唐艷龍，姜 靜，楊忠岐*，王小藝，呂 軍，索 默

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所/國家林業(yè)局森林保護重點實驗室，北京 100091;2.遼寧寬甸縣森林病蟲害防治站，遼寧 寬甸 118200;3.內(nèi)蒙古寧城縣林業(yè)局，內(nèi)蒙古 寧城 024200)

栗山天牛Massicus raddei屬鞘翅目Coleoptera天?？艭erambycidae山天牛屬Massicus，主要危害遼東櫟Quercus liaotungensis和蒙古櫟Q.mongolica等櫟屬Q(mào)uercus樹木，以幼蟲鉆蛀寄主韌皮部和木質(zhì)部為害 (陳世驤，1959)。栗山天牛在我國大部分省市均有分布，也分布于日本、朝鮮和俄羅斯等東北亞國家。在我國，尤以在東北林區(qū)的吉林、遼寧省和內(nèi)蒙 (赤峰市)危害最甚。據(jù)遼寧省1999年測算，栗山天牛危害失去利用價值的木材達200萬m3，直接經(jīng)濟損失達12億元 (孫永平，2001)。2005年吉林省栗山天牛成災(zāi)面積8萬hm2，直接經(jīng)濟損失達10余億元 (唐艷龍等，2010)。而且其危害有逐年加重的趨勢。到目前，栗山天牛已成為我國東北以櫟樹為主的天然林區(qū)的頭號害蟲 (楊忠岐，2004)。

目前關(guān)于天牛行為學(xué)方面的報道較多，但涉及行為節(jié)律的研究較少 (賀萍等，1993;嵇保中等，2002;楊洪等，2007)。野外觀察發(fā)現(xiàn)，栗山天牛成蟲的活動表現(xiàn)出明顯的周期性，一些天牛成蟲在白天不活動，而有些則在晚上天黑以后活動相當(dāng)活躍 (魏建榮等，2007)。因此，即使是在天牛大發(fā)生的林區(qū)，白天也只能見到少數(shù)的天牛成蟲，天黑之后，大量天牛出來補充營養(yǎng)、尋找配偶和交配產(chǎn)卵。為了進一步摸清栗山天牛成蟲的行為節(jié)律以及其行為與環(huán)境的關(guān)系，本研究觀察了栗山天牛成蟲取食、交配、產(chǎn)卵、爬行和飛翔等行為節(jié)律，以期為其防治提供基礎(chǔ)資料。同時提出了昆蟲活躍值的概念和計算公式，對昆蟲的活躍程度進行量化表述。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2008年7月在遼寧省寬甸縣大西岔鎮(zhèn)進行。試驗點位于 40°44.838'N;125°11.616'E，海拔約500 m，為櫟樹純林，主要是遼東櫟。栗山天牛羽化前，在試驗地伐栗山天牛危害較重的遼東櫟10株，截成2～3 m的小段，置于3 m×3 m×3 m的紗籠內(nèi)，收集初羽化的健康成蟲 (觸角、翅和足完整，爬行和飛翔速度較快，無受傷跡象)用作試蟲。

1.2 觀察方法

隨機捕捉剛羽化同日齡的栗山天牛成蟲50對置于3.5 m×3.5 m×3 m的紗籠內(nèi)，放長約1 m胸徑大于20 cm的遼東櫟樹干6段供產(chǎn)卵，放帶有樹葉的遼東櫟小枝20段供攀附和休憩，放浸入糖醋酒液的棉花團20個供補充營養(yǎng)。經(jīng)過24 h的對環(huán)境適應(yīng)后，每個整點觀測1次，觀測時分雌雄記錄處于某種行為狀態(tài)的蟲數(shù)，所觀測行為狀態(tài)包括取食、交配、產(chǎn)卵、爬行、飛行和打斗等。同時記載溫度和濕度 (魏建榮等，2008)。遼東櫟小枝和棉花團每日更換，若供試成蟲出現(xiàn)死亡，則另擇健康成蟲進行補充。共觀測7 d，其中4天為晴天，2天為陰天，1天為雨天。

觀測箱置于室外，溫度、濕度均與自然界一致，光照采用自然光，但避免太陽光的直射，晚上觀測時采用弱紅光照明 (魏建榮等，2008)。用DHM2型機動通風(fēng)干濕表測量距地面1.5 m高度處的溫度和相對濕度。

1.3 昆蟲活躍值概念的提出

生活在地球上的所有生命，都具有晝夜交替的活動節(jié)律，他們的許多行為活動也都表現(xiàn)出相應(yīng)的節(jié)律性 (孫儒泳，2001)。昆蟲也不例外，它們的許多生命活動如趨光性、遷移、取食、孵化、羽化、交配、產(chǎn)卵等，都表現(xiàn)出具有近似24小時的節(jié)律周期。了解昆蟲的行為節(jié)律，有助于掌握昆蟲種群的活動規(guī)律，為有益昆蟲的利用和有害昆蟲的防治提供依據(jù) (吳少會等，2006;秦玉川，2009)。

絕大多數(shù)昆蟲不會晝夜不停地活動，不同時間活躍程度不一樣 (秦玉川，2009)。昆蟲的行為節(jié)律還會受到外界環(huán)境條件的干擾，因此，在不同環(huán)境條件，活躍程度也不一樣。為了考察某種昆蟲個體或者種群在不同時間、不同環(huán)境和生理條件下的活躍程度，本文提出昆蟲活躍值的概念。既可以跟蹤某一個昆蟲的行為，然后評價它的活躍程度，簡稱“個體活躍值”;也可以在某一時間段內(nèi)，考察一個群體內(nèi)所有昆蟲的行為狀態(tài)，然后評價這一群體的活躍程度，簡稱“群體活躍值”。

個體活躍值反應(yīng)了昆蟲個體在行為能力上的差異，而群體活躍值則能夠反應(yīng)昆蟲種群的行為周期，同時也許能夠發(fā)現(xiàn)親緣關(guān)系較近的不同昆蟲種之間的行為差異和行為節(jié)律的差異。當(dāng)然，對于親緣關(guān)系較遠的昆蟲，由于行為狀態(tài)和行為能力差異較大，放在一起來比較它們行為能力的差異是沒有意義的。

1.4 昆蟲活躍值的計算公式

計算之前，要充分考慮目標(biāo)昆蟲的主要行為包括哪些方面，例如:取食、交配和產(chǎn)卵行為等。然后根據(jù)各種行為的能量消耗，對行為進行活躍程度量化。最后求出總和。計算公式如下:

式中，a—個體活躍值，E—第i種行為的能量消耗，T—第i種行為持續(xù)的時間。

式中，a—群體活躍值，E—第i種行為的能量消耗，M—某一時間處于第i種行為的蟲數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 栗山天牛成蟲的活動節(jié)律

據(jù)觀察，栗山天牛雄蟲主要進行取食、交配、爬行、飛翔、爭斗和尋找配偶等活動;雌蟲主要進行取食、交配、爬行、飛翔和產(chǎn)卵等活動。

2.1.1 栗山天牛成蟲取食的時間節(jié)律

據(jù)觀察，栗山天牛成蟲在補充營養(yǎng)時既不取食樹葉，亦不取食樹皮，而是吸食從櫟樹樹干的樹皮受傷處，或為栗山天牛成蟲在樹皮上咬破的傷口處滲出的汁液補充營養(yǎng)。天牛成蟲有強大的上顎，能夠自己咬破樹皮，但主要還是在已有的傷口處吸吮，成蟲往往聚集取食。

從圖1可以看出，栗山天牛成蟲的取食行為節(jié)律表現(xiàn)為單峰型，而且全天都會補充營養(yǎng)，從15時開始，補充營養(yǎng)的成蟲數(shù)量逐漸增加，高峰期在晚上18時至20時，平均有17頭以上的成蟲，之后逐漸下降，22時下降到不足10頭。

圖1 栗山天牛成蟲取食的日活動節(jié)律Fig.1 Daily feeding rhythm of Massicus raddei adults

2.1.2 栗山天牛成蟲交配和產(chǎn)卵的時間節(jié)律

全天都發(fā)現(xiàn)有栗山天牛成蟲在交配，在晚上1時至早上7時，參與交配的成蟲較少，平均不到5頭。8～10時出現(xiàn)一個小高峰，但數(shù)量也只是略有增加 (圖2)。到下午16時，參與交配的成蟲迅速增加至約12頭，進入交配高峰期，最多的19時平均有20頭成蟲參與，約占總數(shù)的20%。之后參與交配的成蟲數(shù)量一直較多，直到23時才下降到不足10頭。

雌蟲產(chǎn)卵數(shù)量的日變化趨勢和交配的趨勢基本一致，只是在上午9時沒有出現(xiàn)小高峰，進入高峰期的時間相對滯后，19時才進入明顯的高峰期，20時產(chǎn)卵的雌蟲數(shù)量最多，平均大于10頭，約占總數(shù)的20% (圖2)。高峰期一直持續(xù)到22時，到23時下降到不足5頭雌蟲在產(chǎn)卵。

圖2 栗山天牛成蟲交配和產(chǎn)卵的日活動節(jié)律Fig.2 Daily mating and ovipositing rhythm of Massicus raddei adults

2.1.3 栗山天牛成蟲爬行和飛翔的時間節(jié)律

據(jù)觀察，栗山天牛雄蟲爬行和飛翔主要是為了尋找配偶和補充營養(yǎng)，而雌蟲主要是為了尋找合適的產(chǎn)卵地和補充營養(yǎng)。

全天都有天牛成蟲在爬行，晚上4時至早上13時，爬行的成蟲較少，大多數(shù)處于休息的狀態(tài)(圖3)。到14時成蟲開始活躍，至18時爬行的成蟲逐漸增加，但增幅較緩，19時增加明顯，數(shù)量比18時增加將近1倍。20時進入高峰，超過30頭成蟲在爬行，占到總數(shù)的30%，而且絕大多數(shù)成蟲爬行較快。之后數(shù)量逐漸下降，至0時，仍有10頭左右的成蟲在爬行，到次日4時下降到不足3頭，而且基本上是在緩慢的爬行。

圖3 栗山天牛成蟲爬行和飛翔的日活動節(jié)律Fig.3 Daily creeping and flying rhythm of Massicus raddei adults

飛翔的成蟲比爬行的成蟲要少的多，高峰期在19時至21時，平均約7頭成蟲。22時至次日15時，飛翔的成蟲較少，平均在1頭左右，有的時間點沒有觀察到有成蟲飛翔。

2.2 栗山天牛成蟲的群體活躍值

首先對栗山天牛成蟲各種行為進行量化。觀察天牛成蟲各種行為的活動量，借鑒數(shù)理統(tǒng)計中對定性因子進行量化的常用方法，即“等級量化法”，對各種行為的能量消耗進行等級量化 (張孝曦，1985;陳華盛等，1999;唐艷龍等，2007)。栗山天牛成蟲在休息的時候基本不消耗能量，取值為“0”，在取食的過程中，會消耗很少的能量，取值為“1”，緩慢爬行，取值為“2”，快速爬行，取值為“3”，飛翔取值為“4”，交配、產(chǎn)卵和打斗都會消耗大量的能量，取值為“5"。按公式(2)計算50對天牛成蟲4個晴天的平均群體活躍值，結(jié)果見圖4。

從圖4可以看出，栗山天牛成蟲表現(xiàn)有明顯的活動節(jié)律，不同時間的活躍值差異極顯著 (F=77.951;df=23，95;P＜0.0001)。主要在下午16時至晚上24時活動，平均活躍值均大于100，高峰期是天黑以后的19時至21時，活躍值都在200以上。觀察發(fā)現(xiàn)，這一時間段的成蟲極為活躍，絕大多數(shù)都在活動，而且大多數(shù)處于快速爬行、飛翔、交配或者產(chǎn)卵等較為劇烈的行為狀態(tài)。栗山天牛成蟲在早上不活躍，凌晨4時至7時，其平均活躍值不到50。只有極少數(shù)的天牛在活動，主要以取食和交配為主。

圖4 栗山天牛成蟲活躍值的日變化曲線Fig.4 Daily activity value of Massicus raddei adults

2.3 栗山天牛雌雄成蟲行為差異

2.3.1 群體活躍值比較

統(tǒng)計4 d高峰時段栗山天牛雌雄成蟲的活躍值，求平均值 (圖5)。在高峰時段，栗山天牛雌雄成蟲的活躍值差異均不顯著。其中，19時雄蟲比雌蟲相對更活躍一些 (F=0.462;df=1，7;P=0.522)，20時 (F=0.287;df=1，7;P=0.6113) 和21時(F=1.45;df=1，7;P=0.2738)反而是雌蟲更活躍一些。19時多數(shù)雄蟲在快速爬行和飛翔，這與雄蟲積極尋找配偶有關(guān)，而雌蟲多數(shù)在補充營養(yǎng)或者尋找產(chǎn)卵地。20時，多數(shù)雄蟲在快速爬行、交配和飛翔，而雌蟲多數(shù)在補充營養(yǎng)、交配和產(chǎn)卵。21時，多數(shù)雄蟲處于補充營養(yǎng)、交配和爬行的狀態(tài)，而雌蟲多數(shù)在交配和產(chǎn)卵。

圖5 栗山天牛雌雄成蟲活躍值比較Fig.5 The differences between female and male activity value of Massicus raddei adults in peak time

2.3.2 部分行為差異

高峰時段栗山天牛在爬行的雄蟲超過了30%，有大約20%在取食和交配，飛翔和爭斗的約占10%(圖6)。雌蟲在爬行的約占20%，和在交配的數(shù)量差不多，補充營養(yǎng)的雌蟲19:00也占到20%，隨著時間的推移，比例成下降趨勢，而產(chǎn)卵的雌蟲則逐漸增加 (圖7)。

與雄蟲明顯不同的是，幾乎沒有雌蟲在爭斗，4 d只觀察到1頭雌蟲攻擊過其它個體，大多數(shù)在爭奪資源時選擇回避，飛翔的雌蟲比例也遠小于雄蟲，還不到雄蟲的一半。爬行的雌蟲比例也低于雄蟲，而且多數(shù)是在尋找產(chǎn)卵地和取食點。觀測發(fā)現(xiàn)，雄蟲喜歡在櫟樹樹干上快速爬行，并時常擺動觸角。

2.4 栗山天牛活動節(jié)律與環(huán)境條件的關(guān)系

室內(nèi)和野外試驗發(fā)現(xiàn)，栗山天牛成蟲的活動節(jié)律隨著環(huán)境條件的變化而改變。

2.4.1 不同天氣條件下成蟲的活躍值比較

不同天氣條件下栗山天牛成蟲的活躍值差異顯著 (F=4.425;df=2，11;P=0.0459)(圖8)。晴天成蟲的活力最強，平均活躍值接近120，特別是在活動高峰期內(nèi)，多數(shù)成蟲都在活動，因此活躍值也較高，基本在200以上，上午和中午的活躍值較低，平均在90左右，只有部分成蟲在活動，一般約有一半的成蟲在休息。陰天次之，平均活躍值只有70，在活動高峰期內(nèi)，平均活躍值也不到120，早上更是低到只有30左右，只有少數(shù)成蟲在交配和爬行。雨天成蟲的活動能力最差，平均活躍值不到10，而且全天沒有明顯的活動高峰期，只有極少數(shù)的成蟲在取食或者緩慢爬行，多數(shù)成蟲躲在樹干與樹枝連接處或者樹枝上避雨，在主干上幾乎沒有成蟲。

圖8 不同天氣條件下成蟲的活躍值Fig.8 The activity value of Massicus raddei adults in different weather

2.4.2 栗山天牛成蟲活躍值與溫濕度的關(guān)系

溫度對栗山天牛成蟲的活動有一定的影響(圖9)。當(dāng)溫度低于20℃時，成蟲的群體活躍值均低于150;當(dāng)溫度高于30℃時，成蟲的群體活躍值均低于100;當(dāng)溫度在22～26℃時，成蟲的群體活躍值有時較高，最高能超過300。同時也發(fā)現(xiàn)，在這一溫度區(qū)間內(nèi)，有時成蟲的群體活躍值也較低，這極有可能與栗山天牛成蟲的內(nèi)在節(jié)律和其它因素有關(guān)。觀察發(fā)現(xiàn)，在非栗山天牛成蟲活動的高峰時間段內(nèi)，即使是溫度比較合適，成蟲的活躍程度也不高，同時在天牛成蟲活動的高峰時間段內(nèi)，如果溫度過高或者過低，成蟲的活躍程度亦較低。

圖9 栗山天牛成蟲活躍值與溫度的關(guān)系散點圖Fig.9 The relationship between the temperature and activity value of Massicus raddei adults

濕度對栗山天牛成蟲活動的影響與溫度類似(圖10)，當(dāng)濕度低于50%或者高于80%時，成蟲的群體活躍值均低于150;濕度在50～80%之間時，成蟲的群體活躍值有時較高，最高能超過300。同時也發(fā)現(xiàn)，在這一濕度區(qū)間內(nèi)，有時成蟲的群體活躍值也較低。觀察發(fā)現(xiàn)，在非栗山天牛成蟲活動的高峰時間段內(nèi)，即使是濕度比較合適，成蟲的活躍程度也不高，同時在天牛成蟲活動的高峰時間段內(nèi)，如果濕度過高或者過低，成蟲的活躍程度亦較低。

圖10 栗山天牛成蟲活躍值與濕度的關(guān)系散點圖Fig.10 The relationship between the relative humidity and the activity value of Massicus raddei adults

3 結(jié)論與討論

昆蟲的活動具有近似24小時的節(jié)律周期，而且這種節(jié)律是一種內(nèi)源性的晝夜節(jié)律 (吳少會等，2006)。國外有關(guān)行為節(jié)律的研究較多，Harker早在1956年就觀察了美洲大蠊Periplaneta americana的活動行為節(jié)律，其在暗期開始后的幾小時內(nèi)活動最為活躍，而在暗期的其余時間及光期則較為平靜 (Harker，1956)。據(jù)觀察，暗期開始前該蟲的活動就有漸增的趨勢，而不是暗期的啟動直接促進其活動，換句話說，就是它的活動節(jié)律只是“參與”了由光到暗的轉(zhuǎn)變過程 (McCluskey，1965)。我們的研究發(fā)現(xiàn)，栗山天牛的活動節(jié)律與該昆蟲的節(jié)律具有極大的相似性。嵇保中等研究證實栗山天牛是一種夜行性昆蟲 (嵇保中等，1991)。但它的活動高峰期只在天黑之后的2～4個小時內(nèi)，晚上的其余時間也不活躍，而且天黑之前栗山天牛的活動就有逐漸增加的趨勢。栗山天牛這一活動規(guī)律已經(jīng)在成蟲期的人工防治和黑光燈誘殺成蟲上得到應(yīng)用 (高純等，2008;姜靜等，2010)。

雖然昆蟲的行為節(jié)律是一種由生物鐘控制的內(nèi)源性節(jié)律，但它還是會受到外界環(huán)境條件的干擾，如光周期 (吳少會等，2006)。昆蟲的行為節(jié)律受光周期制約，而在這種制約機制中光周期所起的作用是給內(nèi)源性行為節(jié)律提供所需的時間信號。在自然條件下，除光周期外，溫度、濕度、光照強度以及昆蟲自身的年齡、繁殖階段也會對昆蟲的行為產(chǎn)生很大影響 (吳少會等，2006;秦玉川，2009)。本文研究發(fā)現(xiàn)，溫度在 22℃ ～26℃、濕度在50% ～80%時利于栗山天牛成蟲的活動，溫濕度過高或者過低都不利于天?；顒樱词乖诶跎教炫３上x活動的高峰時間段內(nèi)也是如此，這說明溫濕度對天牛成蟲活動有較大的影響。同時研究發(fā)現(xiàn)在不同天氣條件下，栗山天牛成蟲的活躍程度差異較大，晴天成蟲的最為活躍，陰天次之，雨天成蟲多數(shù)成蟲幾乎不活動，而且全天沒有明顯的活動高峰期。

目前，對于動物的行為節(jié)律，以定性的描述為主，沒有或很少對行為進行量化和分析 (張君等，2003)。近年來，不少學(xué)者嘗試用時間來進行量化，即觀察描述某一動物在24小時的周期內(nèi)，某種行為所占的時間比例。這一研究方法在哺乳動物和鳥類的行為研究中應(yīng)用較為廣泛 (曹青等，2009)。如果要考察某個動物個體或者群體在不同時間、不同生理狀態(tài)以及不同環(huán)境條件下的活躍程度，只用時間來量化是不夠的。因為動物的每種行為在能量消耗上是不一樣的。因此，對每種行為的能量消耗進行量化評估，再加上某種行為持續(xù)的時間，即可以考察某個動物個體或者群體的活躍程度。因此，關(guān)鍵問題就是，如何來對某一行為的能量消耗進行量化。筆者借鑒數(shù)理統(tǒng)計中的等級量化方法，觀察昆蟲的行為，根據(jù)各種行為的能量消耗進行等級量化，提出昆蟲活躍值的概念及計算方法 (張孝曦，1985;陳華盛等，1999;唐艷龍等，2007)。等級量化法量化的昆蟲活躍值實際上是一個相對值，應(yīng)用這一相對值可以比較不同時間、不同環(huán)境或者不同生理條件下昆蟲個體或者群體的活躍程度。動物行為的能量消耗是一個很復(fù)雜的過程，本文采用的等級量化法只是一個粗略的量化方法，因此要準確的量化，還需要新的方法和深入研究。

應(yīng)用這種方法，筆者研究了栗山天牛成蟲在不同時間和不同環(huán)境下的活躍程度。表明栗山天牛成蟲主要在下午16時至晚上24時活動，高峰期是天黑以后的19時至21時。雖然雌雄成蟲的行為存在較大差異，但它們的活躍程度差異不大。在活動高峰期，約有30%的雄蟲在爬行，而雌蟲只有20%左右，飛翔的雄蟲比例也是雌蟲的兩倍，觀測發(fā)現(xiàn)，雄蟲喜歡在櫟樹樹干上快速爬行，并時常擺動觸角。這說明雄蟲在尋找配偶上承擔(dān)了更多的責(zé)任，為了爭奪資源，雄蟲常常還會發(fā)生爭斗，而雌蟲幾乎不參與爭斗，即使在爭奪資源時，多數(shù)選擇回避。而雌蟲爬行多數(shù)是為了尋找產(chǎn)卵地和取食點。這種行為上的差異，類似于分工，對節(jié)省能量很有幫助，從而更加有利于種群的繁衍。

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