摘要：通過(guò)干旱棚控制土壤水分，研究全生育期干旱對(duì)12個(gè)花生品種葉綠素含量、光合特性以及產(chǎn)量性狀的影響。結(jié)果表明：在長(zhǎng)期干旱脅迫下，豐花6號(hào)、白沙1016等品種葉綠素含量顯著下降，而?；?號(hào)、豐花5號(hào)、豐花4號(hào)、豐花2號(hào)等品種葉綠素含量增加；各花生品種葉綠素a/b值在干旱脅迫后均顯著下降；長(zhǎng)期干旱脅迫后各花生品種葉片凈光合速率和蒸騰速率明顯下降，胞間CO₂濃度顯著上升，說(shuō)明光合速率下降的主要原因是非氣孔限制因素；干旱脅迫導(dǎo)致各花生品種莢果和子仁產(chǎn)量顯著降低，豐花5號(hào)和豐花1號(hào)抗旱性最為突出，抗旱性指數(shù)在0.70以上，農(nóng)大818、豐花3號(hào)、魯花1l號(hào)、豐花4號(hào)也表現(xiàn)出較高的抗旱性。

關(guān)鍵詞：花生；抗旱性；光合特性；葉綠素；產(chǎn)量

中圖分類(lèi)號(hào)：S565.201

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A

文章編號(hào)：1001-4942(2010)10-0032-07

干旱是一種嚴(yán)重的環(huán)境脅迫，能夠顯著影響植物生長(zhǎng)，是影響植物生產(chǎn)力的主要限制因素。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界干旱、半干旱地區(qū)面積占地球陸地面積的1/3，我國(guó)則占國(guó)土面積的1/2以上，即使在非干旱的主要農(nóng)業(yè)區(qū)也經(jīng)常受到季節(jié)性干旱災(zāi)害的襲擊。

花生是世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物和油料作物之一，也是許多發(fā)展中國(guó)家植物油和蛋白質(zhì)的重要來(lái)源?；ㄉa(chǎn)的發(fā)展對(duì)于增加農(nóng)民收入和保障國(guó)家油料安全具有重要意義。在我國(guó)花生生產(chǎn)上，由于多數(shù)半干旱地區(qū)花生生長(zhǎng)季節(jié)雨量分配不均，年度間的波動(dòng)很大，不同地區(qū)或不同年份可出現(xiàn)前期、中期、后期干旱的情況，不僅在很大程度上引起花生的減產(chǎn)，也限制了花生種植區(qū)域的擴(kuò)大。保守地估計(jì)，我國(guó)花生播種面積的70％以上常年受到不同程度的干旱危害，平均減產(chǎn)在20％以上?？梢哉J(rèn)為干旱是我國(guó)花生生產(chǎn)上影響面最大的限制因素。

實(shí)踐證明，選育抗旱品種是提高干旱條件下作物產(chǎn)量的重要途徑之一。作物抗旱性是一種受多種因素影響的復(fù)雜的生物學(xué)性狀，準(zhǔn)確評(píng)價(jià)作物的抗旱性是改良作物抗旱性的基礎(chǔ)。與其他作物相比，有關(guān)花生抗旱性的研究報(bào)道較少。國(guó)內(nèi)外在干旱對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育的影響、花生抗旱性的調(diào)控方面進(jìn)行了較多研究，而對(duì)于花生抗旱性的鑒定評(píng)價(jià)大多是在實(shí)驗(yàn)室模擬干旱條件下，或者是在花生幼苗期進(jìn)行，所采用的研究方法也多局限于根系發(fā)育、莖葉萎蔫指數(shù)等形態(tài)指標(biāo)，這常常不能全面反映花生不同生育期的抗旱特性。王育紅等(2002)用干旱棚研究了4個(gè)花生品種葉片相對(duì)含水量、失水率、萎蔫指數(shù)、株高、根冠比、坐果率的變化及其與品種抗旱性的關(guān)系，4個(gè)花生品種綜合抗旱性強(qiáng)弱為：遠(yuǎn)雜9307>遠(yuǎn)雜9102>豫花6號(hào)>白沙1016。

從總體情況看，花生抗旱材料還比較短缺，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足抗旱育種工作的要求，因此，及時(shí)對(duì)現(xiàn)有品種進(jìn)行抗旱篩選是十分必要的。為此，本研究選擇生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的12個(gè)典型花生品種，以干旱棚控制土壤水分，通過(guò)測(cè)定葉綠素含量、光合特性以及產(chǎn)量相關(guān)性狀，對(duì)花生品種的抗旱性進(jìn)行田間鑒定，以期為花生抗旱育種提供科學(xué)依據(jù)。

1、材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

12個(gè)花生品種見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2008-2009年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)人工干旱棚內(nèi)進(jìn)行。前茬為小麥，土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)18.5g/kg，速效氮116.0g/kg，速效磷120.3g/kg，速效鉀116.0g/kg。播種前深翻，每公頃施純氮120kg、P₂O₅ 60kg、K₂O 120kg，一次性作基肥施入。

試驗(yàn)為二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)。主區(qū)因素為水分，設(shè)2個(gè)處理：正常供水(CK)，土壤含水量為田間持水量的70％-80％；水分脅迫處理(DT)，土壤含水量為田間持水量的40％-60％。全生育期人工控制土壤水分，通過(guò)遮雨棚防止自然降水。水分控制波動(dòng)范圍±5％，當(dāng)土壤水分降至其下限指標(biāo)時(shí)進(jìn)行灌水，經(jīng)計(jì)算確定灌水量，用水表計(jì)量。灌水的確定方法：W=rHA(W^上-W⁰)，式中：r為土壤容重，H為計(jì)劃土層深度(cm)，A為面積，W^上為為設(shè)計(jì)土壤含水率上限，W⁰為灌前實(shí)測(cè)含水率。副區(qū)因素為品種，選擇12個(gè)品種。小區(qū)面積3m×1m，每小區(qū)2行，每行15株，3次重復(fù)。種植方式為平地種植并進(jìn)行地膜覆蓋。行距40cm，穴距15cm，播種深度為5cm，每穴3粒。挑選均勻一致、粒大飽滿(mǎn)、皮色鮮亮的種子。5月16日播種，出苗后每穴定苗2株。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 土壤水分測(cè)定使用中子土壤水分測(cè)定儀對(duì)土壤水分進(jìn)行測(cè)定。播種前對(duì)士壤水分含量與慢中子數(shù)量的關(guān)系進(jìn)行校準(zhǔn)，慢中子數(shù)與土壤水分含量成正比，表達(dá)式為θ=aX+b，其中θ為土壤的體積含水量，x為慢中子的讀數(shù)，a、b為系數(shù)。分別于播種后間隔一定天數(shù)，用中子土壤水分儀檢測(cè)各個(gè)小區(qū)20、30、50、70cm土層的土壤水分含量。測(cè)定時(shí)將中子儀的探頭放入測(cè)定地點(diǎn)預(yù)先埋設(shè)的套管中，直接從讀數(shù)器上讀取慢中子數(shù)，再將慢中子數(shù)按一定的比例關(guān)系換算成土壤體積含水量。

1.3.2 葉綠素含量的測(cè)定參照張憲政”“的方法。

1.3.3 光合速率的測(cè)定

用英國(guó)PP-Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-Ⅱ型便攜式光合儀，在飽果形成期于晴天9時(shí)至15時(shí)測(cè)定。選取正常灌水與干旱脅迫處理下的不同花生品種各5株，測(cè)定相同部位葉片(主莖倒3葉)的凈光合速率(Pn，μmol·m^-2·s^-1)、胞間CO₂濃度(Ci，μmol/mol)、蒸騰速率(Tr，μmol·m^-2·s^-1)等。采用光合儀內(nèi)置光源模擬光照強(qiáng)度，設(shè)定為12000μmol·m^-2·s^-1。儀器標(biāo)定好進(jìn)入工作狀態(tài)后，自動(dòng)記錄測(cè)定數(shù)據(jù)。用Microsoft Excel2003進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖。

1.3.4 產(chǎn)量性狀考查成熟期所有小區(qū)莢果全部收獲，充分曬干后計(jì)算莢果產(chǎn)量，每小區(qū)隨機(jī)取500g莢果，考查總果數(shù)、飽果數(shù)、百果重、百仁重、出仁率、子仁產(chǎn)量，計(jì)算小區(qū)平均數(shù)。

1.3.5抗旱系數(shù)與抗旱性指數(shù)采用重量法計(jì)算品種抗旱系數(shù)和抗旱性指數(shù)。品種抗旱系數(shù)DC=YD/YP；抗旱性指數(shù)(DRI)=YD(YD/YP)/YMD。式中：YD為某品種在脅迫下的小區(qū)產(chǎn)量；YP為某品種在非脅迫條件下的小區(qū)產(chǎn)量；YMD為全試驗(yàn)供試品種脅迫產(chǎn)量的平均值。

2、結(jié)果與分析

2.1 花生田間土壤水分動(dòng)態(tài)

對(duì)花生田間土壤水分動(dòng)態(tài)檢測(cè)表明(圖1)，在整個(gè)生育期內(nèi)對(duì)照小區(qū)土壤相對(duì)含水量為65％-85％，干旱脅迫處理小區(qū)控制在40％-55％之間。

2.2 干旱脅迫對(duì)花生葉片葉綠素含量和葉綠素a/b的影響

葉綠素含量是植物葉片光合性能、營(yíng)養(yǎng)狀況和衰老程度的直觀表現(xiàn)。在正常生長(zhǎng)條件下，各品種的葉綠素含量表現(xiàn)出明顯差異(圖2)，Gys0616的總?cè)~綠素含量顯著高于其他品種，豐花1號(hào)、農(nóng)大818、白沙1016、豐花6號(hào)4個(gè)品種的總?cè)~綠素含量也呈現(xiàn)較高水平。

一般而言，植物在干旱脅迫條件下，葉綠素的合成受阻。本研究表明，干旱脅迫條件下不同花生品種的葉綠素含量表現(xiàn)出截然不同的變化。由圖2可以看出，豐花6號(hào)、白沙1016、Gvs0616三個(gè)品種在干旱脅迫后總?cè)~綠素含量顯著下降，降幅分別為20.62％、17.69％、15.41％。而?；?號(hào)、豐花5號(hào)、豐花2號(hào)、豐花4號(hào)、魯花12號(hào)在干旱脅迫后總?cè)~綠素含量顯著增加，其余品種總?cè)~綠素含量在干旱脅迫前后變化不明顯。

葉綠素a/b是對(duì)逆境脅迫反應(yīng)靈敏的指標(biāo)。在正常生長(zhǎng)條件下，各個(gè)花生品種的葉綠素a/b值相對(duì)穩(wěn)定，品種間無(wú)明顯差異(圖3)。而干旱脅迫后，12個(gè)花生品種葉綠素a/b值均下降，降低幅度在4％-22.6％，白沙1016、豐花6號(hào)降低幅度較小，其余品種降低幅度較大。

2.3 干旱脅迫對(duì)不同花生品種葉片光合特性的影響

2.3.1 對(duì)凈光合速率和蒸騰速率的影響

長(zhǎng)期干旱脅迫后花生主莖倒三葉凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)明顯下降，但不同品種間凈光合速率和蒸騰速率下降幅度差異較大(圖4、圖5)。對(duì)P11測(cè)定結(jié)果表明(圖4)，白沙1016在水分脅迫后Pn極顯著下降；海花1號(hào)、農(nóng)大818、豐花3號(hào)、豐花2號(hào)4個(gè)品種Pn下降幅度較為相近，為27％-30％。而魯花11、豐花5號(hào)Pn下降幅度在24％-26％。豐花1號(hào)、豐花4號(hào)、魯花12號(hào)等降低幅度較小，為16％-19％。Gys0616表現(xiàn)比較特殊，干旱脅迫后光合速率僅有輕度變化，差異不顯著。在正常條件下，Gys0616的總?cè)~綠素含量顯著高于其他品種，葉色濃綠，水分脅迫后光合速率變化較小。

從蒸騰速率的變化來(lái)看(圖5)，各花生品種蒸騰速率在干旱脅迫后均表現(xiàn)不同程度的下降。Gys0616、?；╨號(hào)、豐花6號(hào)、白沙1016、魯花12號(hào)降低幅度較小，豐花1號(hào)、豐花3號(hào)、農(nóng)大818、豐花2號(hào)降低幅度相近，為41％-45％。降低幅度大的是魯花11號(hào)、豐花5號(hào)、豐花4號(hào)，均在50％以上，說(shuō)明這些品種對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性較強(qiáng)，通過(guò)降低蒸騰速率來(lái)保持自身水分供應(yīng)。

2.3.2 對(duì)胞間CO₂濃度的影響胞間CO₂濃度(Ci)反映了羧化活性。Ci增高則葉肉細(xì)胞羧化活性較高，對(duì)光合速率升高有利。由圖6可知，干旱脅迫后，各花生品種的細(xì)胞間隙CO₂濃度呈上升趨勢(shì)。上升幅度較大的為豐花4號(hào)、魯花12號(hào)、豐花2號(hào)，增加幅度分別為15.33％、13.22％和12.45％。增加幅度最小的是豐花1號(hào)，僅為4.56％，其余增幅較小的還有?；?號(hào)、Gys0616、豐花6號(hào)、白沙1016等品種。

根據(jù)Farquhar和Sharker的觀點(diǎn)，判斷光合速率降低的主要原因是氣孔限制還是非氣孔限制，Ci是關(guān)鍵指標(biāo)，Ci降低、Ls升高表明為氣孔限制；Ci升高、Ls值降低則為非氣孔限制。由此可見(jiàn)，12個(gè)花生品種在長(zhǎng)期水分脅迫條件下的光合速率下降主要是由非氣孔限制因素所致。

2.4 不同花生品種產(chǎn)量、抗旱性指數(shù)比較

2.4.1 莢果產(chǎn)量分析

由莢果產(chǎn)量結(jié)果(表2)可以看出，在正常生長(zhǎng)條件下豐花1號(hào)、豐花5號(hào)表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，農(nóng)大818產(chǎn)量水平較低。根據(jù)脅迫處理莢果產(chǎn)量分析，農(nóng)大818、豐花１號(hào)脅迫后莢果產(chǎn)量表現(xiàn)較高水平，其次是豐花5號(hào)、豐花3號(hào)、?；?號(hào)。盡管農(nóng)大818正常條件下產(chǎn)量潛力不是很高，但是干旱脅迫后農(nóng)大818減產(chǎn)幅度最小，表現(xiàn)出很好的抗旱性能。

根據(jù)莢果抗旱性指數(shù)對(duì)品種抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，農(nóng)大818表現(xiàn)最好，抗旱性指數(shù)高達(dá)0.944；豐花1號(hào)、豐花5號(hào)表現(xiàn)次之，抗旱性指數(shù)略高于0.7；再次是豐花3號(hào)、魯花11號(hào)、?；?號(hào)，抗旱性指數(shù)為0.692-0.698。說(shuō)明上述品種抗旱性、豐產(chǎn)性等綜合性狀較好。魯花12號(hào)、豐花6號(hào)抗旱性表現(xiàn)較差，抗旱性指數(shù)為0.4左右?？购敌宰畈畹氖前咨?016，其莢果抗旱性指數(shù)為0.373。

2.4.2 子仁產(chǎn)量分析

對(duì)實(shí)收子仁產(chǎn)量結(jié)果(表2)進(jìn)行分析表明，正常生長(zhǎng)條件下表現(xiàn)最好的品種為：豐花5號(hào)、豐花1號(hào)、豐花3號(hào)和?；?號(hào)。豐花2號(hào)和白沙1016子仁產(chǎn)量相當(dāng)，均較低。農(nóng)大818子仁產(chǎn)量水平最低。在干旱脅迫條件下，豐花5號(hào)、豐花1號(hào)和豐花3號(hào)子仁產(chǎn)量表現(xiàn)最好，魯花11號(hào)和?；?號(hào)、豐花4號(hào)脅迫子仁產(chǎn)量略低。脅迫子仁產(chǎn)量最低的為白沙1016。就脅迫子仁減產(chǎn)幅度來(lái)看，減產(chǎn)幅度最小的是農(nóng)大818，抗旱系數(shù)(即相對(duì)子仁產(chǎn)量)為0.688，其次是豐花5號(hào)和豐花1號(hào)；子仁減產(chǎn)幅度最大的是豐花6號(hào)、魯花12號(hào)和白沙1016，其抗旱系數(shù)為0.481-0.488。

根據(jù)子仁產(chǎn)量的抗旱性指數(shù)對(duì)花生品種的豐產(chǎn)性、抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果(表3)表明豐花5號(hào)和豐花1號(hào)表現(xiàn)最為突出，抗旱性指數(shù)在0.70以上，屬于高抗旱品種。豐花3號(hào)、農(nóng)大818、魯花11號(hào)和豐花4號(hào)抗旱性指數(shù)在0.65-0.70之間，屬于抗旱品種。?；?號(hào)和豐花2號(hào)為第三組，抗旱性中等，抗旱性指數(shù)在0.60-0.65。Gys0616、魯花12號(hào)和豐花6號(hào)屬于第四組，抗旱性指數(shù)為0.40-0.52，抗旱性一般。白沙1016抗旱性表現(xiàn)較差，抗旱性指數(shù)為0.388，屬于不抗旱類(lèi)型?？傮w上來(lái)看，普通型大花生品種抗旱性顯著好于珍珠豆型小花生品種。對(duì)6個(gè)珍珠豆型小花生品種的抗旱性進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，豐花4號(hào)和豐花2號(hào)抗旱性表現(xiàn)最好。

3、討論與結(jié)論

作物產(chǎn)量主要來(lái)自光合作用，產(chǎn)量的高低取決于光合產(chǎn)物的形成、積累與分配。干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝的影響是多方面的，其中對(duì)光合作用的影響尤為突出和重要。光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過(guò)程，對(duì)逆境的反應(yīng)十分敏感。逆境下光合作用的強(qiáng)弱對(duì)于植物生長(zhǎng)、產(chǎn)量、品質(zhì)具有十分重要的影響，從而可以作為衡量植物抗逆能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。據(jù)報(bào)道，抗旱型花生在土壤水分缺乏時(shí)光合強(qiáng)度略高于敏感型花生。干旱處理第二天的花生植株功能葉的光合速率與對(duì)照相比降低6％-20％，且隨著干旱時(shí)間增加，光合速率隨之下降。

通常將影響植物光合作用的因素分為氣孔因素和非氣孔因素。高國(guó)慶(1995)認(rèn)為光合作用降低的原因歸結(jié)于氣孔關(guān)閉和酶活性降低。一般認(rèn)為在輕度水分脅迫下，光合作用速率Pn下降的主要原因是氣孔限制；中度到嚴(yán)重水分脅迫時(shí)，ci卻增加，光合速率繼續(xù)下降，說(shuō)明氣孔限制不再是限制碳同化的主要因素，非氣孔限制開(kāi)始起主導(dǎo)作用。在本研究中，干旱脅迫下12個(gè)參試花生品種的光合速率表現(xiàn)不同程度的降低，而各花生品種的胞間CO₂濃度顯著上升，光合速率降低的主要原因?yàn)榉菤饪紫拗?。這可能與本試驗(yàn)中花生品種長(zhǎng)期處在嚴(yán)重干旱脅迫條件下有關(guān)。植株葉綠素是光合作用必不可少的物質(zhì)，在逆境脅迫下葉綠素含量的降低是葉片光合作用下降的主要因素之一。張艷俠(2006)報(bào)道干旱脅迫會(huì)引起葉綠體色素的降解，兩個(gè)抗旱性不同的花生品種在輕度干旱脅迫下葉綠素含量略有上升。而在中度和嚴(yán)重干旱脅迫下葉綠素含量則迅速下降。本研究中，在長(zhǎng)期干旱脅迫下，抗旱性較弱的豐花6號(hào)、白沙1016、Gys0616等品種在水分脅迫后葉綠素含量顯著下降，而?；?號(hào)、豐花5號(hào)、豐花2號(hào)、豐花4號(hào)等品種在水分脅迫后葉綠素含量增加。其余品種干旱脅迫前后葉綠素含量變化不顯著。

許多研究者對(duì)作物抗旱性的指標(biāo)進(jìn)行研究。認(rèn)為抗旱性指數(shù)比抗旱系數(shù)更能反映各個(gè)品種的抗旱能力?？购迪禂?shù)所度量的是基因型和環(huán)境的互作，而在抗旱性指數(shù)的計(jì)算中不僅體現(xiàn)了抗旱系數(shù)(脅迫產(chǎn)量與正常產(chǎn)量的比值)，而且能夠?qū)δ郴蛐偷暮档刂笜?biāo)潛力進(jìn)行度量，能夠很清楚地表明一個(gè)材料的旱地指標(biāo)在所有參試材料的旱地平均指標(biāo)中所處的位置，這樣便將旱地指標(biāo)潛力和水分脅迫環(huán)境下基因型和環(huán)境的互作合并到一起。因此，以抗旱性指數(shù)來(lái)最終評(píng)價(jià)作物抗旱性已經(jīng)得到大多數(shù)學(xué)者的認(rèn)同。本研究中，根據(jù)莢果和子仁產(chǎn)量的抗旱性指數(shù)可將12個(gè)參試花生品種分為5類(lèi)，豐花5號(hào)和豐花1號(hào)抗旱性最為突出，抗旱性指數(shù)在0.70以上；農(nóng)大818、豐花3號(hào)、魯花11號(hào)、豐花4號(hào)也表現(xiàn)出很高的抗旱性，抗旱性指數(shù)在0.65-0.70之間；而白沙1016屬于不抗旱類(lèi)型。

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