孫守文,李宏,叢者福,鄧江宇
(1新疆林業(yè)科學(xué)院,烏魯木齊830003;2新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,烏魯木齊830072)
天山圓柏(Sabina vulgaris Ant),為柏科圓柏屬常綠葡匐灌木,亦稱沙地柏、叉子圓柏、臭柏及爬地柏等,常雌雄異株,稀雌雄同株[1-3]。國(guó)外多以Juniperus sabina Linnaeus為其學(xué)名,也曾用Sabina officinalis Juniperus arenari等,記錄有3個(gè)變種[4-7]。具有適 應(yīng) 性 強(qiáng)、抗 寒、耐 干 旱[8-13]、耐 瘠 薄、耐鹽堿、生長(zhǎng)速度快等特性[14-19]。其姿態(tài)優(yōu)美,枝葉茂密,是園林綠化的優(yōu)良地被植物和盆景材料,柏內(nèi)某些提取物具有良好藥用價(jià)值[20-28]。
天山圓柏是新疆干旱區(qū)的一種重要鄉(xiāng)土樹種,對(duì)新疆生態(tài)維護(hù)具有重要意義。該植物也是一種新型綠化樹種[29-31],其在高緯度地區(qū)殘酷的山地生態(tài)環(huán)境中生長(zhǎng)良好,在海拔1100m以上的地區(qū),表現(xiàn)出優(yōu)秀的抗寒、耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿和抗風(fēng)蝕沙埋等特性,但其移栽下山生長(zhǎng)一直比較困難,對(duì)這方面的研究也很少見(jiàn)報(bào)道。本項(xiàng)目從2001年就開始研究,已成功地將其在平原地帶進(jìn)行繁殖、生長(zhǎng)。本研究通過(guò)對(duì)天山圓柏光合和抗旱生理特性進(jìn)行研究,以期為其在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論參考。
試驗(yàn)在新疆林業(yè)科學(xué)院溫室前園地進(jìn)行,材料為4年生的天山圓柏扦插苗,天山圓柏的栽植株行距為30cm×30cm,選擇生長(zhǎng)基本一致的苗木進(jìn)行試驗(yàn)。
光合測(cè)定儀器為L(zhǎng)i-6400便攜式光合儀,土壤含水量測(cè)定儀器為EM50水分測(cè)定儀。
2008年5月24日給試驗(yàn)地灌一透水,2008年5月28日,選4年生的天山圓柏新生枝后面固定部位進(jìn)行測(cè)定。
用便攜式 Li-6400光合儀在8:40、10:40、12:40、14:40、16:40、18:40、20:30、22:30 共8 個(gè) 時(shí) 間點(diǎn),固定光強(qiáng)設(shè)為1200(μmol/m2)/s的條件下,分別測(cè)各時(shí)間點(diǎn)上天山圓柏日凈光合速率。
選光照較強(qiáng)的13:00,天山圓柏活化效果好,設(shè)光強(qiáng)為0、50、100、200、300、500、600、900、1200、1500、1800、2100、2400、2700、3000、3300、3600(μmol/m2)/s共17個(gè)梯度,測(cè)定天山圓柏的光合響應(yīng)曲線和光飽和點(diǎn)。
挖掘天山圓柏分布層為0~20cm,將EM50水分儀的探頭分別埋深為5、20和35cm,測(cè)定各土層的土壤含水量,從2008年6月30日進(jìn)行統(tǒng)一灌水,大水漫灌,灌透,后不灌水,在同一個(gè)灌溉周期條件下,6月30日、7月1日、7月2日、7月3日、7月5日、7月7日、7月9日、7月11日、7月13日、7月15日、7月17、7月19日、7月21日的10:30開始測(cè)定各土層深度的的土壤含量水量,直至天山圓柏1/3萎蔫和致死萎蔫。
在每次測(cè)定土壤體積含水量同時(shí),用便攜式Li-6400光合儀,在6月30日、7月1日、7月2日、7月3日、7月5日、7月7日、7月9日、7月11日、7月13日、7月15日、7月17日、7月19日、7月21日、7月23日、7月27日的11:30測(cè)定其在20cm土層深度的土壤含水量和1200(μmol/m2)/s光強(qiáng)下條件下的凈光合速率。
用便攜式 Li-6400光合儀固定 1200 (μmol/m2)/s光強(qiáng)條件下,測(cè)定8個(gè)不同時(shí)間段上的天山圓柏的凈光合速率,結(jié)果見(jiàn)圖1。
圖1 天山圓柏不同時(shí)間點(diǎn)的日凈光合速率Fig.1The Pn of Sabina vulgaris Ant in different times
由圖1可見(jiàn):天山圓柏在固定1200(μmol/m2)/s光強(qiáng)條件下,8:40-22:40的日凈光合速率應(yīng)為雙峰曲線,雙峰時(shí)間為8:40和18:40左右,峰值為10(μmol CO2/m2)/s左右。
天山圓柏在固定1200(μmol/m2)/s光強(qiáng)條件下,8:40-22:40時(shí)間段上的日凈光合速率最小峰值為 5 (μmol CO2/m2)/s左 右,最 大 峰 值 為 10(μmol CO2/m2)/s左右。
用便攜式Li-6400光合儀(紅藍(lán)光源設(shè)17個(gè)梯度光強(qiáng))測(cè)定天山圓柏的不同光強(qiáng)條件下的凈光合速率,并繪制光響應(yīng)曲線(圖2)。
由圖2可見(jiàn):天山圓柏在光強(qiáng)設(shè)為0、50、100、200、300、500、600、900、1200、1500、1800、2100、2400、2700、3000、3300、3600(μmol/m2)/s共17個(gè)梯度,凈光合速率為拋物線型,在光強(qiáng)為80(μmol/m2)/s前凈光合速率為負(fù)值,在光強(qiáng)為2100~3000(μmol/m2)/s的光強(qiáng)段上凈光合速率達(dá)最大值10(μmol CO2/m2)/s左右。
圖2 天山圓柏不同光強(qiáng)梯度的凈光合速率Fig.2The Pn of Sabina vulgaris Ant in different light intensity levels
6月30日用大水漫灌,灌透,在同1個(gè)灌溉周期內(nèi),直至早熟禾和天山圓柏1/3出現(xiàn)萎蔫和至死萎蔫,用EM50水分儀探頭埋深在5、20和35cm處,每2d記錄各組合和各土層的土壤含水量。
由圖3可見(jiàn):6月30日-7月21日共22d,5 cm深處天山圓柏土壤體積含水量變化從41.2%下降至8.3%,下降了32.9%;20cm 深處,從40.8%下降至10.5%,下降了30.3%;35cm深處,從47.5%下降至19.7%,下降了27.8%。3個(gè)不同深度土壤體積含水量變化為5cm>20cm>35cm,其中35cm深處下降最少。
圖3 5、20和35cm土層的土壤體積含水量變化Fig.3Changes of the volume water of soil 5cm,20cm and 35cm
在EM50水分儀記錄土壤體積含水量的時(shí)間段上,用 Li-6400光強(qiáng)為1200(μmol/m2)/s測(cè)定1個(gè)灌水周期條件下,土層20cm處天山圓柏土壤體積含水量變化及其凈光合速率響應(yīng)特性見(jiàn)表1。
表1 同一灌水周期內(nèi)土壤體積含水量變化對(duì)應(yīng)時(shí)間點(diǎn)上天山圓柏的凈光合速率Tab.1The Pn of Sabina vulgaris Ant with the volume water of soil in the same management water
從表1、圖4結(jié)果可見(jiàn):土層20cm處的土壤體積含水量達(dá)到28.1%時(shí),天山圓柏的凈光合速率達(dá)到最大;當(dāng)土壤含水量高于、低于28.1%時(shí),其凈光合速率降低;當(dāng)土壤體積含水量從28.1%逐漸降低至12.1%時(shí),天山圓柏出現(xiàn)萎蔫;當(dāng)土壤體積含水量降至8.1%時(shí),天山圓柏出現(xiàn)至死萎蔫。
圖4 灌水周期內(nèi)土壤體積含水量變化對(duì)應(yīng)時(shí)間點(diǎn)上天山圓柏的凈光合速率Fig.4The Pn of Sabina vulgaris Ant with the volume water of soil in the same management water
天山圓柏在固定1200(μmol/m2)/s光強(qiáng)條件下,8:40-22:40的日凈光合速率為雙峰曲線,雙峰時(shí)間為8:40和18:40左右,峰值為10(μmol CO2/m2)/s左右,且其最小凈光合速率值為5(μmol CO2/m2)/s左右;在午間天山圓柏凈光合速率有休眠現(xiàn)象,可能原因是午間的高氣溫迫使其氣孔關(guān)小或關(guān)閉,導(dǎo)致午間休眠。
植物的凈光合速率與時(shí)間、光強(qiáng)、溫度、濕度和土壤含水量等均有一定的關(guān)系,本試驗(yàn)只測(cè)定其在固定光強(qiáng)下的日凈光合速成率,其它因素均在同一條件下測(cè)定的,目的是了解天山圓柏和早熟禾的光合能力,但不能系統(tǒng)、全面和科學(xué)地反應(yīng)2種植物的日凈光合速率,因此,需對(duì)其做進(jìn)一步研究。
天山圓柏在17個(gè)梯度光強(qiáng),凈光合速率為拋物線型,在光強(qiáng)為80(μmol/m2)/s前凈光合速率為負(fù)值,在光強(qiáng)為2100~3000(μmol/m2)/s的光強(qiáng)段上凈光合速率達(dá)最大值10(μmol CO2/m2)/s左右;天山圓柏的光飽和點(diǎn)閾值為2100~3000(μmol CO2/m2)/s,其在閾值范圍內(nèi)凈光合速率值為 10(μmol CO2/m2)/s左右。其光合響應(yīng)特性可能與天山圓柏葉片結(jié)構(gòu)有密切的關(guān)系,其葉退化為鱗片狀和刺狀,有較厚角質(zhì)層,緊貼枝干,氣孔少而下陷,束縛水含量高,葉及小枝水勢(shì),導(dǎo)致蒸騰速率和光合速率較低,持水力、臨界飽和點(diǎn)和水分利用效率高,這些特征均與其抗旱性能密切相關(guān)。天山圓柏在葉結(jié)構(gòu)和功能、氣體交換和水分特征等方面的特性對(duì)其種群適應(yīng)性和繁衍具有重要意義。
一灌水周期條件下,土壤體積含水量的變化,土層5cm土壤體積含水量下降幅度較20cm、35cm快,可能原因是5cm接近地表層,直接向空氣中蒸發(fā)土層水分,而更深層土壤須通過(guò)毛細(xì)管等向地表或周邊擴(kuò)散水分,速度較慢,故其深度越深,其土壤體積含水量下降越慢;天山圓柏細(xì)根極多,對(duì)水分的敏感性高于葉和莖,根面積指數(shù)會(huì)隨著土壤含水量的增大而增大,不同土層的根系可共享水分,這些特征有利于利用有限的土壤水分[31-32],20和35cm 土壤體積含水量下降較慢,也有可能是20和35cm處是植物根系的較集中的分布區(qū),且植物通過(guò)根系向周圍吸附水,造成土壤含水量在根系處積聚,造成的該區(qū)域土壤含水量下降速度較慢,具體的原因尚需進(jìn)一步研究。
1個(gè)灌水周期條件下,天山圓柏土壤體積含水量達(dá)到一固定值時(shí),其凈光合速率達(dá)最大值;當(dāng)土壤體積含水量高于、低于這一固定值時(shí),其凈光合速率均降低;天山圓柏的最大凈光合速率對(duì)應(yīng)的土壤體積含水量可能是一閾值,與氣溫、濕度、土壤等條件可能有關(guān),而本研究只是在相同條件下研究植物的土壤含水量,只有水分變化的一個(gè)因素為主,沒(méi)有考慮其它因素。其它各因素對(duì)植物的光合作用影響需要進(jìn)一步研究。
天山圓柏土壤體積含水量超過(guò)一固定值時(shí)其凈光合速率反而下降,可能原因是土壤體積含水量過(guò)大,可能對(duì)植物的根呼吸造成脅迫,進(jìn)而降低其凈光合速率;而土壤體積含水量低于一固定值時(shí)其凈光合速率也下降,可能原因是土壤體積含水量低于一飽和值,造成水分脅迫,進(jìn)而降低其凈光合速率。
當(dāng)20cm土壤體積含水量從28.1%逐漸降低至12.1%和8.1%時(shí),天山圓柏分別出現(xiàn)萎蔫和至死萎蔫,顯示天山圓柏具有較強(qiáng)的抗旱性,可能是天山圓柏的根部對(duì)干旱土壤的特殊適應(yīng)性造成的,具體原因需進(jìn)一步從生理生化等角度進(jìn)行研究。
[1]鄭萬(wàn)鈞.中國(guó)樹木志[M].1卷.中國(guó)林業(yè)出版社,1982:353.
[2]楊昌友.新疆植物志[M].2卷.新疆科技衛(wèi)生出版社,1992:84-85.
[3]中國(guó)植物志編委會(huì).中國(guó)植物志[M].7卷.北京:科學(xué)出版社,1978:359-360.
[4]FarjonA.The taxonomy of multiseed junipers(Sect.Juniperus in southwest asia and east africa(taxonom ic notes on Sabina cupressaceae)[J].Edinburgh Journal of Botany,1992,49:251-283.
[5]Wen G S,Wang L H,Yoshikawa K.Physiological and ecological characteristics of Sabina vulgaris in semi-arid region of China[J].Journal of the Japanese Society of Revegetation Technology,2002,27(3):526-532.
[6]Zhang G S,Dong Z,Wang L H.Reviewon biological and ecological characteristics in Sabina vulgaris[J].Journal of Inner Mongolia Forestry College Natural Science,1997,19(1):69-75.
[7]何維明,張新時(shí).沙地柏雌株與雄株的葉結(jié)構(gòu)和功能比較[J].云南植物研究,2002,24(1):64-67.
[8]何維明,張新時(shí).沙地柏對(duì)毛烏素沙地3種生境中養(yǎng)分資源的反應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(5):1-6.
[9]溫國(guó)勝.毛烏素沙地臭柏群落景觀動(dòng)態(tài)[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),2005,22(2):129-132.
[10]溫國(guó)勝,王林和,吉川賢.毛烏素沙地臭柏群落地下水位的變化[J].自然資源學(xué)報(bào),2005,20(2):266-271.
[11]王林和,劉美珍,張國(guó)盛.毛烏素沙地臭柏不定根發(fā)生特性的研究[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(5):156-159.
[12]蔣高明,何維明.毛烏素沙地若干植物光合作用、蒸騰作用和水分利用效率種間及生境間差異[J].植物學(xué)報(bào),1999,41(10):1114-1124.
[13]何維明.為什么自然條件下沙地柏種群以無(wú)性更新為主[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(2):235-239.
[14]王林和,張國(guó)盛,隋明杰.毛烏素沙地臭柏不定根發(fā)生特性的研究[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(5):156-159.
[15]Wesche K,Ronnenberg K,Hensen I.Lack of sexual reproduction with mountains teppe populations of the clonal shrub Juniperus L.insemiarid southern Mongolia[J].Sabina Journal of Arid Environments,2005,63(2):390-405.
[16]王林和,張國(guó)盛,董智.毛烏素沙地臭柏種子產(chǎn)量及更新的初步研究[J].林業(yè)科學(xué),1998,34(6):105-112.
[17]溫國(guó)勝 ,張明如 ,張國(guó)盛.干旱條件下臭柏的生理生態(tài)對(duì)策[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(12):4059-4065.
[18]周鋒利,宋西德,齊高強(qiáng),等.臭柏抗旱生理特性研究[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào),2005,25(3):1-4.
[19]溫國(guó)勝,張國(guó)盛,吉川賢.干旱脅迫對(duì)臭柏水分特性的影響[J].林業(yè)科學(xué),2004,40(5):84-87.
[20]張興,馮俊濤,陳安良,等.砂地柏殺蟲作用研究概況[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2002,30(4):130-136.
[21]余向陽(yáng),高聰芬,張興.砂地柏果實(shí)提取物殺蟲活性初探[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,27(2):55-59.
[22]付昌斌,張興.砂地柏果實(shí)提取物對(duì)棉鈴蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1998,26(1):8-12.
[23]高聰芬,張興.砂地柏精油的熏蒸殺蟲活性初探[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1997,20(3):50-53.
[24]陳根強(qiáng).砂地柏精油主成分松油烯-4-醇?xì)⑾x作用研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2001:21-38.
[25]余向陽(yáng).砂地柏果實(shí)中殺蟲活性成分的分離及生物活性研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),1997:25-38.
[26]王繼棟,田暄,張興.砂地柏葉中鬼臼毒素的分離與鑒定[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,28(6):25-29.
[27]田旭平,胡開峰,侯秀云,等.新疆圓柏黃酮含量的季節(jié)變化與其生長(zhǎng)習(xí)性的研究[J].生物技術(shù)通訊,2006,17(3):387-388.
[28]王武寶,巴杭,阿吉艾克拜爾·艾薩,等.新疆圓柏化學(xué)成分研究[J].天然產(chǎn)物研究與開發(fā),2005,17(5):588-591.
[29]尹衛(wèi).地被植物沙地柏在園林綠化中的應(yīng)用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,33(9):1623-1638.
[30]李紅梅.培育新疆特色的樹樁盆景[J].新疆林業(yè),2005(2):35-36.
[31]孫麗華,李保衛(wèi).西北地區(qū)生態(tài)園林重要樹種-叉子圓柏[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2002,23(3):120-121.