù)較多，物種豐富度指數(shù)最高。林下生境的林分類型多為華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)純林和落葉松、樺樹(shù)(Betulaplatyphylla)混交林，郁閉度在0.3～0.8，由于松針覆蓋與土壤酸化，且受林冠層蔽蔭的影響使林下光照不足，物種數(shù)量較少、物種組成也較簡(jiǎn)單，豐富度指數(shù)較低。

3.2.2物種多樣性比較 在一個(gè)局部地區(qū)，物種多樣性受到資源(如養(yǎng)分、水分和光照)的利用情況、競(jìng)爭(zhēng)、演替地位、散布以及捕食等影響[25]。由圖1B可知，不同生境的金蓮花群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與物種豐富度指數(shù)變化規(guī)律相近，大小變化為林中空地>溝谷>濕地>荒坡>林下。林中空地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高(0.97)；林下的最低(0.91)；在顯著水平為0.05條件下，林下與其他4種生境間均有顯著差異。但與豐富度指數(shù)的變化不同，濕地的多樣性指數(shù)卻低于溝谷，主要是由于濕地具有較為獨(dú)特的環(huán)境條件，在不規(guī)則分布的“踏頭”上，物種種類較多且生長(zhǎng)繁茂，而在有季節(jié)性積水的地方則種類單一、分布較稀疏，相對(duì)于溝谷而言，雖然其植物種類較多，但各物種的數(shù)量卻差異較大，使得物種多樣性指數(shù)低于溝谷。

3.2.3物種均勻度比較 金蓮花群落的Pielou均勻度指數(shù)與多樣性、豐富度指數(shù)的變化規(guī)律不同，整體表現(xiàn)為溝谷>林中空地>荒坡>濕地>林下，其中，溝谷的均勻度指數(shù)最大，為0.94，林下的最低，為0.86(圖1C)。

溝谷的物種數(shù)及多樣性指數(shù)雖不是5種生境中最大的，但其物種豐富度指數(shù)居中，而多樣性指數(shù)較大，使得均勻度指數(shù)最大。林下植物則受上層喬木的影響較大，物種在5種生境中最少，小紅菊、牛繁縷、紫斑風(fēng)鈴草(Campanulapuncatata)等草本零星分布，且單一科較多，有柳葉菜科(Onagraceae)、敗醬科(Valerianaceae)、桔?？?Campanulaceae)、蘭科(Orchidaceae)等9種單一科屬，使得物種分布的均勻程度最低，與其他生境間有顯著差異。

3.3不同生境類型金蓮花群落相似性比較 相似性指數(shù)有助于表明群落內(nèi)或群落間異質(zhì)性的大小及其對(duì)物種的影響[15，26]。由群落相似性系數(shù)的計(jì)算結(jié)果可知(表4)，不同生境類型金蓮花群落的βcs指數(shù)、βcj指數(shù)變化趨勢(shì)較為一致，5種生境間，濕地和林中空地的差異性最小，溝谷和林下的差異性最大，荒坡與其他生境類型的差異均較小，而林下與其他生境類型的差異均較大。

濕地和林中空地兩種生境間差異性最小，主要是由于兩種生境都有較大面積的匯水區(qū)及開(kāi)闊的地勢(shì)，能滿足植物生長(zhǎng)所需要的水熱條件，且都含有菊科、毛茛科、豆科、薔薇科4種優(yōu)勢(shì)科，共有的物種數(shù)較多，為59種，主要為早熟禾、老鸛草、灰脈苔草、藨草及驢蹄草等。

表4 不同生境類型βcs和βcj指數(shù)

溝谷和林下兩種生境間的差異性最大，主要是由于溝谷不但具有較高的土壤水分，且由于兩側(cè)山體不高、坡度較緩，也具有較好的光照條件，植被繁茂且生長(zhǎng)較好，物種數(shù)及多樣性較高；林下生境有一定的坡度，與溝谷相比土壤水分條件較差，并且由于上層林冠遮蓋，林下光照較差，使得林下草本植物的種類與數(shù)量較少，物種多樣性較低。兩種生境共有物種數(shù)較少，βcs指數(shù)與βcj指數(shù)均為最大。

荒坡與其他生境類型差異較小。主要是由于荒坡坡度較緩，能達(dá)到一定的水分條件，且光照較為充足，植被生長(zhǎng)較好，與其他生境類型的共有種也較多，與濕地、林下、溝谷、林中空地的共有種分別為40、28、33和41種，使得荒坡與其他4種生境間的差異較小。

4 結(jié)論

1)5種生境類型金蓮花群落共包括36科、93屬、182種。林中空地物種數(shù)最多，林下物種數(shù)最少。金蓮花群落以多年生草本為主，兩年和一年生草本相對(duì)較少；濕地中兩年生草本所占比例最高，一年生草本所占比例最低；荒坡中一年生草本所占比例最高，兩年生草本所占比例最低。金蓮花群落中中生植物占絕大多數(shù)，濕生植物略多于旱生植物，這與金蓮花喜濕喜光的生物學(xué)特性有關(guān)，林中空地和濕地中的濕生植物較多，荒坡中旱生植物較多。

2)5種生境類型金蓮花群落中，多樣性指數(shù)由大到小為林中空地>溝谷>濕地>荒坡>林下；豐富度指數(shù)為林中空地>濕地>溝谷>荒坡>林下；均勻度指數(shù)為溝谷>林中空地>荒坡>濕地>林下。林中空地的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最高，溝谷的均勻度指數(shù)最高；林下生境金蓮花群落的3種群落多樣性指數(shù)都是最低的。

3)由群落相似性的比較可知，5種生境類型金蓮花群落間，濕地和林中空地的差異性最小，溝谷和林下的差異性最大；荒坡與其他生境類型的差異均較小，而林下與其他生境類型的差異均較大。群落相似性的比較結(jié)果與群落多樣性的方差分析結(jié)果較為一致。

[1]孟凡玉.淺談金蓮花資源的合理開(kāi)發(fā)利用[J].內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì),2008,31(4):107-108.

[2]葉云峰,彭勇,付崗.藥用金蓮花研究新進(jìn)展[J].中國(guó)現(xiàn)代中藥,2007,9(3):29-33.

[3]白宇明.中藥材金蓮花[J].中草藥,1994,25(6):291.

[4]王平.金蓮花沖劑治療上呼吸道感染療效觀察[J].中成藥,1996,18(3):50.

[5]蘇連杰,王輝案,蘇志偉,等.金蓮花屬植物的化學(xué)成分與藥理作用[J].國(guó)外醫(yī)藥·植物藥分冊(cè)，2005,20(1):14-16.

[6]任正博,張振學(xué),周偉利,等.金蓮花化學(xué)成分研究[J].中國(guó)現(xiàn)代中藥,2006(8):14-15.

[7]趙宏偉,趙玉珍.金蓮花醇提物體外抗甲型流感病毒作用研究[J].中國(guó)藥業(yè),2010,19(1):10-11.

[8]李娜,黃璐琦,邵愛(ài)娟,等.金蓮花種子休眠和貯藏特性的研究[J].現(xiàn)代中藥研究與實(shí)踐,2010,24(1):1-5.

[9]丁萬(wàn)隆,陳震,陳君,等.北京平原地區(qū)金蓮花引種栽培研究[J].中草藥,2003(34):30-33.

[10]李聯(lián)地,張恩生,王忠民,等.壩上野生金蓮花調(diào)查初報(bào)[J].河北林業(yè)科技,2003(05):19.

[11]李永寧,程旭,于博,等.冀北山地金蓮花生境類型與分布特征研究[J].河北林果研究，2009,24(1):51-52.

[12]馬克平.生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅰ α多樣性的測(cè)度方法(上)[J].生物多樣性,1994,2(3):162-168.

[13]馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅰ α多樣性的測(cè)度方法(下)[J].生物多樣性,1994,2(4):231-239.

[14]Peet R K.The measurement of species diversity[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1974,5:285-307.

[15]Magurran A E.Ecological diversity and its measurement[M].New Jersey:Princeton University Press,1988.

[16]張銘,張如松.生態(tài)學(xué)中種間關(guān)連和群落的相似性[J].高等函授學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1995(1):43-44.

[17]馬克平,劉燦然,劉玉明.生物群落多樣性的測(cè)度方法 Ⅱβ多樣性的測(cè)度方法[J].生物多樣性，1995,3(1):38-43.

[18]郭泉水,江洪,王兵,等.中國(guó)主要森林群落植物生活型譜的數(shù)量分類及空間分布格局的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1999,19(4):573-577.

[19]高賢明,陳靈芝.植物生活型分類系統(tǒng)的修訂及中國(guó)暖溫帶森林植物生活型譜分析[J].植物學(xué)報(bào),1998,40(6):553-559.

[20]薛建輝.森林生態(tài)學(xué)[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社,2006.

[21]Christensen M,Heilmann-Clausen J.Forest biodiversity gradients and the human impact in Annapurna Conservation Area,Nepal[J].Biodiversity Conservation,2009,18:2205-2221.

[22]Li X R,Zhang Z S,Zhang J G,etal.Association between vegetation pattern and soil properties in the southeastern Tennger Desert,China[J].Arid Land Research and Management,2004,18:1-15.

[23]于順利,馬克平,徐存寶,等.環(huán)境梯度下蒙古櫟的物種多樣性特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(12):2932-2939.

[24]王順霞,武高林,王占軍.寧南山區(qū)不同造林整地方式對(duì)草地植物群落特征的影響[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(12):87-91.

[25]黎明.青海湖北岸山地干草原植物群落多樣性分析[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(1):20-24.

[26]徐廣平,張德罡,徐長(zhǎng)林,等.東祁連山高寒草甸不同生境類型植物群落α和β多樣性的初步研究[J].草業(yè)科學(xué),2006,23(6):6-9.