馬 威, 孫 軍, 田 偉

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003; 2. 天津科技大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院, 天津 300457)

2009年冬季南海北部網(wǎng)采浮游植物群落結(jié)構(gòu)

馬 威1, 孫 軍2, 田 偉1

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003; 2. 天津科技大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院, 天津 300457)

根據(jù)2010年1月6～30日對(duì)南海北部的調(diào)查取樣, 作者對(duì)該海域網(wǎng)采浮游植物的分布和群落結(jié)構(gòu)特征等進(jìn)行了分析。共鑒定浮游植物4門52屬155種(包括變形及變種), 主要以溫帶近岸和廣布性種為主, 其中硅藻有38屬94種, 占總種數(shù)的60.6%; 甲藻有12屬 58種, 占總種數(shù)的37.4%; 浮游植物平均細(xì)胞豐度為 36.46×104個(gè)/m3, 硅藻平均細(xì)胞豐度為 13.77×104個(gè)/m3, 甲藻平均細(xì)胞豐度為1.39 ×104個(gè)/m3, 鐵氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)平均細(xì)胞豐度為21.30×104個(gè)/m3?；洊|近岸區(qū)域是浮游植物高密集區(qū), 珠江口及其西南沿岸其次, 而浮游植物稀疏區(qū)主要在調(diào)查區(qū)的中部海域, 呈現(xiàn)出沿遠(yuǎn)岸區(qū)域逐漸降低的平面分布格局。除鐵氏束毛藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種外, 主要優(yōu)勢(shì)種有： 菱形海線藻(Thalassionema nitzschioides)、短刺角毛藻(Chaetoceros messanensis)、圓篩藻(Coscinodiscusspp.)、粗根管藻(Rhizosolenia robusta)及角毛藻(Chaetocerosspp.)等。浮游植物群落香農(nóng)-威納物種多樣性指數(shù)(H’)平均值為4.50, Peilou均勻度指數(shù)(J)平均值為0.81。浮游植物多樣性程度較高, 與細(xì)胞豐度平面分布基本呈相嵌分布, 僅在近岸出現(xiàn)低值。

浮游植物; 群落結(jié)構(gòu); 南海北部; 冬季

南海北部海域生態(tài)環(huán)境復(fù)雜, 既有珠江沖淡水的輸入和夏季沿岸上升流帶來(lái)豐富營(yíng)養(yǎng)鹽, 又有水體層化和躍層的影響, 使陸架區(qū)真光層營(yíng)養(yǎng)鹽得不到補(bǔ)充而具有寡營(yíng)養(yǎng)鹽的特點(diǎn); 既有寡營(yíng)養(yǎng)陸坡和開(kāi)闊海, 又有光、溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽等的垂直分布的差異[1]。這些環(huán)境特征決定了南海北部浮游植物時(shí)空分布的復(fù)雜性。南海北部真光層各種營(yíng)養(yǎng)鹽通常都低于浮游植物生長(zhǎng)的閾值, 且各營(yíng)養(yǎng)鹽之間的比例顯示, 南海北部主要為氮磷共同限制[2]。

20世紀(jì)70年代, 一些學(xué)者曾對(duì)南海北部海域進(jìn)行了海洋生物生態(tài)和漁業(yè)資源調(diào)查[3-4],并積累了一定數(shù)據(jù)資料。朱根海等[5]對(duì)南海部分海域表層水采浮游植物進(jìn)行了研究, 并分析了浮游植物的物種組成和細(xì)胞豐度分布與環(huán)境因子的關(guān)系。樂(lè)鳳鳳等[6]和孫軍等[7]分別對(duì)2004年南海北部海域夏季和冬季的浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了報(bào)道, 同時(shí)對(duì)浮游植物與環(huán)境因子等影響因素的相關(guān)性進(jìn)行了分析。郭玉潔[8]也對(duì)南海中部浮游植物的水平和垂直分布進(jìn)行了分析。近年來(lái)由于全球氣候變化及人類活動(dòng)的影響, 該海域的生態(tài)環(huán)境和生物資源已發(fā)生了較大的變化,十分迫切需要對(duì)該海域全面和系統(tǒng)地開(kāi)展海洋生物生態(tài)調(diào)查, 并進(jìn)一步深化對(duì)海洋生態(tài)環(huán)境要素的時(shí)空分布、變化規(guī)律、形成機(jī)制、制約因素等的認(rèn)識(shí)。作者根據(jù) 2009年冬季調(diào)查南海北部所獲網(wǎng)采樣品,對(duì)此區(qū)域網(wǎng)采浮游植物(＞76μm, netz-phytoplankton)進(jìn)行了初步分析, 旨在為南海北部生態(tài)系結(jié)構(gòu)與功能的深入研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域

調(diào)查區(qū)在南海北部(18o～22o30′N, 109o30′～120o30′E)海域。2010年1月 6～30 日用“東方紅 2”號(hào)進(jìn)行了水文、氣象、化學(xué)和生物的綜合調(diào)查, 設(shè)置拖網(wǎng)站位如圖1。

1.2 調(diào)查分析方法

浮游植物采樣按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[9]進(jìn)行, 采樣工具為小型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑為 37 cm, 網(wǎng)口面積為0.1 m2, 網(wǎng)身長(zhǎng)270 cm, 網(wǎng)目為76 μm), 采樣方式為在每個(gè)調(diào)查站位自底層至表層垂直拖網(wǎng) 1次(水深超過(guò)200 m時(shí), 自200 m水深垂直拖網(wǎng))。樣品用甲醛溶液固定和保存(終質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 5%)。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)浮游植物樣品經(jīng)濃縮, 取0.25 mL亞樣品靜置后在本實(shí)驗(yàn)室的 Palmer-Maloney型計(jì)數(shù)框中于 Nikon YS100研究顯微鏡下, 進(jìn)行浮游植物物種鑒定和細(xì)胞計(jì)數(shù)。浮游植物中文及拉丁文種名更改參考孫軍等[10]。

圖1 冬季南海北部網(wǎng)采調(diào)查站位Fig. 1 Sampling stations in northern South China Sea

物種多樣性指數(shù)的計(jì)算采用香農(nóng)-威納(H′,Shannon-Wiener index)[11], 其計(jì)算公式為：

物種均勻度指數(shù)(J)采用Pielou[12]的計(jì)算公式：

優(yōu)勢(shì)度(Y)[13]計(jì)算公式為：

式中,S為采集樣品中的物種總數(shù);Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品中的總個(gè)體數(shù)的比值(ni/N),ni為第i種的細(xì)胞豐度,N為采集樣品中的所有物種總個(gè)體數(shù);fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物物種組成

本航次共發(fā)現(xiàn)浮游植物4門52屬155種(包括變形及變種), 其中硅藻有 38屬 94種, 占總種數(shù)的60.6%; 甲藻有12屬58種, 占總種數(shù)的37.4%; 金藻門2屬2種及藍(lán)藻門1種。硅藻門中以角毛藻屬物種最多(21種), 占硅藻總種數(shù)的22.3%, 其次為根管藻屬(15種), 占硅藻總種數(shù)的16.0%; 甲藻門中以角藻屬物種最多(36種), 占甲藻總種數(shù)的62.1%, 原多甲藻屬(6種)占到甲藻總種數(shù)的 10.3%, 其他物種共占甲藻總種數(shù)的27.6%。由于南海北部海域獨(dú)特的地理位置, 高溫高鹽等的理化水文特征, 使調(diào)查區(qū)浮游植物群落以溫帶近岸種和廣布性種為主, 伴有少數(shù)高鹽外海性種和暖水種。

南海北部浮游植物調(diào)查網(wǎng)采歷史資料的對(duì)比見(jiàn)表1。

表1 南海北部浮游植物調(diào)查網(wǎng)采歷史資料的對(duì)比Tab. 1 Comparison among historical phytoplankton data of the survey area

2.2 浮游植物細(xì)胞豐度平面分布特征

本航次浮游植物細(xì)胞豐度介于 2.76×104～253.4×104個(gè)/m3之間, 平均值為 36.46×104個(gè)/m3。平面分布如圖 2a, 浮游植物分布的高值區(qū)主要位于粵東近岸, 并沿遠(yuǎn)岸逐漸降低。此外, 在珠江口也有較高分布。而在調(diào)查區(qū)的中部寡營(yíng)養(yǎng)區(qū)及呂宋海峽西部浮游植物的分布相對(duì)較低。有些研究結(jié)果相差很大, 可能是由于采樣位置不同, 季節(jié)變化及分析系統(tǒng)誤差等因素造成的。

硅藻細(xì)胞豐度介于 0.75×104個(gè)/m3～115.99×104個(gè)/m3之間, 平均值為 13.77×104個(gè)/m3。硅藻平面分布如圖 2b, 其分布密集區(qū)主要位于粵東近岸部分海域, 分布趨勢(shì)與浮游植物的分布趨勢(shì)相似。調(diào)查期間,硅藻在整個(gè)浮游植物群落中的比重較大, 對(duì)整個(gè)浮游植物的分布趨勢(shì)起到了一定的支配作用。甲藻細(xì)胞豐度最高值達(dá) 8.17×104個(gè)/m3, 平均值為 1.39×104個(gè)/m3。甲藻細(xì)胞豐度高值區(qū)主要分布在廣東沿岸(圖2c)。低值區(qū)主要出現(xiàn)在調(diào)查區(qū)中部海域。甲藻的細(xì)胞豐度分布基本上不影響浮游植物豐度的平面分布格局。硅藻和甲藻所占的比重是衡量浮游植物重要的結(jié)構(gòu)指數(shù), 一般來(lái)說(shuō), 高的甲藻比重預(yù)示著甲藻可以大量生長(zhǎng)進(jìn)而導(dǎo)致赤潮的爆發(fā)[23]。本次調(diào)查中硅藻與甲藻比率的平面分布如圖 2d, 高值區(qū)主要在粵東海域及海南島東部部分海域。整個(gè)調(diào)查區(qū)浮游植物群落主要是由硅藻刻畫(huà)。

2.3 優(yōu)勢(shì)種組成及其平面分布

由于鐵氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)細(xì)胞豐度較大, 最高值達(dá) 237.85×104個(gè)/m3, 平均細(xì)胞豐度為 21.30×104個(gè)/m3(表 2), 且在多個(gè)站位出現(xiàn), 是本次調(diào)查的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種, 所以在對(duì)浮游植物群落相關(guān)多樣性計(jì)算中未將其計(jì)算在內(nèi)。除鐵氏束毛藻外,主要優(yōu)勢(shì)種均為硅藻類, 有： 菱形海線藻(Thalassionema nitzschioides)、短刺角毛藻(Chaetoceros messanensis)、粗根管藻(Rhizosolenia robusta)、筆尖形根管藻(Rhizosoleniastyliformis)、洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)、錘狀中鼓藻(Bellerocheamalleus)和并基角毛藻(Chaetocerosdecipiens)等。主要優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度見(jiàn)表3, 其中菱形海線藻出現(xiàn)頻度最高, 為0.963。

圖2 南海北部浮游植物細(xì)胞豐度及硅甲藻比率Fig. 2 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance and ratios of diatoms to dinoflagellates in northern South China Sea

甲藻門中的波狀角藻(Ceratium trichoceros)、美麗角藻(Ceratiumpulchellum)也普遍出現(xiàn), 出現(xiàn)頻度和優(yōu)勢(shì)度分別為0.889、0.815和0.005、0.005, 叉角藻(Ceratium furca)和梭狀角藻剛毛變種(Ceratium fususvar.seta)出現(xiàn)頻度也較高, 分別為 0.630和0.815, 優(yōu)勢(shì)度分別為0.005和0.004。

各優(yōu)勢(shì)種平面分布如圖 4 a～f。鐵氏束毛藻(圖3a)細(xì)胞豐度介于 0.88×104～237.85×104個(gè)/m3, 平均細(xì)胞豐度為 21.30×104個(gè)/m3, 在調(diào)查區(qū)大部分站位都有出現(xiàn)(出現(xiàn)頻度為 0.857), 但高值區(qū)主要集中在珠江口近岸。菱形海線藻(圖 3b)細(xì)胞豐度介于0.11×104～23.59×104個(gè)/m3, 平均細(xì)胞豐度為 2.02×104個(gè)/m3。幾乎遍布整個(gè)調(diào)查海域(幾乎所有站位均有出現(xiàn)), 在廣東近岸有較高分布, 最高值出現(xiàn)在S603(23.59×104個(gè)/m3)。短刺角毛藻(圖 3c)細(xì)胞豐度介于 0.06×104～5.37×104個(gè)/m3, 平均細(xì)胞豐度為0.74×104個(gè)/m3。細(xì)胞豐度分布較不均勻, 高值區(qū)主要出現(xiàn)在粵東近岸, 在該區(qū)域由近岸向外海降低趨勢(shì)明顯。圓篩藻(圖 3d) 細(xì)胞豐度介于 0.03×104～3.76×104個(gè)/m3, 平均細(xì)胞豐度為 0.41×104個(gè)/m3。圓篩藻出現(xiàn)于所有站位, 粵東近岸海域?yàn)槠涓咧捣植紖^(qū), 而由珠江口向外的延伸區(qū)則呈現(xiàn)出明顯的低值分布。粗根管藻(圖3e)和角毛藻(圖3f)的平均細(xì)胞豐度分別為 0.41×104個(gè)/m3和 0.87×104個(gè)/m3。高值區(qū)的分布特征相似, 最高值均出現(xiàn)在粵東S603站位。

表2 鐵氏束毛藻在不同區(qū)域的分Tab. 2 Distribution of Trichodesmium thiebautii in different areas in northern South China Sea

表3 調(diào)查區(qū)浮游植物主要優(yōu)勢(shì)種Tab. 3 Dominant phytoplankton species in the survey area

圖3 南海北部浮游植物優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞豐度的平面分布Fig. 3 Horizontal distribution of dominant species in northern South China Sea

根據(jù)優(yōu)勢(shì)種的分布特征可以看出： 一類是菱形海線藻, 短刺角毛藻和圓篩藻為代表, 其特點(diǎn)是整體分布趨勢(shì)與浮游植物細(xì)胞豐度相似; 而以粗根管藻和角毛藻為代表的一類, 雖在整個(gè)調(diào)查區(qū)幾乎都有, 但其豐度密集區(qū)主要在粵東近岸的S603站位。形成浮游植物細(xì)胞豐度分布中的局部高值區(qū); 而鐵氏束毛藻作為單獨(dú)的一個(gè)類群, 以平均每根藻絲體63個(gè)細(xì)胞出現(xiàn), 造成浮游植物細(xì)胞總豐度較高。

2.4 浮游植物群落物種多樣性分析

群落物種多樣性是衡量群落穩(wěn)定性的重要尺度,單純使用一種指數(shù)來(lái)解釋浮游植物群落的多樣性容易造成較大偏差[24], 本文中采用香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(H’)和 Pielou均勻度指數(shù)(J)進(jìn)行了綜合分析。浮游植物的香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)值(圖 4a)介于3.165～5.220之間, 平均值4.504。高值區(qū)位于呂宋海峽以西, 最高值出現(xiàn)在 S407站, 該站出現(xiàn)浮游植物60種; 其次在E502a站, 有66種, 這兩個(gè)站位的特點(diǎn)是物種數(shù)相對(duì)較多, 但優(yōu)勢(shì)種不顯著, 各物種的細(xì)胞豐度相差不大, 群落結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。均勻度指數(shù)值(圖 4b)介于 0.583～0.921之間, 平均值為 0.8096,最高值出現(xiàn)在 S412站位, 最低值在 QD02站位, 總體均勻度分布較為均勻, 表明群落結(jié)構(gòu)中浮游植物豐度間差異并不十分明顯。群落的穩(wěn)定性水平較高。

圖4 南海北部群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的平面分布Fig. 4 Horizontal distribution of phytoplankton community diversity indices in northern South China Sea

以上兩種綜合指數(shù)表明, 調(diào)查區(qū)不同海域的群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度和穩(wěn)定性是有差異的。Spatharis等[25]在研究陸源輸出物對(duì)愛(ài)琴海北部封閉性海灣浮游植物群集的影響時(shí)認(rèn)為, 中等強(qiáng)度的營(yíng)養(yǎng)鹽輸入是有益于沿海生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮, 表現(xiàn)為不同群體和物種的發(fā)展從而刺激了多樣性發(fā)展。但大量營(yíng)養(yǎng)鹽輸入會(huì)導(dǎo)致個(gè)別物種的細(xì)胞豐度猛增而多樣性下降,從而影響自然 群體的物種演替。

3 結(jié)論

本次調(diào)查共鑒定浮游植物 155種, 隸屬于 4門52屬。以硅藻物種最多(為 94種), 其次為甲藻(58種)。浮游植物豐度分布不均勻, 平均細(xì)胞豐度為36.46×104個(gè)/m3, 呈現(xiàn)近岸區(qū)域高于遠(yuǎn)岸區(qū)域的格局。主要優(yōu)勢(shì)種屬于硅藻門類, 鐵氏束毛藻細(xì)胞豐度明顯高于其他物種, 且出現(xiàn)于所有站位, 成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。

南海北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠,其變化對(duì)于了解南海北部生態(tài)環(huán)境及資源狀況, 人類活動(dòng)及全球氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響有著重要意義。由于此寡營(yíng)養(yǎng)區(qū)域微型浮游植物(nanophytoplankton, 2～20μm)和 小 型 浮 游 植 物(microphytoplankton, ＞20μm)個(gè)體豐度較低, 今后還需加強(qiáng)水采浮游植物的采樣和研究報(bào)道。

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Community structure of netz-phytoplankton in northern South China Sea in winter, 2009

MA Wei1, SUN Jun2, TIAN Wei1
(1. College of Marine Life Science, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. College of Marine Science and Engineering, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China)

Oct., 7, 2010

phytoplankton; community structure; northern South China Sea; winter

Based on the cruise in northern South China Sea (SCS) from 6thJanuary to 30th, 2010, we analyzed the characteristics of netz-phytoplankton distribution and community structure in this area. The majority of species ecotype were neritic and cosmopolitan in temperate coastal seas. One hundred and fifty-fie species were identified(including variety and form) belonging to 4 phyla with 52 genera, in which 60.6% were diatoms (38 genera and 94 species) and 37.4% were dinoflagellates (12 genera and 58 species). The average cell abundance of phytoplankton Bacllariophyta or Pyrrophyta was 36.46×104cells/m3, 13.77×104cells/m3or 1.39×104cells/m3, respectively. In addition, the average cell abundance ofTrichodesmium thiebautiiwas 21.30×104cells/m3. It was found that the coastal water of Eastern Guangdong was the area of highest phytoplankton abundance, followed by the Pearl River estuary and the coastal waters southwestward. Phytoplankton abundance decreasing from coastal area to far-shore area, the central area of the northern South China Sea was the area of lowest phytoplankton abundance. The dominant species includedThalassionema nitzschioides,Chaetoceros messanensis,Coscinodiscusspp.,Rhizosolenia robusta, andChaetocerosspp. besidesTrichodesmium thiebautii. The average diversity index (H’) and evenness (J) values were 4.50 and 0.81, respectively. The diversity level of phytoplankton community in survey area was high, the horizontal distribution of diversity index was contrary to phytoplankton cell abundance, with a low area in the inshore area.

Q948.1

A

1000-3096(2011)09-0008-06

2010-10-07;

2011-03-17

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目 (2009CB421202); 中科院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目(KZCX2-YW-QN205); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40776093)

馬威(1986-), 男, 湖北孝感人, 碩士研究生, 主要從事海洋浮游植物研究; 孫軍, 通信作者, 電話： 13953290643, E-mail：phytoplankton@163.com

致謝:本文拖網(wǎng)樣品采集得到何青、張曉東、李欣、張健的幫助, 蔡平河、翟惟東及東方紅II號(hào)船長(zhǎng)和船員提供采樣支持, 特致謝忱！

梁德海)