柴 毅,王道飛 (長(zhǎng)江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,湖北荊州434025)

魚類的腦分為5個(gè)部分,即端腦、間腦、中腦、小腦和延腦。其中端腦包括嗅球、嗅束和大腦半球3部分。目前國(guó)內(nèi)關(guān)于魚腦的研究主要見(jiàn)于宏觀形態(tài)學(xué)和組織學(xué)方面[1-6],國(guó)外研究中主要集中在整個(gè)腦部或者端腦形態(tài)結(jié)構(gòu)和發(fā)育過(guò)程[7-10]。中華鱘 (Acipenser sinensis)屬于硬骨魚綱、軟骨硬鱗總目、鱘形目、鱘科、鱘屬,是我國(guó)國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物,國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟 (IUCN)瀕危級(jí)別 (Endangered,EN)物種,國(guó)際瀕危動(dòng)植物種貿(mào)易公約 (CT TES)附錄Ⅱ保護(hù)物種,是具有典型江海洄游習(xí)性、洄游距離最長(zhǎng)、生長(zhǎng)最快、體型最大、卵徑最大的鱘種之一[11-13]。本研究通過(guò)對(duì)中華鱘腦的形態(tài)學(xué)觀察,以補(bǔ)充中華鱘生理學(xué)的形態(tài)基礎(chǔ)知識(shí),為下一步進(jìn)而探索其各種行為活動(dòng)提供理論依據(jù),為保護(hù)中華鱘積累基礎(chǔ)理論知識(shí)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)魚來(lái)源于長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所中華鱘繁育基地,為中華鱘幼魚,共3尾,體長(zhǎng)80～100cm,體重8～10kg,腦部結(jié)構(gòu)完整。

1.2 試驗(yàn)方法

將中華鱘的頭部用常規(guī)方法解剖,打開(kāi)顱腔,吸去腦周圍的脂肪,向顱內(nèi)滴入20%甲醛對(duì)腦組織作初步固定之后,取出完整的腦,先浸泡于20%的甲醛中,24h后在移入10%甲醛中保存,隨后觀察其腦的組成并繪圖。

2 結(jié)果與分析

圖1為中華鱘腦在頭部位置的示意圖。由圖1可見(jiàn),中華鱘腦位于鼻孔后方和鰓部前方之間。

圖1 中華鱘腦在頭部位置的示意圖

圖2為中華鱘腦的形態(tài)結(jié)構(gòu)圖。由圖2可見(jiàn),中華鱘的腦分為端腦、間腦、中腦、小腦和延腦等5部分。端腦由嗅葉、嗅束和左右端腦半球組成。嗅葉不分化,緊貼在大腦的前方,而嗅葉前方有一對(duì)較長(zhǎng)的神經(jīng)與嗅囊相連。間腦位于大腦后方,常被中腦的一對(duì)視葉所遮蓋。中腦位于間腦的后背方。小腦前連中腦后接延腦,比中腦大。延腦是中華鱘腦的末端,前連小腦,后連脊髓,呈長(zhǎng)三角形。

圖2 中華鱘腦的形態(tài)結(jié)構(gòu)圖

圖3為中華鱘腦的側(cè)面觀。由圖3可見(jiàn),從側(cè)面可以清晰地觀察到嗅神經(jīng)、端腦、小腦、間腦、延腦、視神經(jīng)和腦垂體等部分。

圖3 中華鱘腦的側(cè)面觀圖

3 討論與小結(jié)

本研究表明,中華鱘的腦分為端腦、間腦、中腦、小腦、延腦5部分,保持了硬骨魚腦的基本特征。中華鱘的端腦具嗅覺(jué)中樞,比較發(fā)達(dá),由嗅腦和大腦組成,位于腦的最前部。中華鱘腦的嗅葉沒(méi)有分化,緊貼在大腦的前方,而嗅葉前方有一對(duì)較長(zhǎng)的嗅神經(jīng)與嗅囊相連,屬于典型的 “鮭型”嗅葉,是鱸形目魚類所共有的特征。這一結(jié)構(gòu)形態(tài)特點(diǎn)與齊口裂腹魚[5]和鱖魚[8]端腦各部的排列方式相一致,而與王典群[9]所描述的端腦由嗅球、嗅束和端腦半球組成,嗅葉分化成嗅球和嗅束,嗅球緊靠嗅囊,借細(xì)長(zhǎng)的嗅束連在大腦上,屬典型的鯉科魚嗅葉有所不同。中華鱘具有江海洄游習(xí)性,嗅覺(jué)在洄游過(guò)程中具有探索洄游路線的作用,因此具有發(fā)達(dá)的端腦和 “鮭型”嗅葉是適應(yīng)其洄游習(xí)性的結(jié)果。

與白鰱[9]相比,中華鱘的中腦較小,小腦和延腦卻較大。造成這種差異的原因可能是:首先在生活習(xí)性方面,中華鱘是屬于典型的底棲和夜間覓食的魚類,在攝食時(shí)候,中華鱘的嗅覺(jué)可以對(duì)遠(yuǎn)、近距離的食物發(fā)生反應(yīng),從而對(duì)黑暗條件下視覺(jué)攝食進(jìn)行補(bǔ)充,而白鰱屬濾食性魚類,嗅覺(jué)在覓食過(guò)程中的作用不大。其次,中華鱘屬典型的溯河洄游性魚類,上溯數(shù)千千米抵達(dá)長(zhǎng)江上游進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖,這種高強(qiáng)度、長(zhǎng)時(shí)間的遠(yuǎn)途洄游需要發(fā)達(dá)的小腦協(xié)調(diào)魚鰭和魚尾及機(jī)體各部分肌肉的運(yùn)動(dòng),并維持魚體的平衡,而白鰱的生活史中并無(wú)如此高強(qiáng)度和長(zhǎng)距離的洄游現(xiàn)象。另外曾有研究表明,洄游的定向性除與遺傳性有關(guān)外,高靈敏度和選擇性的嗅覺(jué),在引導(dǎo)生殖洄游性魚類數(shù)年之后歷程數(shù)千里回歸原出生地起了很大作用。

由于試驗(yàn)用的中華鱘只有9月齡大小,腦部各器官還沒(méi)有發(fā)育完善,故本研究對(duì)腦的形態(tài)研究尚顯不足。因?yàn)殡S著中華鱘的成長(zhǎng)和活動(dòng)能力的增強(qiáng),腦的形態(tài)也會(huì)發(fā)生一定變化。若結(jié)合其生活習(xí)性,進(jìn)一步研究中華鱘成體腦的組織學(xué)和超微結(jié)構(gòu),了解其結(jié)構(gòu)與行為之間的關(guān)系,可為保護(hù)和拯救中華鱘這一珍稀瀕危的 “活化石”提供科學(xué)依據(jù)。

[1]孟慶聞.白鰱的系統(tǒng)解剖[M].北京:科學(xué)出版社,1960:258-310.

[2]秉 志.鯉魚組織[M].北京:科學(xué)出版社,1983:43-45.

[3]孟慶聞,繆學(xué)祖,俞泰濟(jì),等.魚類學(xué)[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,1999:138-141.

[4]李 俠,劉 群.水產(chǎn)生物基礎(chǔ)[M].青島:中國(guó)海洋大學(xué)出版社,2004:258-262.

[5]潘康成,方 靜.齊口裂腹魚端腦形態(tài)和組織學(xué)研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2002,20(2):143-145.

[6]溫海深.水產(chǎn)動(dòng)物生理學(xué)[M].青島:中國(guó)海洋大學(xué)出版社,2009:62-63.

[7]李仲輝,路紀(jì)琪,王 玉,等.河南鯉科魚類腦的形態(tài)學(xué)研究[J].四川動(dòng)物,1997,16(3):109-112.

[8]黃桂祥,楊秀平,王 琪.鱖魚端腦組織學(xué)研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1996,15(2):168-172.

[9]王典群.八種鯉科魚類腦的形態(tài)構(gòu)造觀察[J].水產(chǎn)科學(xué),1986,10(1):95-106.

[10]Laberge F,Roth G.Connectivity and cytoarchitecture of theventral telencephalon in the salamander Plethodon shermani[J].J Comp Neurol,2005,482:176-200.

[11]危起偉.中華鱘繁殖行為生態(tài)學(xué)與資源評(píng)估[D].武漢:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所,2003.

[12]Wei Q W,Ke F E,Zhang J M.Biology,fisheries and conservation of sturgeons and paddlefish in China[J].Env Bio of fish,1997,48:241-255.

[13]四川省長(zhǎng)江水產(chǎn)資源調(diào)查組.長(zhǎng)江鱘魚類生物學(xué)及人工繁殖研究[M].成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社,1988.