代勛 王 磊 湯家鑫 黃良江

(1 云南昭通師范高等?？茖W(xué)?；瘜W(xué)系 云南昭通 657000 2 昭通漁洞水庫管理局 云南昭通 657000 3 大關(guān)三江口林場 云南 昭通 657000)

筇竹(Qiongzhuea tumidinoda)，又名羅漢竹，屬禾本科(Poaceae)筇竹屬(Qiongzhuea Hsueh et Yi)植物，是《中國珍稀瀕危保護植物目錄》中僅列入的2個二類保護竹種之一的珍稀瀕危竹種[1]，為中國西南地區(qū)特有，具有較高的經(jīng)濟和觀賞價值。主要分布于金沙江下游的云南昭通市11個縣(海拔2 000～2 600 m) 和四川雷波、敘永、筠連、馬邊等縣（海拔1 500～2 200 m），氣候寒冷、濕潤、高海拔的中山濕性常綠闊葉林地區(qū)[2]。

由于大面積中山濕性常綠闊葉林遭到破壞，筇竹的生長環(huán)境也隨之被破壞；掠奪式采筍伐竹，使筇竹竹筍越來越小，竹稈高度、粗度等下降。生長周期的原因以及采筍等的人為干擾（年復(fù)一年的掠奪式采筍），打亂了筇竹無性系種群穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)，減小了葉面積并降低光合效率，從而導(dǎo)致整個無性系營養(yǎng)不足，加速了衰老過程，導(dǎo)致其提前開花[3]。開展筇竹生物學(xué)研究，對筇竹的開發(fā)利用和保護具有重要的意義。

1 竹生長發(fā)育

春季筇竹竹鞭和稈基上的芽，隨地溫回升逐漸膨大，8～9月生長加快，10月逐漸減緩，11月中旬停止生長進入休眠期。筇竹竹筍出土的持續(xù)時期約為60天左右，隨出土?xí)r間進程，竹筍出土數(shù)量具有一定的變化規(guī)律，3～5月可分為初期、盛期和末期3個階段。初期出筍數(shù)量少，但養(yǎng)分充足、筍體粗壯，成竹率高；盛期出筍數(shù)量高，竹筍健壯，成竹率為70.62%[4]；末期筍數(shù)量低于前2期，養(yǎng)分不充足、筍體弱小，成活的幼竹常纖細低矮。從無性系種群水平分析，筇竹的竹筍成竹率高于與毛竹(Phyllostachys pubescens)[5]、斑苦竹(Pleioblastus maculata)[6]、慈竹(Neosinocalamus af fi nis)[7]、光籜篌竹(Phyllostachys nidularia)[8]等。

筇竹生長速度呈現(xiàn)慢-快-慢的規(guī)律，還具明顯晝夜節(jié)律。與毛竹晝生長量多于夜生長量的規(guī)律類似[9]，而與缺苞箭竹(Fargesia denudata)[10]、斑苦竹[6]等相反。溫度條件是影響竹筍生長的重要因子，高度的日增長量與日均溫呈正相關(guān)，晝生長量大于夜生長量，與慈竹[6]、斑苦竹[7]研究結(jié)果相似。

2 竹開花結(jié)實生理研究

筇竹3月下旬開始開花，4月初進入盛花期；花穗著生于主枝和小枝上部各節(jié)，每一小穗有花2～8朵；外稃長卵形，具有3個鱗被，兩側(cè)2片菱狀卵形，后1片倒披針形；雄蕊3，花藥紫色伸出花外，花分批次開放，前期花的種子即將成熟，仍有少量花開放，春季花期約20～35天[3]。

4月中旬至5月中旬種子逐漸成熟，南坡種子比北坡種子提前成熟10～15天，果實為厚皮質(zhì)堅果狀穎果，倒卵狀長橢圓形或廣橢圓形，光滑無毛，生長于陽坡的成熟堅果黃綠色（頂部未被殼包被部分為紅黃色），而陰坡的堅果為墨綠色[3、4]。

即將開花的筇竹在上一年夏秋季節(jié)即呈灰黃色斑塊狀鑲嵌于竹林中，開花預(yù)兆明顯，與周圍正常筇竹具有明顯的分界線。3月初以后，大部竹的葉片逐步脫落，不管老嫩，竹竿失去綠色，變?yōu)榛液稚?；隨前期開花授粉的種子逐漸成熟，上部枝、稈脫落，到種子成熟脫落時，衰亡過程加快，枝、葉全部脫落（包括中、后期抽出的小穗和未成熟種子），僅存近地面處的2～5節(jié)，地下莖呈紅褐及深褐色，根腐爛、脫落、衰亡[3]。

筇竹的開花機理目前沒有一個很好的定論，還有待進行更深入的研究。有學(xué)者認為筇竹的開花是周期性的，還有的認為筇竹的開花與營養(yǎng)有關(guān)，甚至還有的認為筇竹的開花與地震有關(guān)，但對一些具體情況均不能做出合理的解釋。因此有學(xué)者提出更為合理的解釋，筇竹開花是在其生長發(fā)育至生理成熟的基礎(chǔ)上，由外界的環(huán)境改變（如環(huán)境破壞、人工過度采伐等致筇竹林營養(yǎng)不良等）而導(dǎo)致的。

3 竹繁殖生理研究

筇竹的繁殖方式主要為無性系繁殖，實生苗的繁殖較少，因此進行種子的收集并進行人工培育對保護筇竹資源和開發(fā)利用具有重要的意義。但因筇竹的開花較少，種子收集有一定的難度，這給筇竹的人工實生苗繁殖帶來一定的困難。但大量的學(xué)者在這方面仍做了不少工作。

成熟后的種實不宜久藏，貯藏時間不能超過45天。筇竹種子具有后熟作用，貯藏時可將沙子和果實按2:1混合均勻置于通風(fēng)保濕條件下。干燥后種子吸水較難，發(fā)芽率很低，存放一年后的種子發(fā)芽率幾乎為零，故不能干燥后存放[11]，多采用隨采隨播的方式進行。譚宏超等[12]對筇竹種子的萌發(fā)、移苗及移栽等進行了研究，采用容器（袋）育苗提高了筇竹實生苗的成活率。

袁金玲等研究了不同種源的筇竹引種育苗，發(fā)現(xiàn)不同種源的筇竹在引種地的發(fā)芽率為50%以上，果實大小與發(fā)芽率和保存率未成比例。遮蔭50%左右的條件下有利于筇竹苗的生長和存活。筇竹能夠適應(yīng)引種地天然發(fā)育的山地黃壤等，夏季病蟲害防治等撫育措施是保證筇竹成活保存的重要環(huán)節(jié)，冬季極短低溫沒有對筇竹苗的保存造成威脅。短時間(2h內(nèi))浸種對發(fā)芽勢有一定的促進作用，但長時間浸種(5h以上)會降低發(fā)芽勢。GA3對苗高生長有顯著促進作用，適宜濃度的6-BA對地徑生長有一定的效果，低濃度的矮壯素對葉寬生長有促進作用。筇竹實生群體苗高、地徑的遺傳力較高，而葉長、葉寬和萌孽的遺傳力較低，群體性狀存在一定變異，具有選育潛力[13]。

4 小結(jié)

雖然筇竹在生長發(fā)育、開花結(jié)實的研究等方面取得了一定的進展，但仍有許多還要進行深入探討和研究，對于筇竹的開花規(guī)律要進行更廣泛的研究，通過大量的野外實地調(diào)查和研究，試圖找到其開花的規(guī)律，這對筇竹的人工繁殖具有重要的意義，只有解決了這一問題，才能很好地進行筇竹種子的收集，進行人工繁育等。其次對筇竹的開花理論和機制的研究還不夠深入，還不清楚筇竹開花是否存在某些成花機制，以及有何其內(nèi)在因素、外在自然環(huán)境因素等促使筇竹開花，這些都在待進一步的研究。

在種子繁育、天然無性繁殖的研究中也有了一定的成果，但報道較少。特別在野生的自然無性繁殖的研究較少，這也是將來的一個工作、研究重點，因其比采集種子要容易些。其次還要加強引種育苗技術(shù)探索，培育優(yōu)質(zhì)苗木用于造林實現(xiàn)筇竹遷地保護和培育利用。

通過以上工作的完成，對筇竹開花規(guī)律的掌握、筇竹成花機制、筇竹種子萌發(fā)、實生苗的種植技術(shù)、利用野生天然的無性繁殖技術(shù)的進一步發(fā)展等，必將對筇竹資源的可持續(xù)開發(fā)利用和保護提供重要的依據(jù)。

[1] 傅立國,金鑒明.中國植物紅皮書——稀有瀕危植物:第1冊[M].北京:科學(xué)出版社,1992: 318-319.

[2] 董文淵.滇東北筇竹資源保護和開發(fā)利用研究[J].竹類研究,1997, (2): 33-38.

[3] 董文淵，黃寶龍，謝澤軒等.筑竹開花結(jié)實特性的研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2001,25(6): 30-32.

[4] 董文淵,黃寶龍,謝澤軒,等.筇竹種子特性及實生苗生長發(fā)育規(guī)律的研究[J].竹子研究匯刊,2002,21(1): 58-60.

[5] 廖光廬,黃衍串.毛竹林出筍退筍規(guī)律的研究[J].竹子研究匯刊,1984, 3(2): 70-79.

[6] 劉慶,鐘章成.斑苦竹無性系種群生長發(fā)育規(guī)律的研究[J].竹類研究,1997,(1): 7 1-76.

[7] 蘇智先,鐘章成.慈竹無性系種群生長發(fā)育規(guī)律初探[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,1992,3(3): 289-291.

[8] 張喜.光籜篌竹出筍成竹規(guī)律的研究[J].竹子研究匯刊,1995,14(4): 54-65.

[9] 李睿,鐘章成,維爾格M J A.毛竹(Phyllostachys pubescens)竹筍群動態(tài)的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報,1997, 2(1): 59-59.

[10]王金錫,馬自貴.大熊貓主食竹生態(tài)學(xué)研究[M].成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社,1993.

[11]毛俊彪,黃良江.筇竹實生苗培育技術(shù)[J].世界竹藤通訊,2006,4(1): 29-30.

[12]譚宏超,賀幫釗.筇竹豐產(chǎn)技術(shù)[J].世界竹藤通訊,2003,1(1): 22-24.

[13]袁金玲,熊登高,金光,等.珍稀保護竹種筇竹引種育苗研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2009,22(2): 166-170.