摘要：在堿性土壤上生長的植物會受到缺鐵脅迫，長期缺鐵會導(dǎo)致植物發(fā)生相應(yīng)的病害甚至死亡。為適應(yīng)這一脅迫，機(jī)理Ⅱ型植物(如禾本科植物)自身能夠通過分泌一類專一性的根系分泌物——麥根酸類物質(zhì)(也叫植物鐵載體)螯合鐵來解決自身的鐵營養(yǎng)需求。本文對麥根酸類物質(zhì)在植物生理和遺傳方面的研究進(jìn)行了綜述，并對其在植物育種方面的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：禾本科；專一性根系分泌物；麥根酸類物質(zhì)

中圖分類號：Q946.81.9

文獻(xiàn)標(biāo)識號：A

文章編號：1001-4942(2010)10-0062-04

植物的光合產(chǎn)物除了供給地上部的生長發(fā)育外，還有28％-59％轉(zhuǎn)移到了植株的地下部，而這其中又有4％-70％通過分泌作用進(jìn)入了土體。根系分泌物(Root Exudates，RE)的種類很多，大概有200多種，按分子量大小可以分為高分子量分泌物和低分子量分泌物。低分子量分泌物種類較多，主要包括低分子量的糖、氨基酸、有機(jī)酸和某些酚類物質(zhì)。目前，至少有10種低分子量的糖和20種氨基酸在根系分泌物中被發(fā)現(xiàn)。20世紀(jì)70年代，日本巖手大學(xué)Takagi教授從處于缺鐵脅迫條件下的燕麥的根分泌物中分離出一類含有不同羥基、氨基或亞氨基，對鐵有較強(qiáng)螯合能力的專一性非蛋白質(zhì)組分的氨基酸，即麥根酸類物質(zhì)(Mugineic Acids，MA)，也叫植物鐵載體(Phyto-sideropore)。迄今，研究者已就麥根酸類物質(zhì)的合成、釋放及吸收機(jī)理開展了大量的研究工作。

1、麥根酸類物質(zhì)在植物中的重要作用

1.1 植物缺鐵時(shí)的生理反應(yīng)及鐵在土壤中的存在形態(tài)和有效性

洪劍明等的研究表明，鐵脅迫30天時(shí)心葉細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器很少，葉綠體發(fā)育小，外被不清晰，片層系統(tǒng)不能垛疊形成基粒。缺鐵40天的玉米幼苗長勢極弱，經(jīng)電鏡觀察其心葉細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)已解體，甚至完全空泡化，葉綠素合成能力極低，根尖細(xì)胞線粒體內(nèi)嵴逐漸解體，外膜部分出現(xiàn)損傷和內(nèi)容物外泄，細(xì)胞質(zhì)膜逐漸變薄，細(xì)胞壁疏松，其它小型細(xì)胞器也處在解體過程中，細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)模糊，高爾基體膨脹，膜囊系統(tǒng)部分破壞，內(nèi)含物堆積在周圍?？傊?，缺鐵對玉米根和葉細(xì)胞造成了顯著的破壞性影響。另外，在缺鐵脅迫下，許多植物的新葉變黃，這主要是由于與鐵有關(guān)的蛋白質(zhì)、脂肪和卟啉的合成受阻，導(dǎo)致新葉中葉綠素含量和可溶性蛋白質(zhì)的含量明顯降低。

土壤中全鐵含量很高，但大多數(shù)以水合氧化物的形態(tài)存在，如褐鐵礦(Fe₂O₃·3H₂O)和難溶性硫化物鐵，很難被植物吸收利用，只有當(dāng)它們以可溶性二價(jià)鐵(Fe²⁺)或有機(jī)絡(luò)合物的形式存在時(shí)才會被植物吸收利用。土壤中鐵的溶解性主要受環(huán)境pH值的影響，在較高的pH條件下，F(xiàn)e²⁺會被氧化成Fe³⁺，活性降低，且每增加一個pH單位，土壤溶液中鐵的活性就降低1000倍，這就是生長在石灰性土壤上的作物易缺鐵的原因。氣候因素也嚴(yán)重影響著土壤中有效鐵含量，如低溫和干旱條件下，土壤中有效鐵含量大大降低。據(jù)調(diào)查，世界范圍內(nèi)40％以上的土壤嚴(yán)重缺鐵，缺鐵黃化已成為世界性植物營養(yǎng)失調(diào)問題。

1.2 麥根酸類物質(zhì)在植物鐵脅迫條件下的作用

植物在長期的進(jìn)化過程中，逐漸形成了一些適應(yīng)環(huán)境鐵缺乏的機(jī)制，主要包括機(jī)理Ⅰ與機(jī)理Ⅱ。機(jī)理Ⅰ型植物主要通過提高根系還原力來提高對土壤中鐵的吸收與利用，主要包括雙子葉和非禾本科單子葉植物。在鐵脅迫條件下，機(jī)理Ⅰ型植物根系會分泌大量的H⁺，使根際酸化，還原能力升高，使Fe³⁺還原成Fe²⁺從而被植物吸收。機(jī)理Ⅱ型植物主要包括禾本科類植物，其適應(yīng)缺鐵的主要反應(yīng)是從根系分泌麥根酸類物質(zhì)，這類物質(zhì)與Fe³⁺的螯合作用很強(qiáng)，因此其適應(yīng)性反應(yīng)效率不僅不受土壤中大量鈣、鎂離子的影響，而且受pH值的影響也遠(yuǎn)比機(jī)理Ⅰ型植物小的多。在土壤中，這種螯合物移動至根表，被質(zhì)膜上的特定轉(zhuǎn)移系統(tǒng)吸收后，植物鐵載體又釋放到土壤中，而Fe³⁺則被植物吸收。有研究表明，無論是機(jī)理Ⅰ型植物還是機(jī)理Ⅱ型植物都可以高效率地吸收、利用麥根酸鐵。葉優(yōu)良等的試驗(yàn)結(jié)果也證明了雙子葉植物可以吸收麥根酸鐵。

左元梅等研究表明，除玉米以外的不同類型的禾本科作物與花生間作都可以提高花生的干物重及籽粒產(chǎn)量，且提高幅度因作物而異，大致規(guī)律為黑麥>大麥>小麥>高粱。這與麥根酸類物質(zhì)的分泌規(guī)律基本一致。玉米與花生在土培一水培聯(lián)合體系培養(yǎng)和土培盆栽混作中雖然沒有顯著提高兩種作物的干物重，但是混作的花生新葉中活性鐵的含量隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長高于單作花生。證明了玉米與花生混作能有效改善花生的鐵營養(yǎng)狀況，而且這一改善作用與混作使玉米麥根酸類物質(zhì)的分泌量增加密切相關(guān)。這就更進(jìn)一步證明了雙子葉植物同樣可以吸收利用麥根酸鐵。

2、禾本科植物適應(yīng)鐵脅迫的分子生物學(xué)研究進(jìn)展

2.1 麥根酸的生物合成及在植物體內(nèi)的吸收機(jī)制

關(guān)于麥根酸的生物合成途徑，經(jīng)過數(shù)年的體內(nèi)和體外合成研究，現(xiàn)已基本明了。L-蛋氨酸(L-Met)是植物鐵載體合成前體，與三磷酸腺苷(ATP)一起形成S-腺苷甲硫氨酸(SAM)，在尼克煙酰胺酶(NAS)的催化作用下，三分子SAM縮合成一分子的尼克煙酰胺(NA)，NA再在煙酰胺轉(zhuǎn)移酶(NAAT)等酶的催化作用下，經(jīng)過一些中間步驟，形成脫氧麥根酸(DMA)，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為麥根酸(MA)、阿凡酸(AvA)、羥基麥根酸(HMA)、3-表羥基麥根酸(3-epi-HMA)等麥根酸類植物鐵載體。

Welch等研究認(rèn)為，根際乙烯還原酶(RootEthylene)在機(jī)理Ⅱ型植物的Fe(Ⅲ)-螯合物的吸收中可能起到了一定的作用。乙烯還原酶的基質(zhì)是蛋氨酸，該類蛋氨酸的合成需要SAM及氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)。同時(shí)SAM也是L-蛋氨酸的合成基質(zhì)。這種在生物合成上的相似性說明根際乙烯還原酶可能在禾本科Fe(Ⅲ)-螯合物的吸收規(guī)律中起到了一定的作用。Welch等的相關(guān)試驗(yàn)表明，施加乙烯還原酶的合成抑制劑氨氧基乙酸(AOA)的確能明顯地抑制Fe(Ⅲ)一螯合物的吸收但不抑制根系分泌物的分泌量；AOA的作用并不是抑制根系分泌物的合成而是可能作用于Fe(Ⅲ)一螯合物的吸收過程中。目前這一過程的具體機(jī)理尚不清楚。

Ma等的研究表明，不同的禾本科作物分泌的麥根酸種類不同，且一種禾本科作物能分泌至少一種麥根酸類植物鐵載體，如小麥僅能分泌脫氧麥根酸(DMA)，而大麥則能合成DMA、MA、3-epi-HMA三種，雖然黑麥也能合成三種麥根酸，而這三種卻是DMA、MA和HMA。這也許就是禾本科類作物鐵脅迫下適應(yīng)性不同的原因之一。

隨著機(jī)理Ⅱ植物鐵營養(yǎng)的分子生物學(xué)研究方面取得的進(jìn)展，現(xiàn)已基本解析了麥根酸合成途徑的分子機(jī)制，成功分離并鑒定了麥根酸(MA)的生物合成相關(guān)基因：s-腺苷甲硫氨酸合成酶(SAM synthetase，SAMS)基因、尼克煙酰胺合成酶(NAS)基因。

2.2 禾本科植物鐵營養(yǎng)的遺傳控制

近年來，以Mori為首的日本東京大學(xué)研究小組已克隆到了大麥根系中7個由缺鐵誘導(dǎo)的特異性表達(dá)的cDNA(lds1、lds2、lds3、lds4、lds5、lds6、lds7)。初步結(jié)果表明，lds3可能就是控制MA合成酶的基因，lds2則是與形成3-epi-HMA有關(guān)酶類的基因，lds1則與其它植物中發(fā)現(xiàn)的金屬硫蛋白(MT)控制基因相似。

關(guān)于禾本科類植物鐵營養(yǎng)的遺傳控制、基因數(shù)目和基因效應(yīng)等，由于供試材料、研究時(shí)期、評價(jià)指標(biāo)的不同而不一致，現(xiàn)將有關(guān)結(jié)果列表，供參考。

3、麥根酸類根系分泌物的研究意義及發(fā)展前景

3.1 充分挖掘植物和土壤本身固有的潛力

礦質(zhì)營養(yǎng)是植物生長發(fā)育最重要的養(yǎng)分和調(diào)節(jié)因子之一。但是，作為植物礦質(zhì)養(yǎng)分介質(zhì)的土壤，并不能完全滿足其生長發(fā)育。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界近130×10⁸hm上2的土壤中，約有22.5％存在著不同程度的礦質(zhì)養(yǎng)分脅迫。解決這一問題有兩條途徑：一是通過改良土壤營養(yǎng)狀況，改變或排除土壤障礙因子以適應(yīng)植物生長發(fā)育，如施肥、添加土壤改良劑及其他技術(shù)措施等。二是通過育種手段，改良植物遺傳特性，使其能活化被土壤吸附固定的養(yǎng)分為可利用態(tài)。

3.2 降低生產(chǎn)成本，提高作物產(chǎn)量

不同的植物種類，甚至不同的作物品種，其根系分泌物的種類及數(shù)量不同。利用這一差異性結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)，培育具有高營養(yǎng)吸收利用效率和高產(chǎn)量的作物品種，不但可以提高作物產(chǎn)量，還可以提高肥料利用率，降低生產(chǎn)成本。

3.3 改善作物品質(zhì)，改良人類營養(yǎng)狀況

目前，鐵的攝入量不足是世界普遍存在的問題。WHO(1992)調(diào)查表明：全球30％的人口存在這一問題。這一問題導(dǎo)致的結(jié)果就是妊娠質(zhì)量下降，嬰兒心理和智力發(fā)育減緩，成人免疫力下降，易疲勞和工作效率下降。在蔬菜、水果和肉類中，鐵的吸收是非常有限的。禾谷類作物是我國人民的主食，如果提高谷物中鐵的積累量則可以大大改善飲食中鐵的營養(yǎng)狀況。

3.4 降低無機(jī)肥料的使用量。減少環(huán)境污染

土壤重金屬污染是當(dāng)前日益嚴(yán)重和亟待解決的環(huán)境問題之一。利用植物修復(fù)，尤其是超積累植物吸收富集、降解或固定污染土壤中重金屬離子或其它污染物，可實(shí)現(xiàn)消除或降低污染程度。目前高生物量植物一般對重金屬比較敏感，而大多數(shù)超累積植物生長緩慢、生物量低，難以進(jìn)行機(jī)械化操作?？梢酝ㄟ^生物技術(shù)或基因工程將這兩種性能結(jié)合起來，從而達(dá)到治理重金屬污染的目的。向土壤中施加螯合劑可有效提高植物修復(fù)效率。

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