摘要：本文闡明了殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)的基本概念及其對(duì)昆蟲(chóng)抗藥性測(cè)定的指導(dǎo)意義，論述了殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)提出的背景及其與田間毒理學(xué)的關(guān)系，分析了在昆蟲(chóng)抗藥性測(cè)定中存在的問(wèn)題及其主要原因；提出了殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)在昆蟲(chóng)抗藥性測(cè)定中的應(yīng)用原則。

關(guān)鍵詞：殺蟲(chóng)劑；穿透生物學(xué)；抗藥性測(cè)定

中圖分類(lèi)號(hào)：S481.1；S482.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942(2010)10-0085-05

殺蟲(chóng)劑穿透毒理是昆蟲(chóng)毒理學(xué)重要的研究領(lǐng)域，因?yàn)闅⑾x(chóng)劑對(duì)昆蟲(chóng)的穿透是其發(fā)揮毒殺效果的第一前提?，F(xiàn)代有機(jī)合成的殺蟲(chóng)劑大多具有一種以上進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)的途徑即作用方式，殺蟲(chóng)劑的生物測(cè)定尤其是在室內(nèi)活性篩選的過(guò)程中，一般是根據(jù)化合物本身所具有的作用方式而確定相應(yīng)的測(cè)定方法，再根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果判斷化合物的生物活性。這種生物活性顯然只是一個(gè)初步的實(shí)驗(yàn)室評(píng)估結(jié)論，如果要真正開(kāi)發(fā)一個(gè)商品的殺蟲(chóng)劑必須在田間條件下進(jìn)行藥效的鑒定，也就是說(shuō)最終考察一個(gè)化合物對(duì)某靶標(biāo)昆蟲(chóng)的生物活性必須由田間試驗(yàn)予以確定。這是因?yàn)闅⑾x(chóng)劑的使用總是在田間環(huán)境下進(jìn)行，其藥效受到實(shí)際的用藥方式、藥劑穿透形式、環(huán)境條件以及靶標(biāo)昆蟲(chóng)的生物學(xué)行為的綜合影響，因而與實(shí)驗(yàn)室測(cè)定的結(jié)果不完全吻合，有時(shí)甚至可能完全相反。

昆蟲(chóng)抗藥性是在田間用藥條件下有害昆蟲(chóng)形成的一種適應(yīng)性變化，其形成速度和機(jī)制受制于藥劑進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)的穿透行為。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于昆蟲(chóng)抗藥性的研究與測(cè)定很少考慮田間條件藥劑的穿透行為的影響。弄清楚兩者間的關(guān)系對(duì)于正確理解昆蟲(chóng)抗藥性的形成及其測(cè)定方法具有重要的理論和實(shí)踐意義。

殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)就是關(guān)于殺蟲(chóng)劑在田間狀態(tài)下的穿透途徑及其速率與藥劑的物理狀態(tài)、昆蟲(chóng)行為學(xué)習(xí)性及其環(huán)境條件之間關(guān)系的科學(xué)。該概念回答了三個(gè)問(wèn)題，即作為抗性機(jī)理研究的供試材料均源于實(shí)驗(yàn)室條件下藥劑特定脅迫穿透模式汰選的“人工”抗性種群，是否具有合理性，抗性測(cè)定方法的選擇需要遵循何種原則才能保證其測(cè)定結(jié)果最大限度地符合田間的實(shí)際抗性水平，實(shí)驗(yàn)室測(cè)定時(shí)設(shè)定的條件如何真實(shí)地反映田間環(huán)境下的藥劑穿透速率的變化。提出該概念旨在強(qiáng)調(diào)抗性機(jī)制的研究及其抗性檢測(cè)必須充分考慮抗藥性與田間環(huán)境條件的聯(lián)系，尤其是與昆蟲(chóng)在自然條件下的生物學(xué)行為的關(guān)系；抗性的測(cè)定或檢測(cè)方法必須建立在藥劑穿透生物學(xué)理論的基礎(chǔ)上才能還原昆蟲(chóng)抗藥性發(fā)展的歷程及其形成機(jī)制。

1、殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)提出的背景及其理論淵源

害蟲(chóng)對(duì)化學(xué)藥劑的抗藥性歷史不到100年，就已經(jīng)有600多種害蟲(chóng)對(duì)1種或多種藥劑產(chǎn)生了抗藥性，我國(guó)已有45種害蟲(chóng)產(chǎn)生抗藥性，其中農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)36種。昆蟲(chóng)抗藥性的產(chǎn)生和發(fā)展是在化學(xué)藥劑的選擇壓力下昆蟲(chóng)的表皮穿透性、生化代謝以及作用靶標(biāo)變化的結(jié)果?？顾幮圆粌H導(dǎo)致化學(xué)防治的成本增加，也使農(nóng)產(chǎn)品因有害生物危害的風(fēng)險(xiǎn)增加。

預(yù)測(cè)和評(píng)估害蟲(chóng)的抗性及其風(fēng)險(xiǎn)是科學(xué)地制定抗性治理策略的前提和基礎(chǔ)。迄今為止昆蟲(chóng)抗藥性檢測(cè)主要采用生物檢測(cè)法、神經(jīng)電生理檢測(cè)法、生物化學(xué)檢測(cè)法、免疫學(xué)檢測(cè)法、分子生物學(xué)檢測(cè)法等。其中生物檢測(cè)法即生物測(cè)定法仍然是最經(jīng)典、最基礎(chǔ)的方法，即根據(jù)藥劑作用方式和昆蟲(chóng)種類(lèi)建立標(biāo)準(zhǔn)的抗性檢測(cè)方法，使用該方法建立一個(gè)敏感種群的毒力基線，再以此為依據(jù)對(duì)田間種群的毒力進(jìn)行比較，從而確定其抗性的變化及其程度。

1956年世界衛(wèi)生組織召開(kāi)了一系列的抗性測(cè)定方法的討論會(huì)，于1970年制定出標(biāo)準(zhǔn)的測(cè)定方法。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織也在1969-1974年先后發(fā)表了測(cè)定原理及15種農(nóng)藥抗性測(cè)定的試行方案。據(jù)此我國(guó)也制定了24種重要農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)抗藥性測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)方法和試行方法。但這些標(biāo)準(zhǔn)制定的依據(jù)均是昆蟲(chóng)形態(tài)和藥劑作用方式，故對(duì)同一種害蟲(chóng)一般推薦了一種以上的測(cè)試方法及與之相應(yīng)的測(cè)定蟲(chóng)齡。由于受到傳統(tǒng)的毒力測(cè)定“量化和精準(zhǔn)”概念的束縛，國(guó)內(nèi)外推薦的測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)大多采用點(diǎn)滴法，就象蚜蟲(chóng)這樣小型的昆蟲(chóng)亦推薦點(diǎn)滴法?？梢灶A(yù)期純室內(nèi)測(cè)試方法(點(diǎn)滴法)得到的結(jié)果與田間實(shí)際情況的符合性必然較低。因?yàn)辄c(diǎn)滴法所用藥劑存在的物理狀態(tài)、藥劑對(duì)昆蟲(chóng)的穿透方式與田間條件下存在著本質(zhì)區(qū)別。點(diǎn)滴法是藥劑經(jīng)過(guò)有機(jī)溶劑溶解后的溶液狀態(tài)下強(qiáng)制通過(guò)昆蟲(chóng)的胸部背板進(jìn)入，而田間條件下藥劑顯然是以水乳劑多半通過(guò)昆蟲(chóng)體壁的其它部位尤其是跗節(jié)或者包括消化道在內(nèi)的綜合穿透途徑進(jìn)入。昆蟲(chóng)生理學(xué)研究表明，昆蟲(chóng)的跗節(jié)或前跗節(jié)與胸、腹部體壁的構(gòu)造有很大差別，中腸與體壁的構(gòu)造存在更大的差異”。這可能是導(dǎo)致許多研究結(jié)果與生產(chǎn)實(shí)踐不一致的主要原因。比如：依據(jù)實(shí)驗(yàn)室測(cè)得的區(qū)分劑量在具體應(yīng)用時(shí)總要設(shè)計(jì)一個(gè)所謂的“系數(shù)”，即便如此監(jiān)測(cè)結(jié)果也不如使用藥劑田間推薦劑量所得到的結(jié)論更符合田間的抗藥性實(shí)際狀況；基于傳統(tǒng)研究方法關(guān)于抗性機(jī)制的研究認(rèn)為穿透抗性只在極少條件下發(fā)生且并不是主要的抗性機(jī)理，而事實(shí)上在害蟲(chóng)抗性治理中廣泛地使用了滲透劑的技術(shù)策略。此外，由于同種昆蟲(chóng)或相同藥劑對(duì)同一種測(cè)試對(duì)象存在1種以上的測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致大量類(lèi)似的研究結(jié)果無(wú)法相互比較，進(jìn)而在很大程度上喪失了科學(xué)價(jià)值。

趙善歡在研究殺蟲(chóng)劑的毒力與藥效的關(guān)系時(shí)，曾經(jīng)提出“田間毒理學(xué)”的概念，指出在探討殺蟲(chóng)劑田間的作用及實(shí)際藥效時(shí)，僅以分子生物學(xué)、分子毒理學(xué)為基礎(chǔ)來(lái)研究殺蟲(chóng)劑對(duì)昆蟲(chóng)個(gè)體生化、生理的影響及其作用機(jī)制是不夠的，還必須研究田間各種生態(tài)因素及昆蟲(chóng)種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)對(duì)殺蟲(chóng)劑田間藥效的影響，并強(qiáng)調(diào)有些情況下殺蟲(chóng)劑的毒力需要在田間條件下進(jìn)行測(cè)定。顯然很多年前科學(xué)家已經(jīng)注意到昆蟲(chóng)毒理學(xué)的研究離不開(kāi)田間條件下殺蟲(chóng)劑對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)種群生長(zhǎng)發(fā)育的影響。只是因?yàn)槔ハx(chóng)作為一種可以獨(dú)立于寄主生存的有機(jī)個(gè)體，以及實(shí)驗(yàn)室研究條件的可控性等，昆蟲(chóng)毒理學(xué)包括殺蟲(chóng)劑抗藥性的研究未受到足夠的重視，以至于“田間毒理學(xué)”的概念并未受到廣泛的關(guān)注。重新評(píng)價(jià)“田間毒理學(xué)”的意義并在此基礎(chǔ)上闡明“殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)”的理論，對(duì)于指導(dǎo)昆蟲(chóng)抗藥性研究的實(shí)踐是一件重要而且十分緊迫的任務(wù)。

2、從穿透生物學(xué)視角討論昆蟲(chóng)抗藥性測(cè)定與防治效果間的關(guān)系

所有關(guān)于昆蟲(chóng)抗藥性的標(biāo)準(zhǔn)方法包括WTO、FAO、IRAC以及國(guó)內(nèi)推薦的重要衛(wèi)生與農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的測(cè)定方法的制定依據(jù)均基于昆蟲(chóng)的形態(tài)和藥劑的作用方式。由于現(xiàn)代有機(jī)合成殺蟲(chóng)劑均具有良好的觸殺活性，且點(diǎn)滴法被公認(rèn)為最具精確性和定量化的特點(diǎn)，故在國(guó)內(nèi)外推薦用于農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)抗性測(cè)定的標(biāo)準(zhǔn)中優(yōu)先考慮了該法。但是這一方法所依據(jù)的原理以及藥劑的穿透方式恰恰與藥劑實(shí)際使用時(shí)的狀況差異最大。這就必然導(dǎo)致了抗性研究的結(jié)論往往與生產(chǎn)實(shí)踐不能完全吻合。事實(shí)上在很多情況下室內(nèi)生物測(cè)定夸大了抗藥性的重要性。如用點(diǎn)滴法測(cè)定煙芽夜蛾對(duì)菊酯的抗藥性超過(guò)50倍，這與田間防效降低的情形沒(méi)有完全的關(guān)聯(lián)性；用于測(cè)定該蟲(chóng)對(duì)滅多威的抗性指數(shù)高達(dá)850倍以上，而田間防效僅從64％下降到39％。吳益東等(1996)用點(diǎn)滴法和浸葉法測(cè)定棉鈴蟲(chóng)對(duì)氯氰菊酯、滅多威和久效磷的抗藥性，結(jié)果表明點(diǎn)滴法測(cè)得對(duì)氯氰菊酯的抗性倍數(shù)為20.8-34.8倍，而浸葉法為2.0-18.7倍；點(diǎn)滴法測(cè)得對(duì)滅多威的抗性倍數(shù)為5.4-16.4倍，而浸葉法為1.4-6.5倍；點(diǎn)滴法測(cè)得對(duì)久效磷的抗性倍數(shù)為2.8-9.3倍，而浸葉法為11.3-70.1倍?？梢?jiàn)，浸葉法中對(duì)氯氰菊酯和滅多威的抗性倍數(shù)，總是小于相應(yīng)種群在點(diǎn)滴法中的抗性倍數(shù)；而浸葉法中對(duì)久效磷的抗性倍數(shù)總是大于相應(yīng)種群在點(diǎn)滴法中對(duì)久效磷的抗性倍數(shù)。與田間防治效果相比較證明，浸葉法所測(cè)結(jié)果更符合當(dāng)?shù)孛掴徬x(chóng)田間抗性水平。說(shuō)明不同的測(cè)定方法所得到的抗性結(jié)果存在較大差異，同一種測(cè)定方法應(yīng)用不同的藥劑所得到的結(jié)果的符合性也存在明顯差異。產(chǎn)生這種差異可能源于不同藥劑的作用方式的差異以及兩種測(cè)定方法中所用藥劑的技術(shù)等級(jí)不同，即點(diǎn)滴法使用的是原藥而浸葉法使用的是制劑。但是，點(diǎn)滴法所測(cè)抗性水平從理論上說(shuō)應(yīng)該低于浸葉法，因?yàn)辄c(diǎn)滴法使用的藥劑是經(jīng)過(guò)有機(jī)溶劑溶解后的稀釋液，應(yīng)該更容易穿透昆蟲(chóng)的體壁；同時(shí)在氯氰菊酯、滅多威和久效磷之間存在相反的關(guān)系，即測(cè)定方法與測(cè)定結(jié)果呈現(xiàn)較為復(fù)雜的關(guān)系。因而殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)的改變才是導(dǎo)致這些結(jié)果的最本質(zhì)的原因。

實(shí)踐還證明，田間環(huán)境尤其是溫度會(huì)改變藥劑進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)的方式或者昆蟲(chóng)自身的生理狀態(tài)。趙建周等(1996)利用田間推薦劑量作為區(qū)分劑量研究小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)隆的抗藥性時(shí)發(fā)現(xiàn)，其抗藥性頻率的增加發(fā)生于6-10月，其它時(shí)期保持穩(wěn)定，此變化與當(dāng)?shù)靥镩g藥效的變化相一致。郭瑩等(2004)在研究小菜蛾對(duì)毒死蜱與溫度的關(guān)系時(shí)亦發(fā)現(xiàn)在10-30℃范圍內(nèi)低溫飼養(yǎng)的小菜蛾對(duì)試驗(yàn)藥劑更敏感。這說(shuō)明溫度可能會(huì)改變藥劑的穿透行為，或者說(shuō)昆蟲(chóng)的抗藥性實(shí)際上是一個(gè)動(dòng)態(tài)的變化過(guò)程，也就是說(shuō)殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)還包括溫度等外部條件對(duì)藥劑穿透行為可能產(chǎn)生的影響。

一般來(lái)說(shuō)，殺蟲(chóng)劑噴灑在寄主植物上后進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)的途徑一般可區(qū)分為3種復(fù)合模式。(1)藥劑直接噴灑在昆蟲(chóng)體上后，主要從昆蟲(chóng)體壁或消化道進(jìn)入。某些活動(dòng)性較弱的種類(lèi)如蚜蟲(chóng)、螨類(lèi)、蚧殼蟲(chóng)等，藥劑多半是按此模式進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)；觸殺性較強(qiáng)的藥劑主要是通過(guò)體壁進(jìn)入；兼具觸殺和內(nèi)吸作用的藥劑可能通過(guò)昆蟲(chóng)刺吸植物汁液而從消化道被攝入。(2)藥劑噴灑在寄主植物上后昆蟲(chóng)在受藥表面爬行時(shí)，藥劑主要從昆蟲(chóng)跗節(jié)或消化道進(jìn)入。某些活動(dòng)性較強(qiáng)的種類(lèi)如夜蛾科昆蟲(chóng)，藥劑一般很難直接噴灑到昆蟲(chóng)體上，多半是通過(guò)它們?cè)谑芩幈砻媾佬卸鴶z入。對(duì)這些昆蟲(chóng)的抗性測(cè)定如采取點(diǎn)滴法進(jìn)行，所得結(jié)論一般很難符合實(shí)際情況。(3)藥劑施用后主要通過(guò)滲透作用到達(dá)昆蟲(chóng)活動(dòng)部位，通過(guò)昆蟲(chóng)消化道或體壁進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)。鉆蛀性昆蟲(chóng)如螟蟲(chóng)、實(shí)蠅類(lèi)幼蟲(chóng)、潛葉蛾幼蟲(chóng)等的受藥方式主要是通過(guò)這種模式。對(duì)這些昆蟲(chóng)的抗性測(cè)定如采用點(diǎn)滴法則與實(shí)際情況相去更遠(yuǎn)。事實(shí)上在國(guó)內(nèi)外推薦的抗藥性測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)中，后兩者模式恰恰首推的就是點(diǎn)滴法?；跉⑾x(chóng)劑穿透生物學(xué)的理論，要使抗性測(cè)定的結(jié)果比較符合田間藥效的變化，必須盡可能模擬在田間條件下該藥劑對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)的穿透模式，并在與大田相似的溫度條件下進(jìn)行測(cè)定。比如，陳年春等采用點(diǎn)滴法、浸葉法和浸漬法測(cè)定擬除蟲(chóng)菊酯和有機(jī)磷殺蟲(chóng)劑對(duì)棉蚜的抗性，結(jié)果表明，浸葉法效果最好，重復(fù)性高，適應(yīng)性好，毒力曲線的b值最高；對(duì)溴氰菊酯的抗性測(cè)定結(jié)果表明，點(diǎn)滴法比浸葉法更符合田間實(shí)際抗性水平，前者測(cè)得的LC₅₀為>50000 mg/L，后者僅256.5 mg/L，從而得出浸葉法更符合田間條件下藥劑對(duì)蚜蟲(chóng)的穿透模式，再次證明了殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)對(duì)于抗性測(cè)定方法的重要指導(dǎo)意義。需要強(qiáng)調(diào)的是評(píng)價(jià)一個(gè)具體的生測(cè)標(biāo)準(zhǔn)是否具有適用性，最終必須考察其毒力曲線計(jì)算所得的區(qū)分劑量(LD₉₉)是否與田間防治效果具有一致性，這顯然過(guò)去未注意到。

3、殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)與抗性測(cè)定方法的關(guān)系

殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)的意義概括起來(lái)可以表現(xiàn)在兩方面：一是指導(dǎo)殺蟲(chóng)劑應(yīng)用時(shí)必須選擇最符合其穿透途徑的用藥方法和時(shí)間；二是指導(dǎo)抗性測(cè)定時(shí)其測(cè)定原理必須盡可能符合藥劑在田間狀態(tài)下一般的穿透模式。中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部為國(guó)內(nèi)殺蟲(chóng)劑新品種登記的需要陸續(xù)制定了《農(nóng)藥室內(nèi)生物測(cè)定試驗(yàn)準(zhǔn)則——?dú)⑾x(chóng)劑》，其中推薦的方法包括點(diǎn)滴法、夾毒葉片法、錐形瓶法、連續(xù)浸液法、浸漬法、藥膜法、噴霧法、人工飼料混藥法、稻莖浸漬法、玻片浸漬法、浸葉法等。這些方法考慮到了殺蟲(chóng)劑的大多數(shù)作用方式以及昆蟲(chóng)的生物學(xué)習(xí)性對(duì)生物測(cè)定方法的要求，但未充分考慮田間條件下藥劑的穿透生物學(xué)行為。為此基于殺蟲(chóng)劑穿透生物學(xué)的基本原理，對(duì)昆蟲(chóng)抗藥性的測(cè)定或監(jiān)測(cè)，需要建立一批更為科學(xué)和標(biāo)準(zhǔn)的試驗(yàn)準(zhǔn)則。具體來(lái)說(shuō)，研究一個(gè)具體的測(cè)試對(duì)象的測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)時(shí)應(yīng)考慮以下原則。

①測(cè)試對(duì)象的生物學(xué)特性：昆蟲(chóng)測(cè)試蟲(chóng)態(tài)的活動(dòng)特點(diǎn)如活動(dòng)性強(qiáng)弱、晝夜節(jié)律等，取食習(xí)性如表面、潛葉或蛀莖取食等，口器類(lèi)型如刺吸式、咀嚼式等。

②昆蟲(chóng)主要危害世代的環(huán)境溫度：昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的溫度會(huì)影響其對(duì)藥劑的敏感性，如在10-30℃的范圍內(nèi)，低溫飼養(yǎng)的小菜蛾比高溫飼養(yǎng)的對(duì)藥劑更為敏感；趙建周等(1996)發(fā)現(xiàn)小菜蛾在年生活史中對(duì)殺蟲(chóng)劑的敏感性變化呈現(xiàn)一定的節(jié)律性。因而，抗性測(cè)定時(shí)控制的溫濕度最好與實(shí)際情況相一致。

③藥劑的處理方式：藥劑的處理方式直接決定了藥劑的穿透途徑。如點(diǎn)滴法處理昆蟲(chóng)時(shí)，藥劑只能局部地通過(guò)胸部背板進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)；藥膜法處理時(shí)，藥劑可以從昆蟲(chóng)體壁的各部分進(jìn)入；浸葉法和噴霧法處理時(shí)，藥劑可同時(shí)從體壁、消化道或氣門(mén)進(jìn)入。顯然藥劑不同的穿透途徑到達(dá)作用靶標(biāo)的難易和過(guò)程不同，穿透過(guò)程中藥劑的主要代謝方式亦不同，從而昆蟲(chóng)的抗性機(jī)制也隨之不同。因此抗性測(cè)定過(guò)程中所采取的藥劑處理方式如果與田間實(shí)際情況相去太遠(yuǎn)，所測(cè)結(jié)果就不能真實(shí)地反映昆蟲(chóng)抗藥性的實(shí)際水平。這就是前面已經(jīng)論述過(guò)的某些測(cè)定方式與實(shí)際情況完全不相符合的主要原因。

④藥劑的物理狀態(tài)：抗性測(cè)定是要確定某種藥劑使用一段時(shí)間后田間生物活性的變化情況，因此測(cè)定方法必須要與藥劑的穿透生物學(xué)特點(diǎn)相適應(yīng)，也就是要最大可能地模擬藥劑實(shí)際的穿透模式。除處理方法外，還必須考慮藥劑使用時(shí)的物理狀態(tài)。對(duì)于田間主要的施藥方式——噴霧法而言，藥劑均是以水乳劑的形式存在，因此點(diǎn)滴法、藥膜法所用藥劑的物理狀態(tài)與田間情況下不一致。藥劑的物理狀態(tài)勢(shì)必直接影響其穿透途徑，這就是為什么大多數(shù)研究結(jié)果均證明浸葉法、噴霧法和浸漬法更適合抗性生物測(cè)定的主要原因。

⑤寄主植物的生物學(xué)特點(diǎn)：在殺蟲(chóng)劑抗性測(cè)定過(guò)程中，寄主的生物學(xué)特點(diǎn)會(huì)間接影響到藥劑的測(cè)定結(jié)果。因?yàn)榧闹髦参锏纳飳W(xué)特性會(huì)影響到藥液霧滴的沉降方式以及對(duì)藥劑的吸附性能，從而影響到藥劑對(duì)昆蟲(chóng)體壁的穿透模式。如使用藥膜法測(cè)定昆蟲(chóng)的抗性時(shí)，理論上來(lái)說(shuō)藥劑對(duì)昆蟲(chóng)的穿透模式與田間情形是相似的，但使用濾紙或玻璃瓶制作的藥膜與藥劑在寄主植物上形成的藥膜肯定是存在差別的。即使同在實(shí)驗(yàn)室條件下，濾紙藥膜和玻璃瓶藥膜也有很多不同。比如藥劑的成膜方式、藥劑的吸附特點(diǎn)、昆蟲(chóng)與藥膜的接觸形式等都可能存在較大的差異。寄主植物其表面的構(gòu)造特點(diǎn)與濾紙或玻璃瓶更是完全不同，它們表面的蠟質(zhì)構(gòu)造以及其上的突起或者毛、刺等物理結(jié)構(gòu)會(huì)直接影響到藥劑的吸附和釋放行為，昆蟲(chóng)還會(huì)通過(guò)口器直接對(duì)寄主進(jìn)行取食等生物學(xué)行為。這些均會(huì)導(dǎo)致藥劑的穿透模式出現(xiàn)較大差異從而影響到藥劑的毒力變化。此外藥劑在寄主植物表面的沉降方式與實(shí)驗(yàn)室藥膜的制作情況也有較大差異。因此在抗性測(cè)定時(shí)必須引入寄主因素。這也是愈來(lái)愈多的研究者更傾向于使用浸葉法、噴霧法、葉碟法等進(jìn)行殺蟲(chóng)劑抗性測(cè)定的本質(zhì)原因。

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