張經(jīng)經(jīng),楊允菲,陳永強

(東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室,吉林 長春 130024)

植物的生長發(fā)育及形態(tài)結(jié)構(gòu)建成是一個順序發(fā)生過程，但植物的物質(zhì)生產(chǎn)和分配以及所形成的器官是否能夠繼續(xù)發(fā)育卻具有較大的可調(diào)劑性，從而普遍出現(xiàn)表型可塑性[1]。表型可塑性是植物對環(huán)境的適應(yīng)，具有調(diào)節(jié)生長和物質(zhì)分配的功能和意義[2-5]。而籽實成熟期的不同植株，是生殖構(gòu)件形成、生長和整個植株物質(zhì)生產(chǎn)與分配長期調(diào)劑的結(jié)果[1]。因此，深入研究植物各數(shù)量性狀的表型可塑性與植株物質(zhì)生產(chǎn)和分配的內(nèi)在聯(lián)系及其變化規(guī)律，不僅是植物種群生活史策略的核心內(nèi)容，也是植物種群生態(tài)學(xué)研究的重要方面。

扁稈藨草(Scirpusplaniculmis)是我國東北稻田邊濕地和低濕草甸廣泛分布的無性系植物，以往對扁稈藨草的研究主要集中在與土壤生境的相互關(guān)系[6-8]、無性繁殖規(guī)律[9]、危害及其防治[10]等方面，而有關(guān)種群生長與生殖分配的可塑性及規(guī)律性的研究，迄今尚未見報道。本研究根據(jù)對松嫩平原草甸生境野生扁稈藨草生殖株的大樣本取樣，就種群中的生殖株進(jìn)行了生長和生殖分配的定量分析，旨在揭示種群物質(zhì)和能量分配策略，為扁稈藨草的合理利用和有效防治提供理論依據(jù)，為植物種群生殖生態(tài)的深入研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究地點位于松嫩平原南部、吉林省長嶺種馬場、東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究站的天然堿化草甸(44°38′ N，123°41′ E)。該區(qū)屬于溫帶半濕潤、半干旱氣候，年平均氣溫4.6～6.4 ℃，年平均降水量313～581 mm，主要集中在6-9月;年蒸發(fā)量約為降水量的2～3倍。無霜期136～163 d。6-8月平均氣溫超過20 ℃，7月氣溫最高[11-12]。

研究樣地設(shè)在扁稈藨草種群呈鑲嵌分布的雜類草群落低洼地段，其中心為扁稈藨草并伴有少量的鵝絨藤(Cynanchumchinense)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)、星星草(Puccinelliatenuiflora)、虎尾草(Chlorisvirgata)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)等，邊緣分布著較多的羊草(Leymuschinensis)、蘆葦(Phragmitescommunis)和寸草苔(Carexduriuscula)。土壤為堿化草甸土。進(jìn)入生長季中后期，扁稈藨草一般高50～80 cm。研究樣地為割草場，每年8月上旬割草，備制冬貯干草。此時扁稈藨草處于籽實成熟期。

1.2研究材料 扁稈藨草是莎草科(Cyperaceae)多年生草本。根狀莖具地下匍匐枝，其頂端變粗成塊莖狀。稈單一，高30～80 cm，較細(xì)，三棱形，平滑，具多數(shù)稈生葉。長側(cè)枝聚傘花序短縮成頭狀或有時具1～2個短的輻射枝，通常具1～6個小穗;小穗卵形，具多數(shù)花;小堅果倒卵形或廣倒卵形。塊莖及根狀莖含淀粉可造酒;塊莖可代荊三棱供藥用[7]。同時扁稈藨草也是我國稻田以無性繁殖方式為主的惡性雜草之一，嚴(yán)重危害水稻的生長[9]。

1.3取樣與測定 2010年8月初，于扁稈藨草籽實成熟期，采用大樣本取樣測定方法，在10 m×10 m的樣地內(nèi)，對扁稈藨草種群的生殖株隨機取樣，樣本數(shù)為30株。取樣時，將每個生殖株齊地面剪下，分置，保持各株完整性。測定植株高度后于80 ℃烘干，分別測定植株生物量、花序生物量和種子生物量。

1.4數(shù)據(jù)處理 對所測的各數(shù)量性狀作統(tǒng)計分析，各項測定數(shù)據(jù)均采用實測值。用Excel軟件計算各項數(shù)量指標(biāo)的平均數(shù)(Mean)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和變異系數(shù)(CV)。性狀間的關(guān)系，在線性、指數(shù)、乘冪和對數(shù)函數(shù)中，選擇相關(guān)性最好的作為其規(guī)律性變化的描述模型。分別用花序生物量和種子生物量占株生物量的百分比作為生殖分配的數(shù)量指標(biāo)。其計算公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1數(shù)量性狀的表型可塑性 在籽實成熟期，扁稈藨草生殖株構(gòu)件各數(shù)量性狀的統(tǒng)計結(jié)果見表1。7個數(shù)量性狀中，如果把變異系數(shù)和觀測值的范圍作為衡量表型可塑性的數(shù)量指標(biāo)[1]，則種子生物量的表型可塑性最大，其變異系數(shù)高達(dá)81.63%，最大值是最小值的19倍;然后依次是生殖分配Ⅱ、花序生物量、莖葉生物量、植株生物量和生殖分配Ⅰ，而以植株高度的表型可塑性最小，其變異系數(shù)為13.11%，最大值是最小值的1.6倍。可見,扁稈藨草種群生殖株不同個體生長與生殖分配均存在著不同程度的表型可塑性。

表1 扁稈藨草種群生殖株構(gòu)件數(shù)量性狀的統(tǒng)計值及觀測值范圍

2.2構(gòu)件生物量與株高及株生物量的關(guān)系 經(jīng)統(tǒng)計分析，在30個樣本中，扁稈藨草種群生殖株的莖葉生物量分別與株高和株生物量呈極顯著(P<0.01)的冪函數(shù)正相關(guān)關(guān)系;花序生物量與株生物量呈極顯著(P<0.01)的線性正相關(guān)關(guān)系，而與株高呈冪函數(shù)增加的趨勢(圖1)。反映了扁稈藨草種群生殖株莖葉生物量與株高和株生物量之間具有異速增長規(guī)律，但是增長速率不盡相同;花序生物量與株高具異速生長規(guī)律，與株生物量具同速生長規(guī)律。說明扁稈藨草種群不同高度和不同生物量生殖株的養(yǎng)分積累及其向營養(yǎng)器官和生殖器官的分配是協(xié)調(diào)有序的，但所遵循的規(guī)律和速率不盡相同，具有兩種不同過程的表型可塑性調(diào)節(jié)。

2.3生殖分配與株高及株生物量的關(guān)系 經(jīng)統(tǒng)計分析，在30個樣本中，扁稈藨草種群生殖株生殖分配Ⅰ與株高呈極顯著(P<0.01)的指數(shù)函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與株生物量呈顯著(P<0.05)的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系;生殖分配Ⅱ與株高和株生物量分別呈極顯著(P<0.01)的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系和冪函數(shù)下降的趨勢(圖2)。表明生殖株株高和株生物量的增加要以減少其生殖分配為代價，將更多的能量投人到莖葉的營養(yǎng)生長上。

圖1 扁稈藨草種群生殖株構(gòu)件生物量與株高和株生物量的觀測值及擬合曲線

圖2 扁稈藨草種群生殖株的生殖分配與株高和株生物量的觀測值及擬合曲線

3 討論與結(jié)論

3.1數(shù)量性狀的表型可塑性 植物的表型是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果，相同基因型控制的性狀，因環(huán)境條件的差異而存在著可塑性。在理論上，同質(zhì)環(huán)境不存在表型可塑性，但天然群落即使在極小范圍的樣地內(nèi)，表觀植被組成與分布已大體一致，也存在微地形、土壤質(zhì)地的均勻性、土壤小動物的干擾、不同植株返青的時間等差異。所以，天然植物在異質(zhì)群落內(nèi)存在表型可塑性，在相對同質(zhì)的群落內(nèi)也存在表型可塑性[1]。植物數(shù)量性狀的表型可塑性，是植物對環(huán)境應(yīng)力的適應(yīng)性反應(yīng)，適應(yīng)性越廣，生態(tài)幅度越大，其可塑性也越大[13]。在松嫩平原，扁稈藨草生殖株構(gòu)件在籽實成熟期，如果用變異系數(shù)來衡量各數(shù)量性狀的表型可塑性，其最小為13.11%，最大為81.63%，反映出扁稈藨草種群個體生長與分配存在環(huán)境效應(yīng)。對于這種環(huán)境效應(yīng)是微環(huán)境所致，還是個體出生和生長時間的差異所致有待于進(jìn)一步研究。

3.2株高與株生物量對構(gòu)件生物量的影響 植物種群生殖株的地上生物量包括莖葉生物量和花序生物量。植物生殖株株高不同，分配給營養(yǎng)器官和生殖器官的生物量也不盡相同，即隨著生殖株株高和株生物量的增加，營養(yǎng)器官和生殖器官的生物量增加規(guī)律及相同規(guī)律的增長速率均不盡相同，因而表現(xiàn)出不同的生長型，即同速生長型和異速生長型。同速生長型往往表現(xiàn)在數(shù)量性狀間的關(guān)系為線性函數(shù)形式，而異速生長型表現(xiàn)在數(shù)量性狀間的關(guān)系為非線性函數(shù)形式[14-15]。扁稈藨草種群生殖株地上部莖葉生物量與株高和株生物量均呈極顯著冪函數(shù)正相關(guān);花序生物量與株高呈冪函數(shù)增加的趨勢，與株生物量呈極顯著的線性正相關(guān),反映了扁稈藨草種群不同高度和不同生物量生殖株的養(yǎng)分積累及其向營養(yǎng)器官和生殖器官的分配是協(xié)調(diào)有序的，但是所遵循的規(guī)律和速率卻不盡相同。扁稈藨草種群生殖株同時具有同速和異速兩種不同過程的表型可塑性調(diào)節(jié)。

3.3株高與株生物量對生殖分配的影響 生殖分配是指植物一年所同化的能量中用于生殖的比例，實際上指總能量供給生殖器官的比例，是植物對有性生殖投入的重要指標(biāo)，也是植物適應(yīng)環(huán)境的策略[16]。植物在其生命的過程中，必須把它們的一部分能量用于生殖，不同類型的植物常常采取不同的生殖對策。處于不同生長階段的某些植物把較多的能量用于營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的生長，而分配給生殖部分的能量較少，這些植物的生殖能力比較低[14]。扁稈藨草種群生殖分配Ⅰ與生殖株株高呈極顯著的指數(shù)函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與株生物量呈顯著的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系;生殖分配Ⅱ與株高呈極顯著的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與株生物量呈冪函數(shù)下降的趨勢。表明扁稈藨草種群生殖株高度和株生物量的增加，是以減少生殖分配為代價，將更多的能量分配給莖葉的營養(yǎng)生長，以提高其現(xiàn)實競爭力，更有利于植株個體的生長和存活。通過對生長與生殖的權(quán)衡，實現(xiàn)其對資源的最佳利用,體現(xiàn)了在不同生長狀況下，生殖株對有限資源所采取的不同分配策略[17-19]。

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