蘇鵬飛，張克斌，劉 建，程中秋，王 曉，劉帥華

（北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083）

美國學(xué)者Grinnell于1917年最早提出了生態(tài)位定義，認為生態(tài)位是由一物種或亞種占據(jù)的最后單元。此后國外許多學(xué)者又提出了多種生態(tài)位定義[1-3]，并對生態(tài)位寬度測度，植物種群對資源的分割利用，生態(tài)位在不同資源條件下的變化與適應(yīng)，物種生態(tài)位關(guān)系與種間競爭和共存的聯(lián)系等進行了深入研究[4-5]；國內(nèi)學(xué)者王剛等對生態(tài)位及測度方法[6]也進行了研究。

本文結(jié)合寧夏鹽池哈巴湖自然保護區(qū)荒漠化監(jiān)測項目，以荒漠化草原人工封育區(qū)20多種植物為研究對象，探討它們的生態(tài)位變化情況，揭示干旱荒漠環(huán)境下植物生態(tài)位變化規(guī)律，為進一步研究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部，北緯37°80′～38°10′，東經(jīng) 106°30′～107°41′。北與毛烏素沙漠相連，南靠黃土高原，地勢南高北低，海拔高度在1 295～1 951m之間。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫為8.1℃，極端最高溫為34.9℃，極端最低溫為24.2℃，年均無霜期為165 d；年降水僅250～350mm，且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外有黃土、少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。草原分干草原和荒漠草原，常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)及取樣

結(jié)合國家荒漠化定位監(jiān)測項目，依據(jù)當(dāng)?shù)刂饕恋乩妙愋秃椭饕哪卫砉こ谭N類，選擇有代表性地段，分別設(shè)置固定樣地，采用GPS定位，進行定位監(jiān)測。研究區(qū)域選在鹽池縣的鄂爾多斯緩坡丘陵區(qū)，毛烏素沙地西南緣的柳林堡鄉(xiāng)人工封育區(qū)，距鹽池縣城20 km。按照封育區(qū)核心到外圍方向設(shè)立1條樣帶，沿樣帶隨機布設(shè)31個1 m×1 m的樣方，2009年和2010年調(diào)查樣方分別為19個和20個。調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量（鮮質(zhì)量）等。調(diào)查時間為每年植物長勢較好的7～8月。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

2.2.1 重要值計測 采用以下公式測定重要值[7]

2.2.2 生態(tài)位寬度計算 采用以下Levins生態(tài)位寬度計算公式[8]：

式中：Bi為物種i的生態(tài)位寬度；Pij是物種i在第j資源位上的重要值占它所在全部資源位上重要值的比例；r為樣方數(shù)。

2.2.3 生態(tài)位重疊指數(shù)計標(biāo) 采用以下Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)計算公式[9]：

式中：Oik為物種i與物種k的重疊指數(shù)，其他符號含義同上。

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位寬度

2009年、2010年寧夏哈巴湖自然保護區(qū)人工封育區(qū)植物生態(tài)寬度計算結(jié)果見表1和表2。從表1中可以看出，2009年封育區(qū)生態(tài)位Levins寬度從大到小排列前5位的植物分別是：絲葉山苦荬、阿爾泰狗娃花、黑沙蒿、叉枝鴉蔥、苦豆子，其寬度值依次為 0.557、0.497、0.378、0.288、0.265。其中絲葉山苦荬生態(tài)位寬度最大，是封育區(qū)的優(yōu)勢種。絲葉山苦荬為菊科多年生草本植物，高10～30cm，本種耐旱也較耐寒，適應(yīng)性較強，故其對環(huán)境資源利用能力也較強，在封育區(qū)分布較為均勻，是一種泛化種，在荒漠與半荒漠地區(qū)常作為植物群落的優(yōu)勢種或主要伴生種出現(xiàn)[10]。2009年封育區(qū)生態(tài)位寬度最小的幾種植物分別為：乳漿大戟、砂藍刺頭、楊柴、狹葉米口袋、沙鞭、狗尾草、披針葉黃華、蟲實等，其生態(tài)位寬度皆為0.053，表現(xiàn)出較窄的生態(tài)位，均只在一個樣方中出現(xiàn)，說明在封育區(qū)內(nèi)這些植物空間上分布極不均勻，適宜生存的生境較少，對群落生境的要求苛刻，是封育區(qū)的特化種。

從表2中可以看出，2010年封育區(qū)生態(tài)位寬度值從大到小排列前5位的植物分別是：絲葉山苦荬、刺沙蓬、阿爾泰狗娃花、苦豆子、黑沙蒿，其寬度值依次為：0.530、0.467、0.460、0.394、0.373。其中絲葉山苦荬為封育區(qū)生態(tài)位寬度最大的植物物種，與2009年相同。刺沙蓬生態(tài)位寬度較2009年增加了將近1倍，且超過阿爾泰狗娃花，位居封育區(qū)第2位。黑沙蒿、苦豆子的生態(tài)位寬度依然位于封育區(qū)前5位。而調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，阿爾泰狗娃花的重要值是所有植物物種中最高的，可見物種的生態(tài)位寬度大小與其在群落中的優(yōu)勢度并不呈正相關(guān)關(guān)系。

對比表1、表2可以發(fā)現(xiàn)，2010年絲葉山苦荬、黑沙蒿的生態(tài)位寬度較2009年略有降低，降幅分別為4.8%、1.3%，可以說這兩種植物的生態(tài)位寬度在兩年間沒有明顯的變化。而刺沙蓬和苦豆子這兩種植物生態(tài)位寬度顯著增加，增幅分別為95.4%、48.7%，由此可以看出這兩種植物兩年的生長狀況良好，封育區(qū)的環(huán)境非常有利于這兩種植物的生長。這說明，封育措施對荒漠化地區(qū)植被的恢復(fù)極為有利。由于采取了封育措施，避免了放牧、開采、挖掘等人為活動的干擾，封育區(qū)資源環(huán)境得以改善。資源環(huán)境的改善為其它植物的入侵創(chuàng)造了良好的條件，如地錦草、老瓜頭、花棒、西伯利亞蓼、中華隱子草等植物在2010年侵入封育區(qū)，使得封育區(qū)的植物多樣性呈逐漸上升趨勢。

表1 2009年寧夏哈巴湖自然保護區(qū)人工封育區(qū)植物生態(tài)位寬度

表2 2010年寧夏哈巴湖自然保護區(qū)人工封育區(qū)植物生態(tài)位寬度

3.2 生態(tài)位重疊

2009年、2010年植物物種生態(tài)位重疊指數(shù)的計算結(jié)果見表3、表4。從表中可知，2009年封育區(qū)生態(tài)位重疊度最大的是乳漿大戟與砂藍刺頭，它們之間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)計算值為1（事實上只是它們對資源的利用無限接近，而不可能完全一樣，故重疊值只是接近1而不可能達到1）。而絲葉山苦荬、黑沙蒿等優(yōu)勢種與其它物種的重疊度相對來說并不高，即使是生態(tài)位寬度較大的物種之間的重疊指數(shù)也不高。例如，生態(tài)位寬度排前5位的物種中，阿爾泰狗娃花與叉枝鴉蔥是重疊度最大的組合，其重疊度也僅為0.61，黑沙蒿與苦豆子的重疊度則更低，僅為0.02。由此可以推斷：生態(tài)位寬度較大的物種不一定和其他物種有較高的重疊度，反之亦然。

表3 2009年寧夏哈巴湖自然保護區(qū)人工封育區(qū)植物生態(tài)位重疊

表4 寧夏哈巴湖自然保護區(qū)2010年人工封育區(qū)植物生態(tài)位重疊

2010年的生態(tài)位重疊情況和2009年類似，最大值也沒有發(fā)生在生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢種之間，而是出現(xiàn)在地梢瓜與砂珍棘豆，乳漿大戟與賴草，達烏里胡枝子與老瓜頭之間，重疊度依次為1.00、0.89、0.79。

4 結(jié)論與討論

（1）生態(tài)位寬度是反映物種對環(huán)境資源利用狀況的尺度，它不僅與物種的生態(tài)學(xué)和進化生物學(xué)特征有關(guān)，而且與種間的相互適應(yīng)與相互作用有密切的聯(lián)系。生態(tài)位寬度越大，表明物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強，對各種資源的利用較為充分，而且在群落中往往處于優(yōu)勢地位。絲葉山苦荬的生物、生態(tài)學(xué)特性決定了它在該地區(qū)的優(yōu)勢地位，2009年、2010年兩年間其生態(tài)位寬度均為封育區(qū)最大。

（2）生態(tài)位重疊反映了種群之間對資源利用的相似程度和競爭關(guān)系。較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求，因此，可能存在著激烈的競爭[11]。多數(shù)關(guān)于生態(tài)位的研究認為，較大的生態(tài)位寬度常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊[12-14]。寧夏鹽池荒漠化草原人工封育區(qū)植物生態(tài)位研究結(jié)果表明，較大的生態(tài)位寬度和較高的生態(tài)位重疊之間并不存在直接的線性關(guān)系。2009年、2010年較高的Pianka生態(tài)位重疊都出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較小的物種之間，這一現(xiàn)象從另外一個角度說明植被恢復(fù)過程中環(huán)境資源存在著高度的空間異質(zhì)性。

（3）植被的恢復(fù)過程就是群落的建立和演替過程，核心是物種的更替。物種更替是群落環(huán)境演變、物種的環(huán)境適應(yīng)性、競爭作用等種間關(guān)系幾方面共同作用的結(jié)果和集中表現(xiàn)，這幾方面的變化是互動的[15-19]。絲葉山苦荬獨特的生物、生態(tài)學(xué)特性，使其迅速在封育后（2000年開始封育）的數(shù)年間成為封育區(qū)的優(yōu)勢種，至今已經(jīng)發(fā)展成為群落建群種。絲葉山苦荬的建立改變了封育區(qū)群落環(huán)境，為其它物種的侵入和生長創(chuàng)造了穩(wěn)定的基礎(chǔ)。對比2009、2010年的群落優(yōu)勢種并結(jié)合以往的研究資料，可以發(fā)現(xiàn)經(jīng)過10 a的演替，封育區(qū)植物群落已經(jīng)接近于地帶性穩(wěn)定。

[1] 余世孝.數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)導(dǎo)論[M].北京：科學(xué)技術(shù)文獻出版社，1995：23-25.

[2] Krebs C J.Ecology:The experimental analysis of distribution and abundance[M].New York:Fairfield Graphics,1978.225-228.

[3] Sylvain D,Daniel C,Clementine G C.Niche separation in community analysis:A new method[J].Ecology,2000,81(10):2914-2927.

[4] Berendse F.Inter-specific competition and niche differentiation between Plantago lanceolata and Anthoxanthum odoratum in a natural hayfield[J].J.Eco1,1983,71:379-390.

[5]Odum E P.Basic Ecology[M].New York:CBSCollege Publishing,l982:401-407.

[6] 王 剛.植物群落中生態(tài)位重疊的計測[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊，1984，8（4）：329-335.

[7] 鄭翠玲，曹子龍，趙廷寧，等.渾善達克沙地南緣農(nóng)牧交錯帶棄耕地植被的演替規(guī)律[J].中國水土保持學(xué)，2005，3（1）：72-76.

[8] 魏志琴，李旭光，郝云慶.珍稀瀕危植物群落主要種群生態(tài)位特征研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2004，26（1）：1-4.

[9] 畢潤成，尹文兵，王艷妮.山西南部脫皮榆種群生態(tài)位的研究[J].西北植物學(xué)報，2003，23（7）：1266-1271.

[10]中國科學(xué)院植物研究所編輯委員會.中國植物志[M].北京：科學(xué)出版社，1978.186-197.

[11]Silverton JW.Plants in limestone pavements:tests of species interaction and niche separation[J].JEcol,1983,71:819-828.

[12]張林靜，岳 明，趙桂仿.生態(tài)位不同計測方法在綠洲荒漠交錯帶應(yīng)用的比較分析[J].生態(tài)學(xué)雜志，2002，21（4）：71-75.

[13]Walker B.Conserving biological diversity through ecosystem resilience[J].Conser Biol,1995，（9）：747-752.

[14]陳 波，周興民.三種蒿草群落中若干植物種的生態(tài)位寬度與重疊分析[J].植物生態(tài)學(xué)報，1995，l9（2）：158-169.

[15]楊子松，黎云祥，王中國.岷江上游干旱河谷荒坡主要植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，（9）：177-179.

[16]齊 麟，代力民，于大炮，等.采伐對長白山闊葉紅松林喬木群落的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，（8）：129-132.

[17]張繼義，趙哈林，張銅會，等.科爾沁沙地植物群落恢復(fù)演替系列種群生態(tài)位動態(tài)特征[J].生態(tài)學(xué)報，2003，23（12）：1241-1246.

[18]龍香華.長沙市公園綠地植物景觀群落特征研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，21（5）：44-46.

[19]王 永.鄭州市藍雀社區(qū)植物群落種類組成數(shù)量結(jié)構(gòu)分析[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，37（4）：223-225.