彭顯龍，劉元英，羅盛國

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150030）

隨著世界人口的增長，對稻谷的需要量還在進一步增加，不斷提高水稻產(chǎn)量，改善品質(zhì)對世界各國的糧食安全至關(guān)重要。水稻長期生長在淹水條件下，F(xiàn)e2+、Mn2+和H2S等還原性物質(zhì)含量過高，是限制水稻產(chǎn)量的主要因子之一。據(jù)估計，在我國南方約有660多萬hm2的稻田，亞鐵脅迫和毒害較為嚴(yán)重，使水稻減產(chǎn)30%以上[1-2]。隨著我國土壤酸度的降低，在北方稻田粘重的土壤上，亞鐵脅迫也時有發(fā)生。亞鐵離子能夠催化Fenton型Haber-weiss反應(yīng)，產(chǎn)生羥自由基（·OH），·OH能夠直接啟動過氧化作用[3-4]，造成膜脂過氧化損傷。適當(dāng)?shù)氖┪芴岣咚倔w內(nèi)還原型谷胱甘肽含量，增加谷胱甘肽過氧化物酶活性，降低水稻體內(nèi)丙二醛含量，減輕膜脂過氧化損傷，增強水稻對脅迫的抗性[5]。硒和植物必需營養(yǎng)元素間存在許多相互作用，是其發(fā)揮生理作用的前提。鐵脅迫下，硒能提高水稻根系氧化力[5]，必然影響水稻對養(yǎng)分的吸收。但是，鐵脅迫下，硒對水稻養(yǎng)分吸收的影響還未見報道。為此，本研究采用水培法，研究硒對水稻養(yǎng)分吸收和積累的影響，為揭示硒提高水稻的抗逆性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試水稻品種：東農(nóng)422。

Se：亞硒酸鈉，F(xiàn)e：硫酸亞鐵。水培試驗用水均為去離子水，營養(yǎng)液均用分析純化學(xué)試劑配制。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計

2001年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)化試驗網(wǎng)室內(nèi)進行水培試驗，水培營養(yǎng)液采用國際水稻所水培營養(yǎng)液配方，并在此基礎(chǔ)上有所改進。試驗共設(shè)4個處理，4次重復(fù)。處理1：Fe0+Se0（正常培養(yǎng)液）；處理2：Fe+Se0（正常培養(yǎng)液加鐵）；處理3：Fe+Se1（正常培養(yǎng)液加鐵加低量硒）；處理4：Fe+Se2（正常培養(yǎng)液加鐵加高量硒）。

水稻種子經(jīng)過氧化氫消毒后，在飽和硫酸鈣溶液中浸種，發(fā)芽后播種在沙盤中，用水培養(yǎng)至一葉一心期，水稻幼苗移植到容積為1 L的廣口瓶內(nèi)，分別用1/4和1/2培養(yǎng)液各培養(yǎng)1周，處理3和處理4分別添加與營養(yǎng)液相對應(yīng)的1/4和1/2濃度的硒。然后換成完全營養(yǎng)液培養(yǎng)，處理3和處理4添加0.025和0.050 mol·L-1的硒。兩周后，在后3個處理加鐵脅迫（添加FeSO4，使培養(yǎng)液亞鐵濃度為100 mg·L-1），培養(yǎng)3周后，取樣測定。

1.2.2 測定項目與方法

水稻植株營養(yǎng)元素含量的測定：將水稻地上部烘干、粉碎、混和均勻后，用常規(guī)分析法測定氮、磷、鐵、錳、鋅等營養(yǎng)元素含量[6]，用原子熒光分析法測定硒。

試驗數(shù)據(jù)均采用Excel 2000統(tǒng)計軟件處理鄧肯法進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Se對水稻植株干物重的影響

鐵脅迫下水稻植株干物重變化如圖1所示，與Fe0+Se0處理相比，F(xiàn)e+Se0處理水稻干物重降低了2.53%，說明鐵脅迫已經(jīng)危害到水稻的生長，由于水稻植株在高鐵環(huán)境中只培養(yǎng)3周，而整個生長周期是7周，脅迫時間相對較短對水稻干物重影響未達顯著水平。與Fe+Se0處理相比，F(xiàn)e+Se1處理和Fe+Se2處理干物重分別增加了10.58%和10.20%，達到了5%的顯著性水平。在鐵脅迫下，硒促進干物質(zhì)積累，使水稻干物重提高。

圖1 水稻植株干物重Fig.1 Dry weight of rice plant

2.2 硒對水稻植株養(yǎng)分含量的影響

水稻植株養(yǎng)分含量結(jié)果見表1。施硒后，水稻植株硒含量隨添加硒濃度增加而提高，施硒處理含硒量是未施硒處理的40～60倍。雖然Fe+Se1和Fe+Se2處理含硒量較高，但水稻植株并未出現(xiàn)硒毒癥狀。多重比較表明，各處理間硒含量均達顯著水平（P＜0.05）。

提高培養(yǎng)液中亞鐵含量，鐵在水稻植株中含量提高了50.1%，達到了5%的顯著性水平。在鐵脅迫下，F(xiàn)e+Se2和Fe+Se1處理水稻植株鐵含量較Fe+Se0分別增加了7.99%和19.54%，F(xiàn)e+Se1處理達到了顯著水平（P＜0.05）。

與正常培養(yǎng)液培養(yǎng)相比，鐵脅迫對氮、鋅吸收沒有影響，顯著抑制了水稻對錳和磷的吸收，植株錳和磷含量降低了73.24%和23.73%，均達5%的顯著水平。加硒處理促進了水稻對磷和鋅的吸收，磷含量恢復(fù)到正常培養(yǎng)的水平，而鋅含量比正常培養(yǎng)的植株還高。加硒對水稻氮和錳的吸收無明顯影響。

2.3 硒對水稻養(yǎng)分積累的影響

由表2可知，與對照相比，硒處理顯著增加了水稻植株的硒累積量。雖然Fe0+Se0和Fe+Se0兩者均沒有添加硒，但是Fe+Se0處理硒積累量顯著提高，這說明添加的硫酸亞鐵試劑中可能含有微量的硒。與Fe0+Se0相比，加鐵脅迫促進了鐵在水稻植株中的積累。鐵脅迫后，與Fe+Se0相比，F(xiàn)e+Se1處理顯著提高了鐵的積累。

鐵脅迫抑制了水稻對磷、氮和錳的吸收，使磷、氮和錳的積累量降低了26.7%、7.8%和74.0%，均達到了顯著水平（P＜0.05）。鐵脅迫對鋅的吸收沒有顯著影響。適當(dāng)?shù)氖┪龠M了磷、氮和鋅的吸收，與Fe+Se0相比，F(xiàn)e+Se1處理磷、氮和鋅的積累提高了52.8%、17.4%和83.7%，均達到了顯著水平（P＜0.05）。加硒對錳的積累無顯著影響。

表1 水稻植株中養(yǎng)分含量Table 1 Content of nutrition in rice plant

表2 水稻養(yǎng)分積累量Table 2 Nutrient uptake of rice

3 討論

植物體內(nèi)各種營養(yǎng)元素之間存在相互作用，一種營養(yǎng)元素的過量積累就會影響到其他養(yǎng)分的吸收。本試驗結(jié)果表明，鐵脅迫條件下，水稻植株鐵大量積累，顯著抑制了水稻對N、P和Mn等元素的吸收和積累，但是對鋅的吸收抑制作用不明顯。祝金明和鄭國紅等也發(fā)現(xiàn)，鐵脅迫抑制了水稻對N、P、K、Mg和Zn等的吸收[7-8]。過量鐵抑制水稻對其他養(yǎng)分吸收的機制是不同的，通常認為鐵抑制錳的吸收是因為拮抗作用，本試驗也證實這一點。本試驗另一部分結(jié)果顯示，因為施硒顯著提高了水稻根系活力[5]，因此增加了氮、磷和鋅的吸收，但卻沒有顯著提高植株中錳的含量。顯然，鐵對其他養(yǎng)分N、P和Zn等吸收的影響與水稻根系的吸收能力有關(guān)，而錳的吸收未受根系活力的明顯影響。

一般認為植株中硒和磷之間存在著協(xié)同關(guān)系，Singh等發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)氖┯昧啄芴岣咧仓曛形縖9-10]，吳秀峰等指出，適量的硒能促進水稻對磷的吸收[11]。本試驗也證明，鐵脅迫條件下，適宜濃度的硒能促進水稻對磷的吸收，磷和硒表現(xiàn)為相互協(xié)同的關(guān)系。硒促進水稻對磷吸收可能是因為，施硒使水稻體內(nèi)代謝發(fā)生變化，結(jié)果優(yōu)先選擇吸收對水稻抗性有利的元素。由于磷是細胞膜系統(tǒng)、葉綠體和線粒體的結(jié)構(gòu)成分，也是磷脂分子的重要組成部分，充足的磷既能使細胞原生質(zhì)的緩沖性增強，又能提高生物膜抵抗逆境的能力[12]。因而磷的吸收增加，使植株體內(nèi)磷維持在適宜的水平，提高水稻對鐵脅迫的抗性。同樣道理，加硒也促進水稻對氮和鋅的吸收。

在鐵脅迫條件下，水稻體內(nèi)鐵含量明顯增加，高含量的鐵能誘導(dǎo)水稻體內(nèi)產(chǎn)生過多的H2O2等自由基，使水稻體內(nèi)丙二醛含量增加，造成膜脂過氧化損傷。雖然硒處理也增加了水稻體內(nèi)鐵含量，但并未引起水稻的過氧化損傷[5]。說明加硒條件下，硒可以降低水稻體內(nèi)H2O2等自由基的含量，阻斷過氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，最終使水稻體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除達到平衡狀態(tài)，從而減輕膜脂過氧化損傷[5]。這證明了只有當(dāng)水稻體內(nèi)含有較高的H2O2等自由基時，過量的鐵才能誘導(dǎo)膜脂過氧化發(fā)生，硒具有抵抗高鐵脅迫的作用。

4 結(jié)論

鐵脅迫抑制了水稻對營養(yǎng)元素的吸收，降低了水稻體內(nèi)氮、磷和錳的積累量。鐵脅迫條件下，加硒提高了水稻植株硒含量，促進了硒的積累，加硒提高了水稻植株含鐵量和積累量，由于改善了氮、磷和鋅的營養(yǎng)狀況，促進了這些營養(yǎng)元素的吸收和積累，提高了水稻對鐵脅迫的抵抗能力，增加了干物質(zhì)積累。

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