胡廷尖,劉士力,練青平,王雨辰,李 倩(浙江省淡水水產(chǎn)研究所,浙江湖州313001)
魚類消化道對食物的消化和吸收與魚類生長、發(fā)育和繁殖等重要生命活動密切相關,消化道的組織學和形態(tài)學研究是認識和探討魚類攝食、消化和吸收生理機制的基礎和途徑之一[1]。國內(nèi)外許多學者已對多種魚類的消化道或消化系統(tǒng)進行過形態(tài)學和組織學的研究,如波紋唇魚(Cheilinusundulates)、哲羅魚(Huchotamen)和大刺鰍(Mastacembeluearmatus)等[2-7]。
泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)隸屬鯉形目鯉亞目鰍科泥鰍屬,是分布廣、數(shù)量多的普生型小型雜食性淡水食用魚,體肥肉多,肉質(zhì)細嫩鮮美,有相當高的營養(yǎng)價值和藥用價值。近年來,人們已經(jīng)對泥鰍的生物學特性、苗種培育等[8-12]進行了比較全面的研究,但對泥鰍消化系統(tǒng)顯微結構的研究尚未見報道。本研究采用組織切片技術對泥鰍消化系統(tǒng)的組織結構進行了觀察,旨在豐富其生物學資料,為泥鰍的種群保護和養(yǎng)殖技術的提高提供參考。
試驗用魚于2011年8月采自浙江省淡水水產(chǎn)研究所特種水產(chǎn)苗種基地,共計20尾,體重18.4~23.4g,體長151~162mm,雌、雄兼有。組織學材料分別取食道、胃、腸前段、腸中段、腸后段、肝臟、胰臟等,用Bouin氏液固定,石蠟包埋,切片厚度5~8μm,H.E染色,Nikon80i顯微鏡照相。
2.1.1 食道
泥鰍食道位于口咽腔之后,與大多數(shù)真骨魚類相似,其長度極短。組織切片觀察,泥鰍食道組織學結構明顯,由內(nèi)到外依次是粘膜層、粘膜下層、肌肉層和漿膜層(圖1-1)。食道內(nèi)有4~6層粘膜皺褶,管壁較厚,同時食道粘膜上皮為復層扁平上皮,其表皮層中含有大量的粘液細胞(圖1-2),層疊達3~4層,且含有大量的杯狀細胞,杯狀細胞把粘性物質(zhì)排放道食道中去,使食道保持潤滑,這樣有利于食餌通過。粘膜下層由疏松的結締組織構成,不明顯,較薄。肌肉層較發(fā)達,分為內(nèi)環(huán)肌和外縱肌,內(nèi)環(huán)肌層相當厚,為橫紋肌。食道的最外層為漿膜層,漿膜層由薄層結締組織及外方覆蓋的間皮所組成,較薄。
圖1 泥鰍消化系統(tǒng)的組織切片觀察圖
2.1.2 胃
泥鰍胃不是十分明顯,為 “I”型胃,呈直管狀,無彎曲,膨大成圓柱形,為消化道最為膨大的部分。組織切片觀察,泥鰍胃由內(nèi)到外依次為粘膜層、粘膜下層、肌肉層和漿膜層。胃粘膜層上皮為單層柱狀上皮,且細胞為高柱狀,細胞核經(jīng)H.E染成深紫色。胃粘膜層中的粘液細胞比食道中的粘液細胞在急劇減少,只有分散稀疏的粘液細胞,且胃粘膜中不含杯狀細胞,但是在胃粘膜的表面具很多細小的胃小凹(圖1-3),為胃腺(圖1-3)的開口處,這些胃腺分泌一定的消化液可以加快食物在胃內(nèi)的消化。胃粘膜層較厚,形成許多皺褶(圖1-4),胃粘膜下層有致密的結締組織構成,內(nèi)有一些肥大細胞等。胃的肌肉層由內(nèi)環(huán)肌和外縱肌構成,為平滑肌,其內(nèi)環(huán)肌較厚。胃的漿膜層很薄,由疏松結締組織和一層間皮所構成。
2.1.3 腸
泥鰍的腸比較細小,有2~3個彎曲,可細分為前、中和后腸3個部分,組織切片觀察,3部分的組織學結構大體相似,都為粘膜層、粘膜下層、肌肉層和漿膜層,腸粘膜層的皺褶較胃粘膜層皺褶(圖1-5、1-6)短小,但腸粘膜上皮也同樣為單層高柱狀上皮,細胞核靠近細胞基部,核經(jīng)H.E染成深紫色。觀察到腸內(nèi)的粘液細胞比胃中的粘液細胞增加,但是也出現(xiàn)杯狀細胞,且杯狀細胞在中后腸中不斷增加,這樣能夠分泌粘液以潤滑腸上皮的表面。在腸粘膜層表面出現(xiàn)明顯的紋狀緣(圖1-7),這種紋狀緣可以大大增加腸的表面吸收面積。腸的粘膜下層由疏松的結締組織構成,含有較大的血管核淋巴管,比較薄。肌肉層由內(nèi)環(huán)行肌層核外縱行肌層所組成,均為平滑肌。漿膜層也由一薄層的結締組織及外周間皮所構成。
泥鰍的肝臟是其體內(nèi)的最大的消化腺,其作用是能夠分泌膽汁,促進脂肪的分解有利于小腸營養(yǎng)的吸收。組織切片觀察,肝臟由無數(shù)個肝小葉所構成,但肝小葉不明顯,肝細胞索分枝相互連接,形成網(wǎng)狀,網(wǎng)眼間隙有竇狀隙。肝細胞為多角形的腺上皮細胞,細胞界限清楚,細胞核球形,位于細胞中央,被染成紫紅色(圖1-8)。
泥鰍胰臟主要分布在肝臟的左右葉、胃腸的交接處及腸系膜上,形態(tài)極不規(guī)則。因在泥鰍體內(nèi)肝臟和胰臟2種組織混在一起,所以稱肝胰臟,但它們又是各自獨立的器官,獨自的分泌物由各自的導管送出,幫助消化食物。泥鰍胰臟被染成深紫色(圖1-9),彌散的分布在肝臟內(nèi),為大小不規(guī)則的細胞團。
胃是魚類進行消化吸收作用的重要場所,為消化管中最膨大的部分,但是有些魚類無胃。孟慶聞等[13]研究認為,鰍科屬于無胃魚類,除去條鰍屬外,其余均沒有胃。欒雅文[5]對細鱗泥鰍(Misgurnus mizolepis)消化系統(tǒng)的研究認為,細鱗泥鰍腸管是一條管子,腸長稍微大于體腔長,無胃,與孟慶聞等的研究結果相似。但是有些學者認為除條鰍屬外還有其他鰍科魚類有胃。如陶聰?shù)萚6]研究紅尾副鰍(Paracobitisvariegatus)的消化系統(tǒng)發(fā)現(xiàn),紅尾副鰍有胃,呈 “U”形;陳康貴等[7]研究長薄鰍(Leptobotielongata)的消化系統(tǒng)得出,長薄鰍有胃,呈 “V”形;金燮理等[14]對泥鰍生物學特性研究認為泥鰍的食道短且細,腸管粗且較短,沒有彎曲,前部膨大形成 “I”型胃,中部有3~5個彎曲,后腸直形逐漸變細。本研究通過對泥鰍的組織學和形態(tài)學的研究認為泥鰍為有胃魚類,腸管膨大形成胃,為直管型胃,呈 “I”型,泥鰍的消化系統(tǒng)可以分為食道、胃、前腸、中腸和后腸。
魚類消化系統(tǒng)的組織學結構是與其功能相適應的。泥鰍的消化系統(tǒng)除了胃區(qū)稍微膨大外,基本上為直管狀,與鯉魚消化系統(tǒng)相似,而泥鰍和鯉魚都是底層生活的雜食性魚類。泥鰍食道處的粘膜層中有大量的粘液細胞和杯狀細胞,而這2種細胞可以分泌粘性物質(zhì)將食道潤滑,這樣有利于泥鰍吞食餌料,有利于進食。而泥鰍的胃為直管狀比較短,儲存食物少,但是胃內(nèi)有大量的皺褶,當吃進大量餌料時候,皺褶變短,消化管變大、變粗,這樣在有限的消化管中盡可能多的儲存餌料。在泥鰍腸中粘膜上皮上,有著較多的吸收細胞,在細胞的游離面有明顯的紋狀緣即微絨毛,這種結構可以大大增加腸內(nèi)營養(yǎng)的吸收面積,促進腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。
[1]杜 佳,徐革鋒,韓 英,等 .魚類消化道組織學研究進展 [J].水產(chǎn)學雜志,2009,22(4):56-64.
[2]陳國華,王永波,王 珺,等 .波紋唇魚消化系統(tǒng)的組織學 [J].水生生物學報,2010,34(4):685-693.
[3]關海紅,匡友誼,徐偉哲,等 .羅魚消化系統(tǒng)形態(tài)學和組織學觀察 [J].中國水產(chǎn)科學,2008,15(5):873-879.
[4]初慶柱,陳 剛,張健東,等 .大刺鰍消化系統(tǒng)的組織學研究 [J].淡水漁業(yè),2009,39(2):14-18.
[5]欒雅文 .細鱗泥鰍消化系統(tǒng)組織學的初步研究 [J].水產(chǎn)學報,1988,12(3):277-282.
[6]陶 聰,李春濤,馮華久,等 .紅尾副鰍消化系統(tǒng)結構研究 [J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2008,36(23):9987-9989.
[7]陳康貴,王志堅,岳興建 .長薄鰍消化系統(tǒng)結構研究 [J].西南農(nóng)業(yè)大學學報,2002,24(6):487-490.
[8]胡廷尖,王雨辰,劉士力,等 .泥鰍規(guī)模化人工繁殖與苗種培育技術 [J].科學養(yǎng)魚,2010,(10):6-7.
[9]劉士力,胡廷尖,王雨辰,等 .泥鰍雌雄性比對繁殖影響的試驗 [J].河北漁業(yè),2010,(12):30-32.
[10]胡廷尖,劉士力,王雨辰,等 .水泥池培育泥鰍夏花的試驗 [J].水產(chǎn)養(yǎng)殖,2010,31(10):10-12.
[11]蘇應兵,楊代勤 .水溫對泥鰍仔魚饑餓耐受力的影響 [J].長江大學學報(自然科學版)農(nóng)學卷,2010,7(4):38-40.
[12]蘇應兵,楊代勤 .不同開口餌料對泥鰍仔魚成活率和生長的影響 [J].長江大學學報(自然科學版)農(nóng)學卷,2010,7(3):37-39.
[13]孟慶聞,蘇錦祥,李婉端 .魚類比較解剖 [M].北京:科學出版社,1987:176-182.
[14]金燮理,李傳武 .泥鰍 [Misgurnusanguillicaudatus(Cantor)]生物學的初步研究 [J].湖南師范大學自然科學學報,1986,9(2):59-66.