李 云, 李道季, 張利華, 孔定江, 方 濤
(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所, 上海 200090; 2. 華東師范大學(xué) 河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200062)
長(zhǎng)江口極微型和微微型浮游生物的垂向變化與周日波動(dòng)
李 云1,2, 李道季2, 張利華2, 孔定江2, 方 濤2
(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所, 上海 200090; 2. 華東師范大學(xué) 河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200062)
2006年6月12日至22日“東方紅2號(hào)”考察船夏季航次期間, 在長(zhǎng)江口3個(gè)連續(xù)觀測(cè)站位進(jìn)行了水樣采集, 應(yīng)用流式細(xì)胞儀分析了水樣中的極微型浮游生物(Femtoplankton)和微微型浮游生物(Picoplankton)。結(jié)果顯示, 原綠球藻(Prochlorococcus)在所有樣品中均未檢測(cè)到; 檢測(cè)到的聚球藻(Synechococcus)和微微型真核浮游植物(Picoeukaryotes)平均豐度達(dá)數(shù)量級(jí) 105~106個(gè)/L, 異養(yǎng)細(xì)菌(Heterotrophic bacteria)和病毒(Viruses)平均豐度達(dá)數(shù)量級(jí)108~ 109個(gè)/L。在渾濁的長(zhǎng)江口水域, 極微型和微微型浮游生物的垂向分布特征不同, 主要與各站位特有的水動(dòng)力條件密切相關(guān); 濁度是調(diào)控微微型真核浮游植物、異養(yǎng)細(xì)菌和病毒周日變化的關(guān)鍵因子之一; 微微型真核浮游植物成為微微型浮游植物中最重要的組成部分, 與異養(yǎng)細(xì)菌具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。
聚球藻(Synechococcus); 微微型真核浮游植物; 異養(yǎng)細(xì)菌; 病毒; 長(zhǎng)江口
由于海洋微生物觀測(cè)和實(shí)驗(yàn)技術(shù)的迅速發(fā)展,海洋微型浮游生物生態(tài)學(xué)研究自 20世紀(jì)70年代末開(kāi)始相繼出現(xiàn)了一系列的重要發(fā)現(xiàn)。其中, 聚球藻(Synechococcus)、原綠球藻(Prochlorococcus)和古菌(Archaea)的發(fā)現(xiàn)被 Fuhrman[1]稱(chēng)為近期海洋生態(tài)學(xué)研究的三大里程碑。海洋微型生物生態(tài)過(guò)程作為生命系統(tǒng)和無(wú)機(jī)環(huán)境之間相互聯(lián)系的基礎(chǔ)環(huán)節(jié), 是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最基本、最重要的生態(tài)過(guò)程[2]。這方面的研究將使人們對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有更深刻的認(rèn)識(shí), 從而為評(píng)價(jià)海洋生物資源以及海洋生態(tài)系統(tǒng)在全球環(huán)境和氣候變化中的作用提供更全面、準(zhǔn)確的參數(shù)。
按照粒徑譜的劃分, 粒徑在0.02 ~ 0.2 μm和0.2 ~2 μm之間的浮游生物被定義為極微型浮游生物和微微型浮游生物[3]。而本文所研究的生物類(lèi)群包括微微型的聚球藻、原綠球藻、微微型真核浮游植物、異養(yǎng)細(xì)菌和極微型的病毒。雖然, 在過(guò)去的20年里, 長(zhǎng)江口微型浮游生物的類(lèi)群組成、豐度、生物量的時(shí)空分布及其環(huán)境影響機(jī)制等已經(jīng)進(jìn)行了廣泛研究[4-10], 但由于長(zhǎng)江口水動(dòng)力條件復(fù)雜, 觀測(cè)站位受潮流影響較大, 有關(guān)微型浮游生物的周日連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)缺乏, 因此, 本文旨在通過(guò)分析長(zhǎng)江口極微型和微微型浮游生物隨潮汐的垂向變化與周日波動(dòng)特征, 討論環(huán)境因子對(duì)其波動(dòng)的影響, 為長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究提供基礎(chǔ)參數(shù)。
2006年6月12日至22日“東方紅2號(hào)”考察船夏季航次期間, 在長(zhǎng)江口3個(gè)連續(xù)觀測(cè)站位(圖1)進(jìn)行了現(xiàn)場(chǎng)采樣與樣品處理。16號(hào)測(cè)站連續(xù)觀測(cè)25 h, 17號(hào)和18號(hào)測(cè)站連續(xù)觀測(cè)13 h, 每2 h采樣1次,每次依據(jù)實(shí)測(cè)水深統(tǒng)一采取表(水面下0.5 m)、中(1/2水深)、底(海床底以上0.5 m)3層水樣。水樣由附于CTD(Conductivity–Temperature–Depth)上的Niskin采水器采集, 同時(shí), 在所有可取樣的深度, 獲得溫度、鹽度和濁度剖面數(shù)據(jù)。每層水樣采取3 mL于凍存管中, 加入終質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 1%的多聚甲醛(Paraformaldehyde), 避光固定樣品15 min后置于液氮罐中保存, 1個(gè)月以?xún)?nèi)流式細(xì)胞儀(型號(hào): FACScan)測(cè)定, 方法見(jiàn)文獻(xiàn)[11-13]。
圖1 采樣站位Fig. 1 Location of sampling stations
觀測(cè)期間, 由于受到淡水徑流和潮汐的影響程度不同, 在不同測(cè)站和同一測(cè)站的不同水層, 溫度、鹽度和濁度的日波動(dòng)特征不同(表1)。溫度日波動(dòng)范圍最小, 垂向變化不大; 受淡水徑流影響較大的 18號(hào)和17號(hào)測(cè)站, 以及16號(hào)測(cè)站的表層水鹽度日波動(dòng)明顯, 16號(hào)測(cè)站的底層水始終由入侵海水控制, 鹽度無(wú)明顯變化; 表層水濁度相對(duì)較小, 變化顯著, 而底層水濁度較大, 變化較小或幾乎無(wú)變化。
原綠球藻在所有的樣品中均未檢測(cè)到, 聚球藻在18號(hào)測(cè)站也未檢測(cè)到。檢測(cè)到的4個(gè)類(lèi)群中, 異養(yǎng)細(xì)菌和病毒平均豐度約達(dá)108~109個(gè)/L, 高出微微型真核浮游植物和聚球藻約2 ~ 3個(gè)數(shù)量級(jí)。由表2可知, 不同類(lèi)群的細(xì)胞豐度波動(dòng)范圍都很大, 周日變化顯著。其中, 異養(yǎng)細(xì)菌豐度日變化相對(duì)最小。
在長(zhǎng)江口, 潮流屬正規(guī)半日潮類(lèi)型, 每日兩漲兩落, 而所檢測(cè)到的生物類(lèi)群, 細(xì)胞豐度均無(wú)明顯的隨潮汐變化的特征(圖 2)。在 16號(hào)測(cè)站的大部分時(shí)間中, 垂向上細(xì)胞豐度基本呈遞降趨勢(shì)(圖 2a ~d)。在水深相對(duì)較淺、水體混合相對(duì)均勻的18號(hào)測(cè)站, 垂向上細(xì)胞豐度差異較小(圖2i ~ k)。至于17號(hào)測(cè)站, 病毒豐度的垂向變化與其他類(lèi)群顯著不同(圖2e ~ h)。
表1 長(zhǎng)江口水環(huán)境參數(shù)監(jiān)測(cè)結(jié)果Tab. 1 Summary of environmental parameters monitored at the Changjiang Estuary
表2 長(zhǎng)江口極微型和微微型浮游生物監(jiān)測(cè)結(jié)果Tab. 2 Summary of femtoplankton and picoplankton monitored at the Changjiang Estuary
長(zhǎng)江口是中等潮汐強(qiáng)度的三角洲河口, 口門(mén)區(qū)域平均潮差為2.76 m, 平均潮汐流速是1.2 m/s, 水停留時(shí)間短, 沉降過(guò)程和再懸浮過(guò)程強(qiáng)烈[14]。位于長(zhǎng)江口的 3個(gè)測(cè)站, 所檢測(cè)到的生物類(lèi)群細(xì)胞豐度的垂向分布各有特征, 主要與各站位特有的水動(dòng)力條件密切相關(guān)?,F(xiàn)場(chǎng)水環(huán)境參數(shù)監(jiān)測(cè)顯示, 16號(hào)測(cè)站表層水主要受淡水徑流控制, 而底層水受入侵海水控制, 水體層化現(xiàn)象的出現(xiàn)導(dǎo)致了細(xì)胞豐度分布的不均勻性, 而18號(hào)測(cè)站水深較淺, 水體混合相對(duì)均勻,細(xì)胞豐度垂向上無(wú)明顯變化。
檢測(cè)到的 4個(gè)類(lèi)群, 細(xì)胞豐度的周日變化十分復(fù)雜, 不同測(cè)站和同一測(cè)站的不同水層存在差異。分析其與環(huán)境因子的關(guān)系表明, 除聚球藻外, 其余3個(gè)類(lèi)群的細(xì)胞豐度波動(dòng)與濁度變化具有明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3), 與溫度、鹽度無(wú)顯著相關(guān)性。由此可見(jiàn),濁度是調(diào)節(jié)這 3個(gè)類(lèi)群細(xì)胞豐度周日變化的關(guān)鍵因子之一。
在高渾濁的長(zhǎng)江口區(qū)域, 微微型真核浮游植物豐度高于聚球藻豐度(表 2), 成為了微微型浮游植物(Picophytoplankton)中最重要的組成部分。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中, 微微型浮游植物以溶解方式釋放的溶解有機(jī)物是細(xì)菌維持生命活動(dòng)、進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源, 對(duì)細(xì)菌生產(chǎn)力起著決定性的作用[15-16]。本研究結(jié)果表明, 異養(yǎng)細(xì)菌的周日變化與微微型真核浮游植物之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖 4), 進(jìn)一步證實(shí)了微微型浮游植物與浮游細(xì)菌之間的密切關(guān)系。
圖2 細(xì)胞豐度的垂向變化與周日波動(dòng)Fig. 2 Vertical characteristics and diel variation of cell abundance
圖3 細(xì)胞豐度與濁度之間的關(guān)系Fig. 3 Relationship between cell abundance and turbidity
圖4 異養(yǎng)細(xì)菌與微微型真核浮游植物之間的關(guān)系Fig. 4 Relationship between heterotrophic bacteria and picoeukaryotes
本研究中, 在3個(gè)站位均未檢測(cè)到原綠球藻。焦念志等[8]在研究長(zhǎng)江口鄰近海域微微型浮游植物的空間分布時(shí)發(fā)現(xiàn), 夏季原綠球藻主要分布于溫度 >26℃、鹽度 > 30的表層混合水中, 或溫度 > 16℃、鹽度 > 33.4的深層混合水中。在寡營(yíng)養(yǎng)的外海水域,原綠球藻豐度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于富營(yíng)養(yǎng)的河口區(qū)域[17-18]。
(1)由于地理環(huán)境和水動(dòng)力條件不同, 長(zhǎng)江口極微型和微微型浮游生物的垂向分布特征不同, 主要與各站位特有的水動(dòng)力條件密切相關(guān)。
(2)在長(zhǎng)江口區(qū)域, 濁度是調(diào)控微微型真核浮游植物、異養(yǎng)細(xì)菌和病毒周日變化的關(guān)鍵因子之一。
(3)在渾濁的長(zhǎng)江口水域, 微微型真核浮游植物成為了微微型浮游植物中最重要的組成部分, 與異養(yǎng)細(xì)菌具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。
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Vertical characteristics and diel variations of femtoplankton and picoplankton at the Changjiang Estuary
LI Yun1,2, LI Dao-ji2, ZHANG Li-hua2, KONG Ding-jiang2, FANG Tao2
(1. East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Shanghai 200090, China; 2.State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 200062, China)
May, 11, 2010
Synechococcus; picoeukaryotes; heterotrophic bacteria; viruses; Changjiang Esruary
The cruise was conducted from June 12 to 22, 2006, on board R/V Dong Fang Hong 2 at the Changjiang Estuary. Water samples were collected at three anchor stations. Femtoplankton and picoplankton were simultaneously determined by flow cytometery.Prochlorococcuswas undetectable in all samples. Average abundances ofSynechococcusand picoeukaryotes were at the order of 105~ 106cells/L, but heterotrophic bacteria and viruses at the order of 108~ 109cells/L. In the turbid Changjiang Estuary, vertical characteristics of femtoplankton and picoplankton were different. Turbidity was a key factor regulating diel variations of picoeukaryotes, heterotrophic bacteria, and viruses. Picoeukaryotes became the most important contributor among the picophytoplankton in turbid estuarine area. As a result, diel variation of picoeukaryotes showed a positive correlation with that of heterotrophic bacteria.
Q178.53
A
1000-3096(2011)09-0024-07
2010-05-11;
2010-07-10
國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃(973)項(xiàng)目(2002CB412405);中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所)資助項(xiàng)目(2008M13)
李云(1979-), 男, 云南昆明人, 博士研究生, 主要從事海洋微生物學(xué)方面的研究, E-mail: salixly@yahoo.com.cn
張培新)