徐純柱,郭自榮
(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150030)
隨著城市化進(jìn)程的不斷推進(jìn),城市中的高大建筑和硬化路面逐漸取代了自然綠地景觀[1]。城市生態(tài)系統(tǒng)所呈現(xiàn)的生境破碎化現(xiàn)象嚴(yán)重影響了城市野生鳥(niǎo)類(lèi)的種群數(shù)量及分布,但有些野生鳥(niǎo)類(lèi)也在人類(lèi)活動(dòng)中表現(xiàn)出了一些適應(yīng)性特征。因此,探討城市化程度與城市野生鳥(niǎo)類(lèi)之間的共存機(jī)制對(duì)于維護(hù)城市生態(tài)系統(tǒng)的平衡具有重要意義[2]。
鳥(niǎo)類(lèi)巢址選擇研究是鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)研究中的一個(gè)重要分支,在很多瀕危鳥(niǎo)類(lèi)中都有很好的研究成果[3-5]。是分析鳥(niǎo)巢及其周邊的生態(tài)因子在鳥(niǎo)類(lèi)選擇巢址過(guò)程中的作用和地位,從而揭示鳥(niǎo)類(lèi)選擇該處筑巢的原因和主導(dǎo)因素。鳥(niǎo)類(lèi)巢址選擇的質(zhì)量高低與其繁殖成功率有直接關(guān)系[6-8]。因此,研究野外和城市環(huán)境中鳥(niǎo)類(lèi)巢址選擇的差異性,對(duì)于探討野鳥(niǎo)對(duì)異質(zhì)性環(huán)境的適應(yīng)能力,評(píng)價(jià)城市生態(tài)建設(shè)以及鳥(niǎo)類(lèi)資源的保護(hù)、管理和利用等方面均具有重要意義。
紅尾伯勞(Lanius cristatus)是一種被列入《中日保護(hù)候鳥(niǎo)及其棲息環(huán)境的協(xié)定》的農(nóng)林益鳥(niǎo)。國(guó)內(nèi)分布有4個(gè)亞種:普通亞種(L.c.lucionensis)、指名亞種(L.c.cristatus)、東北亞種(L.c.confusus)及日本亞種(L.c.superciliosus),黑龍江省境內(nèi)僅有東北亞種繁殖[9]。有關(guān)紅尾伯勞的生態(tài)學(xué)研究成果較多[10-12],但大多針對(duì)于繁殖習(xí)性方面的報(bào)道,對(duì)于其在野外和城市環(huán)境中巢址選擇的對(duì)比研究尚未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。鑒于此,筆者于2007~2010年對(duì)黑龍江省帽兒山和橫道河子兩處實(shí)習(xí)基地以及哈爾濱市內(nèi)東北農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)分布的紅尾伯勞巢址進(jìn)行了研究。
橫道河子和帽兒山都是東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物學(xué)野外實(shí)習(xí)基地,地理坐標(biāo)分別為 129°02′08″E,44°48′47″N 和 127°30′~127°34′E,45°20′~45°25′N(xiāo)。分屬于長(zhǎng)白山系支脈張廣才嶺東麓和西北坡余脈。
兩地區(qū)的植被均屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系,具有東北東部地區(qū)典型的溫帶天然次生林。林冠下豐富的灌木植被和充足的天然水源,為鳥(niǎo)類(lèi)棲息、繁殖提供了良好的生境條件。
東北農(nóng)業(yè)大學(xué)位于哈爾濱市內(nèi),校區(qū)整體植被覆蓋面積均超過(guò)50%,且植被組成中喬木以旱柳(Salix matsudana)、春榆(Ulmus japonica)、大果榆(U.macrocarpa)、白樺(Betula platyphylla)、銀白楊(Populus alba)、糖槭(Acer negundo)、紅皮云杉(Picea koraiensis)和暴馬丁香(Syringa reticulata)等為主;灌木主要以日本小檗(Berberis thunbergii)、紅瑞木(Cornus alba)和紫丁香(Syringa oblata)等為主;草本以禾本科(Poaceae)和菊科(Asteraceae)植物為主。
1.2.1 數(shù)據(jù)收集方法
統(tǒng)計(jì)巢址來(lái)源包括:2007~2010年6~7月在帽兒山和橫道河子兩處動(dòng)物學(xué)實(shí)習(xí)基地發(fā)現(xiàn)紅尾伯勞巢24個(gè),東北農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)發(fā)現(xiàn)紅尾伯勞巢25個(gè)。以巢址為中心做2 m×2 m的樣方生境因子調(diào)查,具體參數(shù)包括:營(yíng)巢樹(shù)種,巢向,巢樹(shù)高度,胸徑,巢枝直徑,巢位高度,植被蓋度,距房屋最近距離(m),距道路最近距離(m),距水源最近距離(m),距垃圾桶最近距離(m),隱蔽度,人為活動(dòng)等。
其中隱蔽度分8個(gè)等級(jí):在巢周?chē)?個(gè)方向觀察鳥(niǎo)巢,8個(gè)方向均無(wú)法見(jiàn)到,定義為8級(jí);7個(gè)方向均無(wú)法見(jiàn)到,定義為7級(jí);以此類(lèi)推分成1~8級(jí)。
人為活動(dòng)分5個(gè)等級(jí):距巢樹(shù)5 m范圍內(nèi)平均每分鐘通過(guò)的人數(shù)>40人,定義為5級(jí);距巢樹(shù)5 m范圍內(nèi)平均每分鐘通過(guò)的人數(shù)<30人,定義為4級(jí);距巢樹(shù)5 m范圍內(nèi)平均每分鐘通過(guò)的人數(shù)<20人,定義為3級(jí);距巢樹(shù)5 m范圍內(nèi)平均每分鐘通過(guò)的人數(shù)<10人,定義為2級(jí);距巢樹(shù)5 m范圍內(nèi)平均每分鐘通過(guò)的人數(shù)<1人,定義為1級(jí);巢向指巢在營(yíng)巢樹(shù)上的方向。
1.2.2 數(shù)據(jù)分析
野外數(shù)據(jù)及資料經(jīng)過(guò)初步整理后,對(duì)樣方內(nèi)各植被的名稱等文字型因子及9項(xiàng)數(shù)值型因子運(yùn)用頻次分析法進(jìn)行粗略統(tǒng)計(jì)。采用因子分析(Factor analysis)的主成分法(Principal components)對(duì)相關(guān)變量進(jìn)行主成分分析,篩選出影響紅尾伯勞巢址選擇的主要生境因子。然后對(duì)野外和城市環(huán)境中紅尾伯勞巢的主要生境因子進(jìn)行均值比較及Q型聚類(lèi)分析。所有數(shù)據(jù)利用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行處理。全文數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。
對(duì)東北農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)紅尾伯勞巢址數(shù)值型參數(shù)主成分分析(見(jiàn)表1)。結(jié)果表明,前3個(gè)主成分特征值均大于1,累積貢獻(xiàn)率達(dá)72.26%,說(shuō)明前3個(gè)主成分基本包含了10個(gè)參數(shù)的總信息量。提取前3個(gè)主成分并計(jì)算各變量特征向量(見(jiàn)表2)。從表2可知,第一主成分的巢位高度、巢樹(shù)高度、人為活動(dòng)和距道路最近距離因子載荷較大,但由于巢位高度與巢樹(shù)高度(r=0.899,P<0.01)、人為活動(dòng)(r=0.546,P<0.01)、距道路最近距離(r=-0.563,P<0.01)呈現(xiàn)強(qiáng)正或負(fù)相關(guān),因此提取第一主成分的巢位高度因子。提取第二主成分中載荷較大的隱蔽度因子和第三主成分中的距房屋最近距離和植被蓋度因子。
表1 校園內(nèi)紅尾伯勞巢址選擇各主成分特征值Table 1 Eigenvalues of principle components for nest-site selection of the red-tailed shrike in campus environment
表2 校園紅尾伯勞巢址選擇的轉(zhuǎn)置因子成分矩陣Table 2 Rotated component matrix for nest-site selection of the red-tailed shrike in campus environment
對(duì)兩實(shí)習(xí)基地紅尾伯勞巢址數(shù)值型參數(shù)主成分分析(見(jiàn)表3)。結(jié)果表明,前3個(gè)主成分特征值均大于1,累積貢獻(xiàn)率達(dá)81.91%,說(shuō)明前3個(gè)主成分基本包含了8個(gè)參數(shù)的總信息量。提取前3個(gè)主成分并計(jì)算各變量特征向量(見(jiàn)表4)。即第一主成分的巢位高度、巢樹(shù)高度、隱蔽度、距道路最近距離、胸徑和巢枝直徑因子載荷較大,但由于巢位高度與巢樹(shù)高度(r=0.718,P<0.01)、巢枝直徑(r=0.742,P<0.01)、胸徑(r=0.615,P<0.01)呈現(xiàn)強(qiáng)正相關(guān),且前者決定后者,因此提取第一主成分的巢位高度、隱蔽度和距道路最近距離等因子。第二主成分中,距水源最近距離因子載荷較大,將其提取。提取第三主成分的植被蓋度因子。
紅尾伯勞校園巢址樣方(n=25)與野外巢址樣方(n=24)3個(gè)主要生態(tài)因子測(cè)量與比較結(jié)果見(jiàn)表5。結(jié)果顯示:兩種環(huán)境中的巢址選擇在巢位高度、植被蓋度、隱蔽度3個(gè)變量間均存在極顯著差異(P<0.01)。紅尾伯勞在校園環(huán)境中選擇巢址的巢位高度和隱蔽度均較野外環(huán)境中的巢址高,而植被蓋度明顯低于野外環(huán)境中的紅尾伯勞巢址。
表3 野外紅尾伯勞巢址選擇各主成分特征值Table 3 Eigenvalues of principle components for nest-site selection of the red-tailed shrike in field environment
表4 野外紅尾伯勞巢址選擇的轉(zhuǎn)置因子成分矩陣Table 4 Rotated component matrix for nest-site selection of the red-tailed shrike in field environment
表5 紅尾伯勞校園與野外巢址樣方特征比較Table 5 Characteristic comparisons between the campus and field samples of red-tailed shrike
同時(shí),對(duì)全部紅尾伯勞巢址進(jìn)行的Q型聚類(lèi)結(jié)果顯示:49個(gè)巢址大致可清晰地分為兩大類(lèi),分屬校園環(huán)境和野外環(huán)境巢址選擇類(lèi)型,其中16、18、22、47號(hào)巢例外(見(jiàn)圖1)。
圖1 校園與野外紅尾伯勞巢址Q型聚類(lèi)分析Fig.1 Analysis of Q cluster on red-tailed shrike nest-site between the campus and field environment
巢址選擇對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)生存和繁殖具有重要意義,巢址質(zhì)量的優(yōu)劣將直接影響當(dāng)年的繁殖成功率,從而間接影響種群動(dòng)態(tài)和群落組成[13]。因此,很多鳥(niǎo)類(lèi)在巢位選擇過(guò)程中都傾向于選擇那些能使其繁殖成效最大而存活代價(jià)最小的營(yíng)巢生境[14]。本研究結(jié)果表明,無(wú)論校園還是野外環(huán)境,巢位高度因子均為影響紅尾伯勞巢址選擇的最主要因素,其貢獻(xiàn)率分別達(dá)39.76%和52.17%,這與很多城市鳥(niǎo)類(lèi)[15],特別是四川南充市內(nèi)校園環(huán)境下紅尾伯勞巢址選擇情況一致[10]。其次是干擾因子(校園種群)和營(yíng)巢樹(shù)胸徑(野外種群),最后均是隱蔽度因子,這與大多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)都不盡相同。原因可能在于校園環(huán)境受人類(lèi)活動(dòng)影響較強(qiáng),紅尾伯勞必須首先選擇距離道路較遠(yuǎn)、人為活動(dòng)較少的區(qū)域營(yíng)巢,其次再考慮隱蔽度因子,因?yàn)樵诟蓴_強(qiáng)度大的位置筑巢,要求隱蔽度高,從而導(dǎo)致光照因子及行動(dòng)等方面均不利于親代的成功繁殖。而野外種群在選擇隱蔽度因子前首先選擇營(yíng)巢樹(shù)胸徑因子,推測(cè)巢的穩(wěn)固性占主導(dǎo)地位,野外風(fēng)力較校園大很多,因此野外環(huán)境的紅尾伯勞必須選擇胸徑較大、巢位較低的位置營(yíng)巢,以確保巢址穩(wěn)定性,加之野外環(huán)境中的人為干擾程度較低,隱蔽度相對(duì)較差,這也是在野外環(huán)境較校園內(nèi)容易發(fā)現(xiàn)紅尾伯勞巢的一個(gè)重要原因。
此外,通過(guò)對(duì)紅尾伯勞巢址Q型聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn),49個(gè)巢址大致分成兩大類(lèi),分屬校園環(huán)境和野外環(huán)境巢址選擇類(lèi)型,呈現(xiàn)顯著的趨異化,即野外環(huán)境趨于較低巢位高度和隱蔽度以及較高植被蓋度,而校園環(huán)境則趨于較高巢位和隱蔽度以及較低植被蓋度。推測(cè)校園環(huán)境受人類(lèi)活動(dòng)影響較強(qiáng),風(fēng)力較小。紅尾伯勞將巢位高度上移,適當(dāng)降低隱蔽度是鳥(niǎo)類(lèi)有效適應(yīng)城市環(huán)境變化的一種方式。而野外環(huán)境受人類(lèi)活動(dòng)影響相對(duì)較小,但自然風(fēng)力較大。紅尾伯勞將巢位高度下移,確保巢的穩(wěn)固性并適當(dāng)增加巢隱蔽度是鳥(niǎo)類(lèi)適應(yīng)野外環(huán)境成功繁殖的一種策略。由此可見(jiàn),紅尾伯勞在校園和野外環(huán)境中的巢址選擇采取了不同模式的隱蔽條件組合,在兩種環(huán)境中巢址選擇的分異不僅表現(xiàn)在單個(gè)生境因子的數(shù)值差異,更表現(xiàn)為群體隱蔽對(duì)策的不同。
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