陳永輝 李鐵軍 肖 勇 伍小松 李玉蓮 范志勇＊

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所,飼料安全與高效利用教育部工程研究中心,長沙 410128;2.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長沙 410125)

全進全出生產(chǎn)模式下,后備母豬初情期的來臨意味著種畜培育階段的結束,繁殖生產(chǎn)周期的開始。發(fā)情的正常與否是影響規(guī)?；i場經(jīng)濟效益的重要因素之一?，F(xiàn)代生產(chǎn)水平下,后備母豬一般在 180日齡以后即可達到初情期,但由于母豬生理條件、生產(chǎn)水平、飼糧養(yǎng)分平衡狀況、外界環(huán)境條件以及日常管理等因素的影響,國內(nèi)規(guī)?；i場后備母豬的發(fā)情狀況往往差異較大,初情期為 160～240日齡,正常啟動的比率較低,進入配種環(huán)節(jié)的淘汰率偏高[1]。目前,針對后備母豬的初情期啟動存在的問題,主要應立足于營養(yǎng)調(diào)控和飼養(yǎng)管理技術,從而滿足母豬發(fā)情所需的條件(體脂儲備、體重和日齡),促使其及早發(fā)情。鑒于當前專門針對后備母豬的營養(yǎng)需求研究明顯不足,后備母豬初情期啟動的營養(yǎng)調(diào)控理論及其應用技術的研究就顯得十分必要。在飼糧營養(yǎng)調(diào)控中,能量來源、水平和利用效率通過調(diào)節(jié)母豬的卵巢功能、體脂儲備及內(nèi)分泌功能對母豬發(fā)情發(fā)揮著重要作用,是后備母豬科學培育及實現(xiàn)母豬養(yǎng)殖最大效益的基礎。本文著重綜述了后備母豬初情期啟動與飼糧能量營養(yǎng)關系的最新國內(nèi)外研究成果,以期為后備母豬初情期啟動研究的展開提供參考。

1 母豬發(fā)情的啟動與調(diào)節(jié)

后備母豬初情期是指初次出現(xiàn)發(fā)情表現(xiàn)和排卵的時期,意味著母豬初步生殖能力的獲得。母豬發(fā)情的啟動機制十分復雜,是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)主導下多種內(nèi)分泌激素協(xié)同作用的結果。局部灌注和腦損傷研究表明,中樞神經(jīng)系統(tǒng)中,控制發(fā)情的部位主要位于下丘腦腹正中核(VMH)。下丘腦的 VMH是雌激素促進雌性嚙齒類動物性行為的一個至關重要的神經(jīng)靶組織,激素因子作用于腦組織中相應的靶細胞,與特異性受體結合發(fā)揮作用[2]。運用神經(jīng)生理學理論,通過肌電掃描儀、損傷法、切除法和管道追蹤法對 VMH輻射出來的神經(jīng)通路和微循環(huán)通路進行了大量的研究工作,發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)通路可能是由 VMH調(diào)節(jié)周圍管狀灰質(zhì)(PAG)和髓質(zhì)網(wǎng)絡結構,通過腰椎腹角作用于脊柱下彎反應的肌肉來實現(xiàn)的[3]。激素與母豬發(fā)情的調(diào)節(jié)與神經(jīng)調(diào)節(jié)密不可分,且前者更為直接、穩(wěn)定且強烈,其中最主要的 2種性腺類固醇激素是雌激素和孕酮。據(jù)研究,初情期的啟動與下丘腦和性腺類固醇激素之間的反饋有關,是由于動物生長發(fā)育到一定階段,其下丘腦對性腺類固醇激素的負反饋敏感性降低,使促性腺激素釋放激素(GnRH)分泌增加,同時垂體和性腺對 GnRH的敏感性增加,從而啟動初情期,在雌性動物表現(xiàn)為促黃體素(LH)水平升高,雌激素水平上升[4]。進一步的研究發(fā)現(xiàn),一般在發(fā)情達到高峰前 1～3 d,血液中雌激素含量上升;發(fā)情高峰后,血液中雌激素水平開始急劇下降。這說明在發(fā)情的調(diào)節(jié)過程中,雌激素及其受體是母豬排卵前后與時間相聯(lián)系的重要內(nèi)源調(diào)節(jié)物質(zhì)。孕酮含量與雌激素的變化則是相互交叉的,在發(fā)情期間始終保持較低的水平,排卵后即開始上升。由此可見,母豬發(fā)情的啟動和持續(xù)時間是雌激素和孕酮相互調(diào)節(jié)的結果[5]。其他一些激素如腎上腺皮質(zhì)激素、催產(chǎn)素等對母豬發(fā)情的啟動和維持、發(fā)情表現(xiàn)和排卵的調(diào)節(jié)都起著不同程度的作用,其機制及其與雌激素和孕酮之間的關系目前尚未完全弄清楚。

2 飼糧能量對后備母豬初情期的影響

2.1 飼糧能量水平對后備母豬初情期啟動的影響

能量是后備母豬培育過程中首要的營養(yǎng)限制因素。飼糧能量攝入水平通過影響機體組成、卵泡發(fā)育和內(nèi)分泌狀態(tài)來影響初情期的到來。排卵前,采用催情補飼提高飼糧能量水平可促進母豬發(fā)情和增加排卵數(shù),而嚴重限制能量攝入會導致其發(fā)情延遲[6]。

2.1.1 母豬體況和初情期啟動的相關性

體脂儲備被認為能比體重和日齡更好地評判青年母豬的性成熟,最低的體脂含量是進入初情期的前提條件,但后備母豬進入初情期必備的最低體脂含量到底是多少還沒有定論[1]。有研究表明,背膘厚、體脂含量與發(fā)情率之間存在極顯著正相關關系(R分別為 0.998和 0.952,P＜0.01),發(fā)情母豬背膘厚、體脂含量極顯著高于乏情母豬(P＜0.01)[7]。但在研究后備母豬背膘厚與初情期關系時發(fā)現(xiàn),背膘厚度與初情日齡不存在顯著相關關系[8]。陳方琴[9]分別對 128頭大白和 57頭長白豬進行了統(tǒng)計,結果表明,后備母豬背膘厚在 11.0～12.0 mm的初次發(fā)情的平均日齡是最早的。Tummaruk等[10]對長白 ×大白二元雜交后備母豬的試驗也得出,初情期的平均背膘厚是13.0 mm,二者研究的結果比較接近。但也有研究表明,大白后備母豬初情期的平均背膘厚度是16.8mm[11]。這雖然與上述試驗結果相差較大,但與 Eliasson等[12]對瑞系大白后備母豬研究得出的 15.5 mm較接近。在上述研究的基礎上,結合后備母豬初配時的最佳背膘厚度在 17.0～20.0mm[13],可以得知,現(xiàn)代瘦肉型母豬背膘厚達到 11.0～17.0 mm時會進入初情期,這種較大的波動范圍可能是品種、營養(yǎng)、飼養(yǎng)管理和環(huán)境等多方面的因素造成的。對脂用型地方品種而言,母豬背膘較厚,初情期和性成熟都更早,但背膘厚度與初情期的關系與瘦肉型豬的表現(xiàn)基本吻合。汪超等[14]在對 35～55 kg后備榮昌母豬研究時就發(fā)現(xiàn),隨著飼糧消化能(DE)水平的提高,試驗豬背膘厚極顯著增加 (P＜0.01),當 DE提高至12.97 MJ/kg時,其背膘最厚,與此同時,母豬發(fā)情率也呈上升趨勢(P＜0.10)。由此可見,提高背膘厚有利于促進后備母豬初情期啟動、發(fā)情表現(xiàn)及改善母豬后續(xù)繁殖成績。從營養(yǎng)的角度考慮,通過提高飼糧能量水平來改善母豬體況,增加機體瘦肉含量、體脂沉積、背膘厚和脂肪瘦肉比,有利于盡快滿足進入初情期必備的最低體脂含量,促進后備母豬初情期啟動及發(fā)情表現(xiàn)。

2.1.2 飼糧能量水平對內(nèi)分泌激素的影響

飼糧能量水平對后備母豬初情期的影響最為直接的方式是通過改變血液代謝產(chǎn)物、激素分泌及卵泡液成分,在下丘腦 -垂體 -卵巢水平上對初情期前母豬生殖機能進行調(diào)節(jié)來影響其發(fā)情啟動。近年來,葡萄糖、脂肪酸和胰島素樣生長因子 -Ⅰ(IGF-Ⅰ)等都被認為是發(fā)情啟動的外周代謝信號[15-16]。研究表明,母豬 DE攝入量從35.59 MJ/d提高到 45.83 MJ/d可以促進血液中IGF-Ⅰ和 LH的分泌并增加大卵泡數(shù)及卵泡液中IGF-Ⅰ和雌二醇(E2)濃度[17]。LH濃度的波動與后備母豬的性成熟和初次排卵緊密相關,而 IGF-Ⅰ是哺乳動物生長調(diào)節(jié)因子,直接影響母豬性腺發(fā)育,促進 GnRH受體發(fā)育和正在發(fā)育的卵泡生成類固醇激素[18]。劉立文等[19]的研究也表明,能量能夠通過影響垂體前葉嗜堿性細胞分泌促卵泡素(FSH)、LH影響初情期前母豬的生殖機能,高能量(DE為 14.87 M J/kg)刺激分泌 FSH、LH,低能量(DE為 9.98 MJ/kg)抑制 FSH、LH分泌。FSH和 LH是通過血液循環(huán)到達卵巢,與分布在卵泡顆粒細胞上特異的 FSH和 LH受體相結合,促進卵泡的生長發(fā)育,刺激卵泡分泌雌激素,雌激素通過血液循環(huán)被運送到中樞神經(jīng)系統(tǒng),在少量孕酮的協(xié)同作用下,刺激母豬發(fā)情。

飼糧能量水平還會直接影響血液中葡萄糖和脂肪酸的濃度,血漿中胰島素的濃度也會隨之發(fā)生相應的變化,外周胰島素循環(huán)水平的改變最終能調(diào)節(jié)體內(nèi)神經(jīng)內(nèi)分泌繁殖軸的活動,盡管還不清楚胰島素在下丘腦水平的精確作用位點,但已經(jīng)可以證實,外周胰島素能夠調(diào)節(jié)下丘腦 GnRH神經(jīng)元的活動,高濃度水平能刺激 LH的分泌量增加[20]。1994年瘦素(Leptin)的發(fā)現(xiàn)進一步揭示了營養(yǎng)代謝狀況和生殖之間聯(lián)系的重要機制[21]。研究表明,提高能量水平可增加后備母豬血液中Lep tin的濃度[22]。而 Leptin作為一種中樞神經(jīng)調(diào)節(jié)肽,它的受體廣泛地分布在下丘腦中,通過自分泌和旁分泌的方式作用于下丘腦和垂體,促進下丘腦 -垂體 -性腺軸的成熟,調(diào)節(jié) GnRH和 LH的分泌[23-24],而 GnRH和 LH是動物初情期啟動和情期行為的重要信號[25]。上述研究結果說明,內(nèi)分泌激素(如 LH、E2等)對母豬發(fā)情的影響最為直接,但葡萄糖、脂肪酸等代謝信號是將母豬營養(yǎng)代謝狀況與生殖機能相聯(lián)系的重要媒介,提高飼糧能量水平最終會刺激雌激素的分泌,促進母豬發(fā)情。

2.1.3 飼糧能量水平對卵巢功能的影響

飼糧能量水平可以通過影響后備母豬的卵巢功能來影響母豬發(fā)情。研究表明,動物能量的負平衡是限制卵泡生長發(fā)育的主要因素[26]。母豬DE攝入量從 35.59 MJ/d提高到 45.83 MJ/d可以增加排卵前大卵泡數(shù)量和卵母細胞成熟的比例,能量影響卵泡數(shù)量和卵母細胞成熟可能與生長分化因子 -9(GDF-9)、骨形態(tài)發(fā)生蛋白 -15(BMP-15)和促黃體素受體(LHR)和促卵泡素受體(FSHR)m RNA表達有關[27]。周虛等[28]的試驗結果進一步表明：高能組(DE為 14.87 MJ/kg)卵巢 LHR和 FSHR mRNA的含量顯著高于中能組(DE為 12.39MJ/kg)和低能組(DE為 9.98MJ/kg)(P＜0.05);而低能組顯著低于中能組和高能組(P＜0.05)。這說明,能量水平高的飼糧可以顯著地促進初情期前卵巢上 LHR和 FSHR受體在 mRNA水平的表達,而能量水平不足的飼糧則不利于它們的表達。此外,飼糧能量水平還顯著影響初情期前母豬卵巢胰島素樣生長因子 -Ⅰ受體(IGF-ⅠR)和表皮生長因子受體(EGFR)mRNA的表達,高能量(DE為 14.81MJ/kg)飼糧對其表達有促進作用,有利于 2種生長因子的發(fā)揮,從而利于生殖系統(tǒng)的生長發(fā)育[29]。這說明,IGF-ⅠR和 EGFR可能參與介導飼糧能量攝入對初情期前母豬生殖系統(tǒng)發(fā)育的影響。上述研究結果說明,提高飼糧能量水平可以通過促進卵巢上多種受體的表達,刺激卵泡發(fā)育成熟,進而促進母豬的發(fā)情。

2.2 飼糧能量來源對后備母豬初情啟動的影響

一般飼糧中的能量來源指的是淀粉和脂肪,其中根據(jù)添加脂肪的種類又可分為植物來源/動物來源,飽和/不飽和脂肪酸等。目前有關飼糧能量來源對母豬發(fā)情的影響研究的還比較少。但現(xiàn)有的試驗已經(jīng)表明,飼糧增加脂肪含量促進血液E2分泌,提前后備母豬初情期的日齡[30]。周平等[7]的試驗結果也表明,在相同能量水平下,脂肪組(豬油和菜籽油等重量混合)后備母豬的發(fā)情率比淀粉組提高 7.3%,初情期日齡顯著提前約 12 d(P＜0.05)。這可能是因為一方面飼糧中添加脂肪與淀粉相比,代謝過程中產(chǎn)熱較低,有利于提高飼糧脂肪向體脂轉化的效率,增加了體脂儲備;另一方面飼糧中增加脂肪含量提高了血液中甘油三酯、總膽固醇的濃度,而血液膽固醇是體內(nèi)卵巢合成雌激素的前體物,從而有利于促進 E2的分泌及后備母豬初情期的啟動[17]。但以淀粉為主要能量來源的飼糧提高了卵母細胞成熟比例,這可能與飼喂淀粉上調(diào)了 LHR mRNA的表達有關,不過具體的上調(diào)機制還不清楚[27]。上述結果提示,能量來源對母豬發(fā)情的影響程度可能與飼糧中淀粉和脂肪在體內(nèi)代謝途徑的差異有關。淀粉代謝產(chǎn)物主要是葡萄糖,并通過機體葡萄糖 -脂肪酸代謝途徑轉變?yōu)楦视秃椭舅?再轉化為體脂肪儲存;而飼糧脂肪直接消化分解為甘油和脂肪酸。但上述代謝產(chǎn)物對卵巢受體表達的調(diào)控機制及相關信號轉導通路還有待深入研究。

3 小 結

綜上所述,飼糧能量是機體營養(yǎng)狀態(tài)向生殖機能傳遞信息的決定因素,盡管啟動母豬發(fā)情的最適能量水平和最佳能量來源還沒有確定,但已經(jīng)可以證實：1)給后備母豬飼喂高能量(DE不低于 14.50 MJ/kg)飼糧可以使母豬盡快達到發(fā)情啟動所必備的最低體脂儲備,提高初情期前卵巢上多種受體的表達,刺激卵泡發(fā)育成熟及雌激素的分泌,促進后備母豬初情期啟動及提高發(fā)情率;2)增加飼糧中脂肪的含量能更有效地增加體脂儲備,提高血液中雌激素的水平,促進母豬發(fā)情。值得注意的是,以上研究僅僅是針對 80 kg到初配前的后備母豬,如果從母豬長遠的繁殖目標出發(fā),就要結合母豬的采食量和體況,通過分階段強化母豬培育過程中的營養(yǎng)更加有效地促進母豬發(fā)情。

今后相當長的一段時間內(nèi),從以下幾個方面就飼糧能量對后備母豬初情期啟動的調(diào)控作用開展研究是必要的：1)是否存在啟動后備母豬初情期的臨界體脂儲備水平?2)能量代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié)卵巢上各種與發(fā)情相關的受體的表達機制。3)飼糧中添加不同種類的脂肪來源對后備母豬初情期的影響。4)能量與其他營養(yǎng)素是否存在互作關系共同調(diào)節(jié)母豬發(fā)情?這些問題的解決有助于更全面的認識能量和后備母豬初情期的關系,從而確定母豬初情啟動的最適飼糧能量水平和最佳能量來源,為生產(chǎn)上應用營養(yǎng)調(diào)控手段調(diào)節(jié)母豬發(fā)情提供理論基礎。

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