蘇鵬飛，張克斌，劉 建，程中秋，王 曉，劉帥華

（北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083）

美國(guó)學(xué)者Grinnell于1917年最早提出了生態(tài)位定義，認(rèn)為生態(tài)位是由一物種或亞種占據(jù)的最后單元。此后國(guó)外許多學(xué)者又提出了多種生態(tài)位定義[1-3]，并對(duì)生態(tài)位寬度測(cè)度，植物種群對(duì)資源的分割利用，生態(tài)位在不同資源條件下的變化與適應(yīng)，物種生態(tài)位關(guān)系與種間競(jìng)爭(zhēng)和共存的聯(lián)系等進(jìn)行了深入研究[4-5]；國(guó)內(nèi)學(xué)者王剛等對(duì)生態(tài)位及測(cè)度方法[6]也進(jìn)行了研究。

本文結(jié)合寧夏鹽池哈巴湖自然保護(hù)區(qū)荒漠化監(jiān)測(cè)項(xiàng)目，以荒漠化草原人工封育區(qū)20多種植物為研究對(duì)象，探討它們的生態(tài)位變化情況，揭示干旱荒漠環(huán)境下植物生態(tài)位變化規(guī)律，為進(jìn)一步研究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部，北緯37°80′～38°10′，東經(jīng) 106°30′～107°41′。北與毛烏素沙漠相連，南靠黃土高原，地勢(shì)南高北低，海拔高度在1 295～1 951m之間。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫為8.1℃，極端最高溫為34.9℃，極端最低溫為24.2℃，年均無(wú)霜期為165 d；年降水僅250～350mm，且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外有黃土、少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。草原分干草原和荒漠草原，常見(jiàn)植物種類以旱生和中旱生類型為主。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)及取樣

結(jié)合國(guó)家荒漠化定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目，依據(jù)當(dāng)?shù)刂饕恋乩妙愋秃椭饕哪卫砉こ谭N類，選擇有代表性地段，分別設(shè)置固定樣地，采用GPS定位，進(jìn)行定位監(jiān)測(cè)。研究區(qū)域選在鹽池縣的鄂爾多斯緩坡丘陵區(qū)，毛烏素沙地西南緣的柳林堡鄉(xiāng)人工封育區(qū)，距鹽池縣城20 km。按照封育區(qū)核心到外圍方向設(shè)立1條樣帶，沿樣帶隨機(jī)布設(shè)31個(gè)1 m×1 m的樣方，2009年和2010年調(diào)查樣方分別為19個(gè)和20個(gè)。調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量（鮮質(zhì)量）等。調(diào)查時(shí)間為每年植物長(zhǎng)勢(shì)較好的7～8月。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

2.2.1 重要值計(jì)測(cè) 采用以下公式測(cè)定重要值[7]

2.2.2 生態(tài)位寬度計(jì)算 采用以下Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式[8]：

式中：Bi為物種i的生態(tài)位寬度；Pij是物種i在第j資源位上的重要值占它所在全部資源位上重要值的比例；r為樣方數(shù)。

2.2.3 生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)標(biāo) 采用以下Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)算公式[9]：

式中：Oik為物種i與物種k的重疊指數(shù)，其他符號(hào)含義同上。

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位寬度

2009年、2010年寧夏哈巴湖自然保護(hù)區(qū)人工封育區(qū)植物生態(tài)寬度計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表1和表2。從表1中可以看出，2009年封育區(qū)生態(tài)位Levins寬度從大到小排列前5位的植物分別是：絲葉山苦荬、阿爾泰狗娃花、黑沙蒿、叉枝鴉蔥、苦豆子，其寬度值依次為 0.557、0.497、0.378、0.288、0.265。其中絲葉山苦荬生態(tài)位寬度最大，是封育區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。絲葉山苦荬為菊科多年生草本植物，高10～30cm，本種耐旱也較耐寒，適應(yīng)性較強(qiáng)，故其對(duì)環(huán)境資源利用能力也較強(qiáng)，在封育區(qū)分布較為均勻，是一種泛化種，在荒漠與半荒漠地區(qū)常作為植物群落的優(yōu)勢(shì)種或主要伴生種出現(xiàn)[10]。2009年封育區(qū)生態(tài)位寬度最小的幾種植物分別為：乳漿大戟、砂藍(lán)刺頭、楊柴、狹葉米口袋、沙鞭、狗尾草、披針葉黃華、蟲實(shí)等，其生態(tài)位寬度皆為0.053，表現(xiàn)出較窄的生態(tài)位，均只在一個(gè)樣方中出現(xiàn)，說(shuō)明在封育區(qū)內(nèi)這些植物空間上分布極不均勻，適宜生存的生境較少，對(duì)群落生境的要求苛刻，是封育區(qū)的特化種。

從表2中可以看出，2010年封育區(qū)生態(tài)位寬度值從大到小排列前5位的植物分別是：絲葉山苦荬、刺沙蓬、阿爾泰狗娃花、苦豆子、黑沙蒿，其寬度值依次為：0.530、0.467、0.460、0.394、0.373。其中絲葉山苦荬為封育區(qū)生態(tài)位寬度最大的植物物種，與2009年相同。刺沙蓬生態(tài)位寬度較2009年增加了將近1倍，且超過(guò)阿爾泰狗娃花，位居封育區(qū)第2位。黑沙蒿、苦豆子的生態(tài)位寬度依然位于封育區(qū)前5位。而調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，阿爾泰狗娃花的重要值是所有植物物種中最高的，可見(jiàn)物種的生態(tài)位寬度大小與其在群落中的優(yōu)勢(shì)度并不呈正相關(guān)關(guān)系。

對(duì)比表1、表2可以發(fā)現(xiàn)，2010年絲葉山苦荬、黑沙蒿的生態(tài)位寬度較2009年略有降低，降幅分別為4.8%、1.3%，可以說(shuō)這兩種植物的生態(tài)位寬度在兩年間沒(méi)有明顯的變化。而刺沙蓬和苦豆子這兩種植物生態(tài)位寬度顯著增加，增幅分別為95.4%、48.7%，由此可以看出這兩種植物兩年的生長(zhǎng)狀況良好，封育區(qū)的環(huán)境非常有利于這兩種植物的生長(zhǎng)。這說(shuō)明，封育措施對(duì)荒漠化地區(qū)植被的恢復(fù)極為有利。由于采取了封育措施，避免了放牧、開(kāi)采、挖掘等人為活動(dòng)的干擾，封育區(qū)資源環(huán)境得以改善。資源環(huán)境的改善為其它植物的入侵創(chuàng)造了良好的條件，如地錦草、老瓜頭、花棒、西伯利亞蓼、中華隱子草等植物在2010年侵入封育區(qū)，使得封育區(qū)的植物多樣性呈逐漸上升趨勢(shì)。

表1 2009年寧夏哈巴湖自然保護(hù)區(qū)人工封育區(qū)植物生態(tài)位寬度

表2 2010年寧夏哈巴湖自然保護(hù)區(qū)人工封育區(qū)植物生態(tài)位寬度

3.2 生態(tài)位重疊

2009年、2010年植物物種生態(tài)位重疊指數(shù)的計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表3、表4。從表中可知，2009年封育區(qū)生態(tài)位重疊度最大的是乳漿大戟與砂藍(lán)刺頭，它們之間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)算值為1（事實(shí)上只是它們對(duì)資源的利用無(wú)限接近，而不可能完全一樣，故重疊值只是接近1而不可能達(dá)到1）。而絲葉山苦荬、黑沙蒿等優(yōu)勢(shì)種與其它物種的重疊度相對(duì)來(lái)說(shuō)并不高，即使是生態(tài)位寬度較大的物種之間的重疊指數(shù)也不高。例如，生態(tài)位寬度排前5位的物種中，阿爾泰狗娃花與叉枝鴉蔥是重疊度最大的組合，其重疊度也僅為0.61，黑沙蒿與苦豆子的重疊度則更低，僅為0.02。由此可以推斷：生態(tài)位寬度較大的物種不一定和其他物種有較高的重疊度，反之亦然。

表3 2009年寧夏哈巴湖自然保護(hù)區(qū)人工封育區(qū)植物生態(tài)位重疊

表4 寧夏哈巴湖自然保護(hù)區(qū)2010年人工封育區(qū)植物生態(tài)位重疊

2010年的生態(tài)位重疊情況和2009年類似，最大值也沒(méi)有發(fā)生在生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢(shì)種之間，而是出現(xiàn)在地梢瓜與砂珍棘豆，乳漿大戟與賴草，達(dá)烏里胡枝子與老瓜頭之間，重疊度依次為1.00、0.89、0.79。

4 結(jié)論與討論

（1）生態(tài)位寬度是反映物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度，它不僅與物種的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)特征有關(guān)，而且與種間的相互適應(yīng)與相互作用有密切的聯(lián)系。生態(tài)位寬度越大，表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)各種資源的利用較為充分，而且在群落中往往處于優(yōu)勢(shì)地位。絲葉山苦荬的生物、生態(tài)學(xué)特性決定了它在該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)地位，2009年、2010年兩年間其生態(tài)位寬度均為封育區(qū)最大。

（2）生態(tài)位重疊反映了種群之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對(duì)環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求，因此，可能存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)[11]。多數(shù)關(guān)于生態(tài)位的研究認(rèn)為，較大的生態(tài)位寬度常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊[12-14]。寧夏鹽池荒漠化草原人工封育區(qū)植物生態(tài)位研究結(jié)果表明，較大的生態(tài)位寬度和較高的生態(tài)位重疊之間并不存在直接的線性關(guān)系。2009年、2010年較高的Pianka生態(tài)位重疊都出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較小的物種之間，這一現(xiàn)象從另外一個(gè)角度說(shuō)明植被恢復(fù)過(guò)程中環(huán)境資源存在著高度的空間異質(zhì)性。

（3）植被的恢復(fù)過(guò)程就是群落的建立和演替過(guò)程，核心是物種的更替。物種更替是群落環(huán)境演變、物種的環(huán)境適應(yīng)性、競(jìng)爭(zhēng)作用等種間關(guān)系幾方面共同作用的結(jié)果和集中表現(xiàn)，這幾方面的變化是互動(dòng)的[15-19]。絲葉山苦荬獨(dú)特的生物、生態(tài)學(xué)特性，使其迅速在封育后（2000年開(kāi)始封育）的數(shù)年間成為封育區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，至今已經(jīng)發(fā)展成為群落建群種。絲葉山苦荬的建立改變了封育區(qū)群落環(huán)境，為其它物種的侵入和生長(zhǎng)創(chuàng)造了穩(wěn)定的基礎(chǔ)。對(duì)比2009、2010年的群落優(yōu)勢(shì)種并結(jié)合以往的研究資料，可以發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)10 a的演替，封育區(qū)植物群落已經(jīng)接近于地帶性穩(wěn)定。

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