袁芙蓉，朱志紅，李英年，樊瑞儉，周曉松，關(guān)百盈

(1.陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 西安 710062；2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008)

補(bǔ)償生長特性是植物降低動物采食傷害的一種進(jìn)化上的選擇和積極反應(yīng)，能夠表示植物耐牧性的強(qiáng)弱。植物補(bǔ)償生長是放牧生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中被持續(xù)關(guān)注的課題，但何種條件易于引起超補(bǔ)償則是當(dāng)前的一個熱點。很多研究表明，采摘的強(qiáng)度、頻率、方式和發(fā)生的時間[1]以及土壤中可用性營養(yǎng)資源的多少、動物采食過程、動物種類等外部因子都能影響植物的補(bǔ)償生長[2]。生境資源的可獲得性對補(bǔ)償生長模式會產(chǎn)生重要影響[3]。例如在干旱草原區(qū)解除水分脅迫并施行輕、中度放牧，植物容易發(fā)生超補(bǔ)償[4-6]。Maschinski 和 Whitham[7]指出，在土壤營養(yǎng)資源豐富的狀況下，采摘后相對生長率較大的植物易發(fā)生超補(bǔ)償反應(yīng)。高營養(yǎng)資源條件會增強(qiáng)植物的補(bǔ)償生長能力[8]。也有研究顯示，牧草在豐富的營養(yǎng)供應(yīng)條件下對刈割或動物采食并沒有顯示出超補(bǔ)償反應(yīng)[9-10]，而低資源條件對超補(bǔ)償?shù)陌l(fā)生可能是必須的[11]。有些試驗研究表明較低的營養(yǎng)資源條件同樣會引起植物的超補(bǔ)償反應(yīng)[12-13]。Hilbert等[14]認(rèn)為，采食或刈割后植物相對生長率的變化對補(bǔ)償生長影響不大。

異針茅(Stipaaliena)是廣布于青藏高原高寒草甸的禾本科針茅屬多年生密叢型草本植物，是群落的重要伴生種。研究異針茅補(bǔ)償生長與放牧強(qiáng)度及土壤資源獲得性的關(guān)系對于揭示其種群在群落的維持機(jī)制至關(guān)重要。以往關(guān)于青藏高原針茅(Stipaspp.)生物量動態(tài)變化[15]及其生產(chǎn)力[16]變化的研究較多，但對其放牧忍耐性特征的變化所知甚少。有研究[17]表明，在生境條件均一的矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸，異針茅重要值隨放牧強(qiáng)度增加而降低。在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，異針茅種群數(shù)量特征值(如密度、蓋度等)在土壤資源條件適中的封育草地較高，而在水肥條件良好、重度放牧的生境或者在土壤資源條件適中、中度放牧的生境都較低。說明生境資源獲得性和采食強(qiáng)度對其種群生長和數(shù)量變化可能都有影響，但其影響的相對強(qiáng)弱如何尚有待深入研究。本研究通過一項野外控制試驗試圖揭示不同生境中異針茅的補(bǔ)償生長特性，并采用前向選擇和Monte Carlo檢驗[18]篩選對補(bǔ)償生長具有顯著影響的因子， 同時運用典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)[18]探討這些因子與補(bǔ)償生長的關(guān)系。擬揭示以下2個問題：1)異針茅在不同生境中補(bǔ)償生長的變化特性；2)決定其補(bǔ)償生長的主要因素。

1 研究區(qū)概況

本研究于2007年4―9月在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站矮嵩草草甸進(jìn)行。該站位于祁連山東段冷龍嶺南麓，海拔3 200～3 500 m，屬典型的高原大陸性氣候，東南季風(fēng)影響微弱，地形影響明顯，一年無四季之分，僅有冷暖兩季之別。年平均氣溫-1.7 ℃，最熱月(7月)平均氣溫9.8 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-14.8 ℃，相對無霜期僅22 d。研究區(qū)年降水量614.8 mm，主要集中于6―8月，占年降水量的80%，冷季降水稀少。年蒸發(fā)量1 162.3 mm，空氣稀薄干燥。矮嵩草草甸地勢平緩，為當(dāng)?shù)囟耗翀?，每?1月至次年5月底放牧，6―10月休閑，家畜轉(zhuǎn)至夏季高山牧場。放牧家畜為藏羊和牦牛。矮嵩草草甸土壤為高山草甸土，土層30～60 cm。由于微生物活動較弱，土壤有機(jī)質(zhì)分解緩慢，半分解的腐殖質(zhì)大量積累，pH值6.0～7.5。該站地處高寒，氣溫變幅大，寒流和冷空氣侵入頻繁，強(qiáng)度大，霜凍嚴(yán)重，在最熱的7月仍可出現(xiàn)霜凍、結(jié)冰、降雪(雨夾雪)等冬季的天氣現(xiàn)象[19]。因此，低溫和土壤中速效養(yǎng)分含量低限制了植物生長和草地初級生產(chǎn)力的提高。

2 材料與方法

2.1試驗方法與步驟 2007年4月初，在矮嵩草草甸群落常見的畜圈、牧道和封育草地3種生境中設(shè)置研究樣地。在3種生境中各選3 塊樣地作為試驗區(qū)組，在每塊樣地中隨機(jī)設(shè)置12個0.5 m×0.5 m的樣方，其中6個樣方用0.7 m×0.7 m×0.8 m的鐵絲扣籠罩住，作為當(dāng)年解除放牧采食的處理，其余6個不加扣籠，仍處于自然利用狀態(tài)。將每塊樣地中所有扣籠和無扣籠樣方分成兩組，分別在冬春季放牧結(jié)束后半個月(6月中旬)和2個半月(8月中旬)后測定。每組均有54個樣方[3生境×2放牧(無扣籠/扣籠)×3區(qū)組×3樣方]，樣方共計108。3種生境的牧草采摘率、群落蓋度和土壤養(yǎng)分及水分條件具有明顯差異[20]。畜圈生境用作牛羊冬春季節(jié)夜晚宿營地已經(jīng)5年，啃食踐踏嚴(yán)重，與籠內(nèi)相比，籠外牧草的采摘率在6月中旬時已達(dá)43.65%[20]，該樣地距河岸15～20 m，牛羊糞便積累量大，土壤養(yǎng)分與水分含量最高，群落優(yōu)勢種為鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)和垂穗披堿草(Elymusnutans)；牧道生境用作家畜在圍欄放牧草地之間轉(zhuǎn)換以及出、歸牧?xí)r的走道5年，籠外牧草的采摘率在6月中旬時為32.17%[20]，有少量糞便積累，樣地距河岸100～150 m，無牛羊糞便積累,土壤各種養(yǎng)分和水分含量低，垂穗披堿草和矮嵩草為群落優(yōu)勢種。生境特點為中度放牧，土壤養(yǎng)分和水分含量適中；封育草地的封育時間已近20年，樣地距河岸100～150 m，無牛羊糞便積累，土壤各種養(yǎng)分和水分含量低，異針茅為群落優(yōu)勢種。6月中旬測定時，家畜對異針茅的采摘率在生境間存在顯著差異(F(2,24)=8.839，P<0.01)，畜圈和牧道中異針茅的采摘率分別為57.96%和15.76%，可將其放牧強(qiáng)度看作重度和中度放牧。

測定樣方時，計數(shù)異針茅的分株密度，蓋度和高度。然后連根挖出洗凈，60 ℃烘72 h。將分株分為地上部分、葉片、稈+花序和根系4部分稱量(g)，分別以各部分干質(zhì)量占分株總干質(zhì)量的比例計算生物量分配，以葉分配、稈+花序分配和根系分配分別表示分株的生長分配(growth allocation，GA)、繁殖分配 (reproduction allocation，RA)和貯藏分配(storage allocation，SA)。

2.2數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

2.2.1補(bǔ)償生長量 植物各部分的補(bǔ)償生長量以補(bǔ)償性干質(zhì)量(CDW)表示，用Leriche等[21]的方法計算：

CDW=UGDWt1-GDWt1+GDWt2。

(1)

式中，CDW為補(bǔ)償生長量，UGDWt1為有扣籠樣方6月中旬地上生物量，GDWt1為無扣籠樣方6月中旬地上生物量，GDWt2為無扣籠樣方8月中旬地上生物量。

2.2.2采摘率 6月中旬取樣時，用扣籠內(nèi)外地上生物量差額法估測采摘率(defoliation ratio，DR)：

DR=(UGDWt1-GDWt1)×100/UGDWt1。

(2)

2.2.3相對生長率 植物的相對生長率(RGR)[g/(g·d)]用下式計算：

RGR=(GDWt2-GDWt1)/GDWt1×t。

(3)

式中，t為放牧結(jié)束后恢復(fù)再生天數(shù)。

2.2.4補(bǔ)償生長模式 根據(jù)補(bǔ)償指數(shù)G/C[22]的大小及方差分析的結(jié)果綜合判斷補(bǔ)償生長模式。G為補(bǔ)償生長量CDW，C為8月末扣籠內(nèi)未被采食植物的生物量。若G/C>1，且放牧生境的補(bǔ)償量顯著高于封育對照草地生境，則為超補(bǔ)償；若G/C=1，且補(bǔ)償量與對照無差異，則為等量補(bǔ)償；若G/C<1，且補(bǔ)償量顯著低于對照，則為低補(bǔ)償。

2.2.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計 采用SPSS 13.0中GLM-Multivariate 程序比較分株各部分生物量分配、分株密度和高度在生境間和扣籠內(nèi)外的變化。分析時將生境和扣籠設(shè)為固定因子(fixed factor)。用One-Way ANOVA程序比較補(bǔ)償生長量和采摘率在生境間的差異。統(tǒng)計分析的顯著性水平設(shè)為P≤0.05。本研究選采摘率以及6月和8月2次測定的土壤含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、硝態(tài)氮、氨態(tài)氮、全磷和速效磷含量等17個因子作為解釋變量，使用前向選擇法和Monte Carlo檢驗來檢測它們對補(bǔ)償性干質(zhì)量、相對生長率、分株密度和高度的影響，同時使用典范對應(yīng)分析來分離這些解釋變量引起的特征變異。分析采用TerBraak編制的CANOCO 4.5軟件包，并對數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)ln(x+1)標(biāo)準(zhǔn)化。

3 結(jié)果與分析

3.1補(bǔ)償性干質(zhì)量與補(bǔ)償指數(shù)G/C的變化 異針茅地上部分、葉片和花序在畜圈和牧道生境的補(bǔ)償指數(shù)均小于1，根系的補(bǔ)償指數(shù)在牧道生境大于1，在畜圈生境小于1(表1)。方差分析表明，異針茅分株各部分補(bǔ)償生物量在生境間均有顯著差異(F地上(2,24)=15.991，P<0.001；F葉片(2,24)=15.344，P<0.001；F花序(2,24)=13.685，P<0.001；F根系(2,24)=5.571，P<0.01)。地上部分和葉片的補(bǔ)償生物量在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地最低；花序的補(bǔ)償生物量在畜圈和牧道顯著低于封育草地，且前兩者間無顯著差異；根系的補(bǔ)償生物量在牧道和封育草地間無差異，并均顯著高于畜圈草地(圖1)。綜合補(bǔ)償指數(shù)和方差分析的結(jié)果說明異針茅分株地上部分、葉片和花序在畜圈和牧道草地均發(fā)生低補(bǔ)償反應(yīng)，而根系在畜圈草地發(fā)生低補(bǔ)償反應(yīng)，在牧道草地則為等量補(bǔ)償反應(yīng)，無超補(bǔ)償現(xiàn)象發(fā)生。該結(jié)果同時說明異針茅的生長和繁殖功能對放牧采食很敏感，特別是在重度放牧利用的畜圈生境其生長和繁殖功能將受到更為嚴(yán)重的抑制，盡管畜圈生境具有良好的土壤養(yǎng)分和水分條件，但仍不能抵消該生境強(qiáng)烈的采食和踐踏所產(chǎn)生的負(fù)面影響。

表1 不同生境條件下異針茅分株各部分補(bǔ)償指數(shù)

圖1 海北高寒草甸不同生境異針茅分株各部分補(bǔ)償生長量

3.2分株密度和高度 方差分析表明，分株密度和高度在生境間均有顯著差異(P<0.001)。6月分株密度在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地最低，8月在牧道和封育草地間無差異但顯著高于畜圈草地(圖2A)。6月分株高度在畜圈和牧道草地?zé)o差異但顯著低于封育草地，8月在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地最低(圖2B)。6月分株密度和高度在扣籠內(nèi)外差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為籠內(nèi)大于籠外，但至8月時該差異消失。分株高度在6月具有顯著的生境×扣籠互作效應(yīng)(P<0.01)，表現(xiàn)為在畜圈和牧道草地籠內(nèi)處理高于籠外處理(圖2C)，至8 月測定時均無顯著的生境×扣籠互作效應(yīng)(P>0.05)。上述結(jié)果說明放牧采食強(qiáng)度和土壤資源條件的不同將引起異針茅分株密度和株高的顯著變化，盡管畜圈生境具有較高的養(yǎng)分和水分條件，但其分株密度和高度在多數(shù)情況下仍低于放牧較輕的牧道草地，而不論在何種生境，分株密度和株高在籠內(nèi)均高于籠外，放牧強(qiáng)度對異針茅分株密度和株高的影響可能大于土壤資源條件的影響。由于同一生境內(nèi)分株密度和株高在扣籠內(nèi)外的差異至8月測定時已經(jīng)消失，說明當(dāng)年解除放牧對分株密度和株高未產(chǎn)生顯著影響。

圖2 海北高寒草甸不同生境異針茅分株密度及高度

3.3分株生物量分配 生物量分配是指植物體內(nèi)有限資源在生長、繁殖和貯藏等功能器官的配置，其變化反映了植物的生態(tài)適應(yīng)對策。異針茅分株生物量分配性狀在6月，生長分配和貯藏分配在畜圈和牧道草地?zé)o顯著差異，生長分配在封育草地顯著高于另外兩個生境，而貯藏分配則正好與此相反。8月，生長分配在畜圈和牧道草地間以及在牧道和封育草地間無差異，但在封育草地顯著高于畜圈草地。繁殖分配在畜圈和封育草地間以及在畜圈和牧道草地間無差異，但在封育草地顯著高于牧道草地。貯藏分配在封育草地最低，其余兩個生境之間無差異(圖3)。6月，生長分配和貯藏分配均有顯著的籠內(nèi)外差異和生境×扣籠互作效應(yīng)(P<0.01)，生長分配在籠內(nèi)高于籠外，貯藏分配則與此相反。畜圈和牧道草地的生長分配在籠內(nèi)大于籠外(圖4A)，而貯藏分配在畜圈草地籠內(nèi)大于籠外，牧道草地籠外大于籠內(nèi)(圖4B)。上述結(jié)果說明異針茅將減少對地上部分(包括生長和繁殖)的分配，以適應(yīng)放牧采摘的影響。但由于生物量分配只在放牧與未放牧的生境間或扣籠內(nèi)外存在顯著差異，而在放牧的兩個生境間無差異，說明放牧采食對異針茅生物量分配特性的影響較大，而土壤資源獲得性的影響相對較小。當(dāng)年解除放牧對生物量分配特性也未產(chǎn)生顯著影響。

圖3 海北高寒草甸不同生境異針茅分株生物量分配

3.4相對生長率 異針茅分株各部分(除花序外)的相對生長率僅在生境間存在顯著差異[(F地上(2,48)=12.176，P=0.000；F葉片(2,48)=12.600，P=0.000；F根系(2,48)=11.162，P=0.000)]，不存在顯著的扣籠及生境×扣籠互作效應(yīng)(P>0.05)。地上部分和葉片的相對生長率在牧道草地最高，封育草地次之，畜圈草地最低。根系的相對生長率在牧道和封育草地差異不顯著但顯著高于畜圈草地(圖5)。由于3類生境彼此在放牧采食強(qiáng)度上存在顯著差異，而牧道和封育草地的土壤資源條件相近，特別是畜圈生境雖然具有良好的土壤養(yǎng)分和水分條件，但相對生長率最低，說明異針茅分株各部分相對生長率的變化主要受放牧強(qiáng)度的影響，而與土壤資源條件的關(guān)系較弱。牧道草地具有較高的相對生長率，特別是地上部分的相對生長率很高，可能與該生境放牧較輕以及植物具有較高的貯藏分配(圖6)可供地上部分再生利用有關(guān)。

圖4 6月海北高寒草甸不同生境異針茅分株生長和貯藏分配

圖5 海北高寒草甸不同生境異針茅分株各部位相對生長率

3.5典范對應(yīng)分析排序 前向選擇和Monte Carlo檢驗(表2)顯示，在17個預(yù)選因子中，對異針茅分株各部分CDW、RGR、分株密度和高度影響最大的因子是DR、8月土壤速效磷和硝態(tài)氮含量(P<0.05或P<0.01)，其次是6月硝態(tài)氮(0.050.10)。土壤含水量、土壤pH值、全氮含量以及6月銨態(tài)氮和全磷含量等8個因子則與入選因子存在顯著的共線性關(guān)系，屬冗余變量被剔除。CCA排序前兩軸能夠解釋總變異的65.5%，說明二維排序效果良好，前兩軸能夠代表所研究的排序關(guān)系。根據(jù)相關(guān)系數(shù)絕對值的大小判斷，第1軸主要表征DR的變化，第2軸主要表征土壤速效磷、有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮等含量的變化。

圖6中，環(huán)境因子用向量表示，箭頭所處的象限表示排序軸與土壤因子的正負(fù)相關(guān)性，箭頭連線的長度代表某個土壤環(huán)境因子與異針茅種群特性變化的相關(guān)程度，線越長，說明相關(guān)性越大，反之則越小。箭頭連線與排序軸的夾角表示某個環(huán)境因子與排序軸之間相關(guān)性的大小，夾角越小，與排序軸相關(guān)性越大[22]。三角形符號及其之間距離表示異針茅種群特性與分布的相似性。

根據(jù)9個入選影響因子在排序軸中的象限位置，將其分為2類：第1類，采食率和8月硝態(tài)氮含量，主要影響異針茅分株地上部分、葉片和根系的補(bǔ)償生長量、相對生長率以及株高和密度的變化；第2類，土壤有機(jī)質(zhì)、速效磷含量、6月硝態(tài)氮、8月銨態(tài)氮和全磷含量，對補(bǔ)償生長量、密度和高度也有影響。但總的來看，采食率對補(bǔ)償生長和相對生長率的影響大于土壤養(yǎng)分因子的作用。

表2 對影響因子的前向選擇和Monte Carlo檢驗以及各因子與CCA排序軸間的相關(guān)系數(shù)

圖6 基于前向選擇的環(huán)境因子與異針茅分株補(bǔ)償生物量的CCA排序圖

4 結(jié)論與討論

放牧采食會引起植物形態(tài)、生長、繁殖和資源分配等多方面的變化[23-29]，表現(xiàn)在生物量、相對生長率和分株數(shù)上的變化成為提高植物耐牧性的重要補(bǔ)償機(jī)制[3]。本研究關(guān)于G/C的分析揭示了生境差異對植物耐牧性影響的長期累加效應(yīng)，說明在經(jīng)歷持續(xù)放牧的生境畜圈、牧道中，耐牧性已大大降低，以致于在當(dāng)年受到刈割后，不能有效地補(bǔ)償失去的組織量，表現(xiàn)出低補(bǔ)償或等量補(bǔ)償特性，而在長期不放牧且資源相對貧乏的生境封育中表現(xiàn)出較高的耐牧性。其重要原因在于放牧能顯著降低分株種群的密度和高度，減少對生長和繁殖功能的分配，特別是畜圈生境中的重度放牧對分株各部分的再生速率具有強(qiáng)烈的抑制性影響，尤其是對地上部分再生的抑制作用更強(qiáng)。盡管畜圈生境具有良好的土壤養(yǎng)分和水分條件，但仍不能抵消該生境家畜重度采食和踐踏所產(chǎn)生的負(fù)面作用。說明不管土壤的可獲得資源是否充足，放牧都會嚴(yán)重抑制異針茅地上部分的再生。這是因為放牧強(qiáng)度越大，家畜連續(xù)的采食和踐踏使得植物受損程度就越大，光合產(chǎn)物的積累減少，輸入根部的養(yǎng)分就更少，同時，家畜的踐踏使得土壤表層變的緊實，影響了根系的延伸和擴(kuò)展，極大地減弱了根系的生長[30]。而根系在牧道生境發(fā)生等量補(bǔ)償與該生境放牧較輕、根系具有較高的貯藏分配供植物再生利用有關(guān)。這種補(bǔ)償生長模式與Maschinski 和 Whitham等[7]的關(guān)于增加營養(yǎng)促進(jìn)超補(bǔ)償?shù)慕Y(jié)果不同。

中度放牧采食使得異針茅分株密度發(fā)生等量補(bǔ)償，說明中度放牧能誘導(dǎo)產(chǎn)生大量更新芽。但由于分株高度由6月畜圈和牧道生境間的差異不顯著變?yōu)?月的顯著差異，且隨放牧強(qiáng)度增加而降低，說明中度放牧采食在增加異針茅分蘗數(shù)的同時又抑制了株高的生長。盡管中度放牧后異針茅的相對生長率顯著增加，表明其葉片光截獲能力增加，具備一定的補(bǔ)償生長潛力，但還是沒能有效地補(bǔ)償放牧對株高生長的抑制。因此對于異針茅而言，相對生長率的提高并不是其發(fā)生超補(bǔ)償?shù)谋匾獥l件，即相對生長率可能對植物補(bǔ)償生長的影響并不大[14]。

植物資源分配格局在一定程度上能反映植物生長發(fā)育對環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)[31-33]。放牧使異針茅體內(nèi)資源分配發(fā)生變化，但不論在何種放牧強(qiáng)度和資源條件的生境中，其對葉片的生物量分配均減少，而對根系的生物量分配增加。這與很多植物因減輕采食而將更多的資源優(yōu)先分配給地上部分相反，可能是該物種為適應(yīng)放牧采食而采取的生態(tài)對策，與生境資源的多少無關(guān)。盡管畜圈生境資源豐富，但采食踐踏嚴(yán)重，會消耗更多的貯藏物質(zhì)用于再生，不足以引起根系發(fā)生等補(bǔ)償或超補(bǔ)償。而在牧道生境，雖然土壤資源有限，但采食較輕，因而發(fā)生了根系的等量補(bǔ)償。繁殖對策是指生物對環(huán)境的生殖適應(yīng)趨勢，是資源或能量向生存、生長和生殖等活動中最適分配的結(jié)果。植物在不同生境中的繁殖對策可以反映出植物對環(huán)境的適應(yīng)能力和在該生境中的生殖潛能[34]。異針茅是多年生植物，須根系強(qiáng)大，除進(jìn)行有性繁殖外，還可以通過根蘗的形式進(jìn)行營養(yǎng)繁殖。有研究[35]表明，異針茅具有極強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖能力。在放牧的生境中，異針茅的有性繁殖分配較低，但貯藏分配卻較高，可以不斷增強(qiáng)營養(yǎng)繁殖來提高適應(yīng)度。這種在生物量分配間的權(quán)衡(trade-off)特性說明如果異針茅發(fā)生營養(yǎng)生長的超補(bǔ)償，就勢必以犧牲一部分有性繁殖作為代價。如果長期處于高強(qiáng)度放牧或刈割狀態(tài)下，必將打破體內(nèi)資源分配模式，過度消耗體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)，最終引起整個種群衰退[36]。

本研究通過方差分析和典范對應(yīng)分析相結(jié)合的方法確定了異針茅補(bǔ)償生長和分株種群特征在生境間的差異，篩選出影響補(bǔ)償生長的主要因子，解析了采食與土壤資源獲得性對耐牧性的相對貢獻(xiàn)。生境條件的長期綜合作用引起異針茅補(bǔ)償生長和分株種群特征出現(xiàn)明顯差異，但不同因子的相對貢獻(xiàn)不同。影響異針茅分株各部分的補(bǔ)償量和相對生長率以及采食后株高和密度的主要因子是采食率，而土壤養(yǎng)分中只有8月硝態(tài)氮含量的影響較大，其他因子的影響則處于次要地位。這可能與高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)氮儲量豐富，但由于氣溫低，速效氮含量相對缺乏，不能滿足植物生長需要并限制草地生產(chǎn)力的提高[37-38]有關(guān)。因此8月土壤中硝態(tài)氮的含量不足以促進(jìn)植物再生以補(bǔ)償采食踐踏對植物造成的傷害。同時，長期過度放牧不僅使土壤養(yǎng)分輸出增加，土壤肥力下降[39-40],還會破壞土壤微生物環(huán)境，阻礙營養(yǎng)的供給和調(diào)運，導(dǎo)致植被退化[41]。這可能是異針茅分株各部分在畜圈生境發(fā)生低補(bǔ)償?shù)淖钪饕?。也有研究[42]表明，在高寒草甸施磷的增產(chǎn)效應(yīng)高于施氮。這在本研究的結(jié)果中也得到反映。

降水量是影響干旱半干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)最重要的非生物因子[43]。在本研究中，典范對應(yīng)分析將土壤水分因子作為冗余變量予以剔除。有研究[44]顯示在本研究區(qū)模擬增加20%的降水量(約為112 mm)，才能使該群落莎草科植物地上生物量提高77.12 g/m2。但該地區(qū)水分的限制作用主要出現(xiàn)在5―6月，若此期間降水低于中等年景降水分配，就會發(fā)生春旱，從而抑制牧草的前期生長和全年的產(chǎn)草量[45]。這說明在該地區(qū)水分的限制作用具有偶然性，不像在干旱草原區(qū)那么普遍和重要[4，46-48]。在本研究進(jìn)行的2007年，全年降水量為510 mm，5、6月降水量分別為57.7和126.5 mm，接近或高于同期多年平均降水量(5月平均為59.4 mm，6月平均為93.7 mm[19])，特別是2007年6月份降水量是同期多年平均降水量的1.35倍，因而不會發(fā)生水分限制作用。另外，異針茅具有較強(qiáng)的耐旱性，即使發(fā)生輕微的水分匱缺，其影響也不會很大。這可能也是本研究中水分作用不顯著的一個重要原因。

朱志紅等[20]的研究表明，物種特性、放牧強(qiáng)度和生境資源共同影響植物種的補(bǔ)償響應(yīng)模式。異針茅返青較晚，分枝斜生，高度在20～40 cm[35]，屬于矮禾草。但以其建植的栽培草地越冬率高達(dá)98%[35]，這就決定了異針茅可能是將更多的生物量資源分配到儲藏器官用于成功越冬和下一年的返青，而不可能將大部分生物量分配到地上部分。同時，由于異針茅返青后的前期生長緩慢，適口性好而受到家畜的多次采食，其重要值隨刈割強(qiáng)度增大而減小。到生長季后期又受到群落中生長迅速的高大物種如垂穗披堿草強(qiáng)烈的競爭抑制作用，特別是豐富的土壤營養(yǎng)和水分條件會加劇這些植物對異針茅的競爭優(yōu)勢，使競爭等級更加明顯和穩(wěn)定[49]。因此，盡管本研究中畜圈生境水肥條件優(yōu)越，但至8月中旬時群落中的垂穗披堿草和鵝絨委陵菜的蓋度已經(jīng)很高，由此產(chǎn)生的光競爭限制了異針茅的補(bǔ)償再生，顯著降低了其在該生境中的耐牧性。有研究[50]顯示，植物耐牧性不僅與營養(yǎng)資源有關(guān)，還與光資源強(qiáng)烈的競爭作用有關(guān)。因此，增加資源獲得性有利于發(fā)生超補(bǔ)償?shù)睦碚摬⒉贿m合所有物種。

圍欄封育可明顯提高禾本科和莎草科植物生物量[51]。本研究中，圍欄封育顯著提高了異針茅高度、密度和地上生物量，這與左萬慶等[52]的研究結(jié)果相似，這是因為圍欄排除了放牧干擾，使不耐牧植物種得到恢復(fù)，增加了凋落物的輸入和大氣降塵的截取，改善了土壤性狀[53-54]，土壤性狀的改善又有利于植物種的生長和生物量的增加，從而形成一個良性循環(huán)系統(tǒng)[55]。在封育生境中，異針茅種群的地上生物量、密度、高度和重要值均高于放牧草地，因此在放牧生境表現(xiàn)為低補(bǔ)償響應(yīng)模式，說明異針茅屬于放牧減少種，影響其分株種群補(bǔ)償生長特性的主要因素是放牧強(qiáng)度，而土壤資源獲得性的影響則相對較小。要防止異針茅種群衰退并獲得穩(wěn)定持續(xù)的草地初級生產(chǎn)力，達(dá)到長期持續(xù)利用草地的目的，必須控制放牧強(qiáng)度。

[1]Paige K N，Whitham T G.Over compensation in response to mammalian herbivory：the advantage of beingeaten[J].American Naturalist，1987，129(3)：407-416.

[2]Trumble J T，Kolodny-Hirsch D M，Ting I P.Plant compensation for arthropod herbivory[J].Annual Review of Entomology，1987，38：93-119.

[3]Strauss S Y，Agrawal A A.The ecology and evolution of plant tolerance to herbivory[J].Trends in Ecology & Evolution，1999，14：179- 185.

[4]韓國棟，李博，衛(wèi)智軍，等.短花針茅草原放牧系統(tǒng)植物補(bǔ)償生長的研究——Ⅰ.植物凈生長量[J].草地學(xué)報，1999，7(3)：1-7.

[5]An Y，Li B，Yang C H，etal.Plant compensatory growth and grassland sustainable use[J].Grassland of China，2001，23(6)：1-5.

[6]Wang H Y，Du G Z，Ren J J.The impacts of population density and fertilization on compensatory responses ofElymusnutansto mowing[J].Acta Phytoecologica Sinica，2004，27(4)：477-483.

[7]Maschinski J，Whitham T G.The continuum of plant responses to herbivory: the influence of plant association，nutrient availiability and timing[J].American Naturalist，1989，134(1)：12-19.

[8]馬濤，武高林，何彥龍，等.青藏高原東部高寒草甸群落生物量和補(bǔ)償能力對施肥和刈割的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2007，27(6)：2288-2293.

[9]Georgiadis N J，Ruess R W，McNaughton A J.Wester ecological conditions that determine when grazing stimulate grass production[J].Oecologia，1989，81：316-322.

[10]Ferraro D O，Oesterheld M.Effect of defoliation on grass growth，a quantitative review[J].Oikos，2002， 98：125-133.

[11]Yamauchi A，Yamamura N.Herbivory promotes plant production and reproduction in nutrient poor conditions：effects of plant adaptive phenology[J].American Naturalist，2004，163：138-153.

[12]Coughenour M B，Detling J K，Bamberg I E，etal.Production and nitrogen responses of the African duarf shrubIndigoferaspinosato defoliation and water limitation[J].Oecologia，1990，83(4)：546-552.

[13]Oesterheld M，Mcnaughton S J.Effect of stress and time for recovery on the amount of compensatory growth after grazing[J].Oecologia，1991，85(3)：305-313.

[14]Hilbert D W，Swift D M，Detling J K，etal.Relative growth rates and the grazing optimization hypothesis[J].Oecologia，1981，51(1)：14-18.

[15]孫菁，彭敏，陳桂琛，等.青海湖區(qū)針茅草原生物量的動態(tài)變化[J].草業(yè)科學(xué)，2004，21(7)：1-5.

[16]韓天虎，趙忠，王安祿，等.青藏高原東緣異針茅草地群落組成及生產(chǎn)力研究[J].草業(yè)學(xué)報，2007(12):62-66.

[17]臧岳銘，朱志紅，王文娟，等.高寒矮嵩草草甸物種多樣性與功能多樣性對初級生產(chǎn)力的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2009，28(6)：999-1005.

[18]Leps J, Smilauer P.Multivariate Analysis of Ecological Data Using CANOCO[M].New York：Cambridge University Press，2003.

[19]李英年，趙新全，曹廣民，等.海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站氣候、植被生產(chǎn)力背景的分析[J].高原氣象，2004，23(4)：558-567.

[20]朱志紅，李英年，劉建秀，等.高寒草甸不同生境粗喙薹草補(bǔ)償生長研究[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34(3)：348-358.

[21]Leriche K，Le Roux X，Desnoyers F，etal.Grass response to clipping in an African savanna: testing the grazing optimization hypothesis[J].Ecological Applications，2003，13：1346-1354.

[22]王正文，邢福，祝廷成，等.松嫩平原羊草草地植物功能群組成及多樣性特征對水淹干擾的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報，2002，26(6)：708-716.

[23]Belsky A J.Does herbivory benefit plants? A review of the evidence[J].American Naturalist，1986，127：870-892.

[24]Briske D D.Strategies of plant survival in grazed systems：a functional interpretation[A].In：Hodgson J.The Ecology and Management of Grazing Systems[M]. New York: Oxford University Press，1996:37-67.

[25]Crawley M J.Plant-herbivory dynamics[A].In：Crawley M J.Plant Ecology[M].Oxford:Black Science， 1997:401-474.

[26]Jaramillo V J，Detling J K.Grazing history，defoliation and competition：effects on shortgrass production and nitrogen accumulation[J].Ecology，1998，69：1599-1608.

[27]Smith S E.Variation in response to defoliation between populations ofBoutelouacurtipendulavar.caespitosa(Poaceae) with different livestock grazing histories[J].American Journal of Botany，1998，85：1266-1272.

[28]Erneberg M.Effects of herbivory and competition on an introduced plant in decline[J].Oecologia，1999，118：203-209.

[29]Paige K N.Regrowth following ungulate herbivory inIpomopsisaggregata:geographic evidence for overcompensation[J].Oecologia，1999，118：316-323.

[30]錫林圖雅，徐柱，鄭陽.不同放牧率對內(nèi)蒙古克氏針茅草原地下生物量及地上凈初級生產(chǎn)量的影響[J].中國草地學(xué)報，2009,31(3)：26-29.

[31]Geber M A，Watson M A，de Kroon H.Development and resource allocation in perennial plants：the significance of organ preformation[A].In：Bazza F A,Grace J.Plant Resource Allocation[M].New York：Academic Press，1997：113-141.

[32]Schmid B.Some ecological and evolutionary consequences of modular organization and clonal growth in plant[J].Evolutionary Trends in Plants，1990(4)：25-34.

[33]Watson M A，Geber M A，Jones C S.Ontogenetic contingency and the expression of plant plasticity[J].Trends in Evolutionary Ecology and Evolution，1995，10：474-475.

[34]李金花，李鎮(zhèn)清，劉振國.不同刈牧強(qiáng)度對冷蒿生長于資源分配的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15(3)：408-412.

[35]施建軍，馬玉壽，王柳英，等.異針茅栽培馴化初報[J].中國草地學(xué)報，2006，28(4)：84-86.

[36]劉建秀，朱志紅，鄭偉.高寒草甸放牧擾動與兩種植物的反應(yīng)研究[J].西北植物學(xué)報，2005，25(10)：2043-2047.

[37]Zhang J X，Cao G M. The nitrogen cycle in an alpine meadow ecosystem[J].Acta Ecologica Sinica，1999，19：509-513.

[38]Zhao X Q，Zhou X M.Ecological basis of alpine meadow ecosystem management in Tibet：Haibei alpine meadow ecosystem research station[J].Ambio，1999，28：642-647.

[39]周華坤，周立，趙新全，等.放牧干擾對高寒草場的影響[J].中國草地，2002，24(5)：53-61.

[40]高英志，韓興國，汪詩平.放牧對草原土壤的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2004，24(4)：790-797.

[41]Wang Q L，Wang C T，Du Y G，etal.Grazing impact on soil microbial biomass carbon and relationships with soil environment in alpineKobresiameadow[J].Acta Pratacul Turae Sinica，2008，17：39-46.

[42]車敦仁.青海高寒牧區(qū)禾草施磷施氮的增產(chǎn)效應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué)，1990，7(5)：15-20.

[43]何峰,李向林,萬里強(qiáng).生長季降水量和刈割強(qiáng)度對羊草群落地上生物量的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2009,26(4)：28-32.

[44]王長庭，王啟基，沈振西，等.模擬降水對高寒矮嵩草草甸群落影響的初步研究[J].草業(yè)學(xué)報，2003，12(2)：25-29.

[45]姚德良，沈衛(wèi)明，謝正桐，等.高寒草甸地區(qū)牧草生長模擬模式研究[J].草地學(xué)報，1996(4)：274-280.

[46]汪詩平，王艷芬，李永宏.不同放牧率對草原牧草再生性能和地上凈初級生產(chǎn)力的影響[J].草地學(xué)報，1998(6)：275-281.

[47]汪詩平，王艷芬.不同放牧率糙隱子草種群補(bǔ)償性生長的研究[J].植物學(xué)報，2001，43：413-418.

[48]Damhoureyeh S A，Hartnett D C.Variation in grazing tolerance among three tallgrass prairie plant species[J].American Journal of Botany，2002，89：1634-1643.

[49]王文娟.高寒草甸不同放牧格局和生境資源對兩種克隆植物耐牧性的影響[D].西安：陜西師范大學(xué),2009.

[50]Irwin D L，Aarssen L W.Effects of nutrient level on cost and benefit of apical dominance inEpilobiumciliatum[J].American Midland Naturalist，1996，136：4-28.

[51]周國英，陳桂琛，趙以蓮，等.施肥和圍欄封育對青海湖地區(qū)高寒草原影響的比較研究——Ⅰ.地上生物量季節(jié)動態(tài)[J].草業(yè)科學(xué)，2005，22(1)：59-63.

[52]左萬慶，王玉輝，王風(fēng)玉，等.圍欄封育措施對退化羊草草原植物群落特征影響研究[J].草業(yè)學(xué)報，2009，18(3)：12-19.

[53]文海燕，趙哈林.退化沙質(zhì)草地植被與土壤分布特征及相關(guān)分析[J].干旱區(qū)研究，2004，21(1)：76-80.

[54]李玉強(qiáng)，趙哈林，趙學(xué)勇，等.沙漠化過程中沙地植物群落生物量、熱值和能量動態(tài)研究[J].干旱區(qū)研究，2005，22(3)：289-294.

[55]張曉燕，胡玉昆，李凱輝，等.圍封條件下紫花針茅群落主要結(jié)果特征和地上生物量變化[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2009，23(1)：197-200.