動物絕大多數(shù)都有多個性伴侶,或?qū)嵭卸喾蚨嗥拗?。對于一妻多夫制的物種,尤其是昆蟲,生物學家歷來的解釋是,這種繁衍方式有利于種族的強盛和健康。因為,一妻多夫可以讓雌性選擇更多的雄性的精子,通過比較,不僅能讓最強壯的雄性與之生兒育女,同時,多個雄性的精子也可以使該生物種群獲得基因的多樣性,從而讓這一種群更為強大和有競爭力,有利于它們在自然環(huán)境中生存。
徒手博斗和化學武器
由于雌性要與多個雄性交配,眾多雄性的精子必然會產(chǎn)生競爭。精子之間只有競爭才有機會最后與卵子結合。那么,精子之間是如何競爭的呢?
過去,由于研究方法不多和不太先進,研究人員無法觀察到不同雄性的精子是如何競爭的?,F(xiàn)在,利用新的研究手段,如基因工程,研究人員發(fā)現(xiàn)了精子之間競爭的一些秘密和方式。這些方式竟然與人類的爭斗和勾心斗角頗有相似之處。總結起來有兩種,一種是徒手的暴力博斗,另一種是使用“化學武器”。
美國紐約的雪城大學的斯格特·匹特尼克研究小組通過遺傳工程創(chuàng)造了一種黑腹果蠅(Drosophilamelanogaster),使它們產(chǎn)生能放射不同熒光顏色的精子。采用這一技術就能觀察不同雄性昆蟲的精子在雌性生殖道內(nèi)推搡搶道占領有利地形的情況,實際上也能看到精子之間是如何競爭,從而與卵子結合的。
匹特尼克等人對果蠅進行轉(zhuǎn)基因后,讓精子的頭部有一種特殊的蛋白質(zhì),這些蛋白質(zhì)能讓雄果蠅的精子頭頂發(fā)出綠色或紅色的熒光。他們分別用能產(chǎn)生綠色精子和紅色精子的雄果蠅與雌果蠅交配,當精子排入雌果蠅的生殖道后,研究人員就能在顯微鏡下實時觀察雌性果蠅的生殖道,以檢查生殖道中精子的活動情況。同時,研究人員還可以在雌雄果蠅交配后的不同時間冷凍雌性,通過解剖來觀察雌性體內(nèi)精子的狀況,從而確認精子的命運。
通過觀察研究人員發(fā)現(xiàn),后與雌性交配的雄性會采用“人海戰(zhàn)術”去沖洗前面幾名雄性與雌性交配后留在生殖道的精子,而且還會用其精液中特殊的化學武器驅(qū)趕前面雄性留下的精子。但是,這一切都是在雌果蠅的幫助下完成的。
交配早不如交配巧
自然界有一種不成文的運作和倫理原則,即先來后到。而且,先來后到除了在社會意義上傾向于有序和講道德外,在自然界則傾向于早起的鳥兒有蟲吃。如果是早行者,至少會搶占有利地形。對于精子來說也是如此。
按照先來后到的原則,一般會有如下的結果:最早與雌果蠅交配的雄性會更多地把自己的精子留在雌性體內(nèi),以獲得先行與卵子結合的機會。但是,對于果蠅來說,事實卻并非如此。它們的繁衍政策講究的是交配早不如交配巧。
研究人員發(fā)現(xiàn),一只雌果蠅可與幾只雄性交配,但是,在最后一次與雄果蠅交配后,雌果蠅會產(chǎn)下它們的大部分卵子,數(shù)量約為80%,而以前的雄性的精子則大都會出局。這意味著,并非誰先與意中人交配后就可以把精子留在雌性的生殖道中,獲得與卵子結合的機會。為什么精子不按照先來后到的秩序,反而是后來者在繁衍后代中占有先機呢?以前,由于雌性的生殖道是一個黑匣子,人們并不知道其中的原因?,F(xiàn)在,通過觀察,終于發(fā)現(xiàn),盡管雄性果蠅也在爭取著繁衍的主導權,但真正操縱生殖主導權的還是雌性。
與雌果蠅每次交配后,雄性果蠅可以排出約1400個精子,這些精子可以先進入雌性的生殖道,然后等待進入雌性的生殖貯存器官中。雌性的生殖貯存器官是從生殖道分支形成的有盲端的3個管子,也就是3個貯存袋。但是,雌性的3個生殖貯存器最多只能存儲約500個精子。這就意味著雌性對精子是有選擇貯存的。這種選擇是不能全部接受一只雄性的精子,要留下一些富余的空間接納其他雄性的精子。
雌性的選擇是,在與第二只雄果蠅交配開始時,在第二只雄性的任何精子尚未排到雌性生殖道前,雌性就從貯存器釋放一些第一個交配的雄性留下的精子。雌果蠅的這一舉動既有可能是由第二只雄性的交配動作刺激所促發(fā)的,也有可能是第二只雄性的精液中的化學物質(zhì)所引起的。
雌果蠅在排放了一些第一只雄性的精子后,第二只雄性果蠅的精子才能到達雌性的生殖道,而且似乎是通過強勁的運動沖刷著它的前一位競爭者的精液。這種取代他人精子的行為也可以解釋為何一只雄性在一次交配中要排出三倍于雌性生殖器官所能貯存的精子數(shù)。因為,多余的精子是用來沖擊和清洗他人的精子的。
不過,雌果蠅的選擇還沒有完。在交配后幾小時,雌性果蠅又啟動了另一次競爭,把第二只雄性排進到它的生殖道但還沒有進入貯存器的精子排出來。因此,精子之間的競爭顯然包括兩方面。一是雌性生殖道中后到的精子與前面的精子進行博斗,就像兩群魚兒互相追逐和驅(qū)趕一樣。二是雌性有選擇地通過生殖道排出一些雄性的精子。而且,現(xiàn)在誰也不清楚雌性生殖道內(nèi)排出精子的動力有多大,排出的速度有多快。
精液中也有武器
螞蟻和蜜蜂這樣的昆蟲,處理精子的競爭和貯存精子是由蟻王和蜂王來主宰的。在最大和最復雜的昆蟲社會,如蜜蜂、切葉蜂和切葉蟻中,王后在幾小時之內(nèi)要與20只以上的雄性交配。交配之后雄性就會死亡,但是它們的精子則能長期地存活,保管和讓這些精子存活的就是蟻王和蜂王。
例如,切葉蟻王后能儲存一億至四億個精子。此后,在未來的10~20年,蟻后將用這些精子來為其5000萬~1.5億個卵子授精。相較于螞蟻而言,蜂王的壽命較短,但是也會儲存較多的精子來向自己的卵子授精,可能會產(chǎn)生100萬個后代。
但是,精子在雌性的生殖貯存器內(nèi)并不會消極地等待。蟻王或蜂王的身體其實是一個角斗場,精子可以在這個角斗場中進行殘酷的爭戰(zhàn)。既然有戰(zhàn)斗,就可能有肉博和采用武器。為了觀察精子使用何種武器進行戰(zhàn)斗,哥本哈根大學的雅各布斯·布姆斯馬的研究小組進行了觀察。他們從雄性蜜蜂和螞蟻體內(nèi)提取精子放到涂有它們自己精液的顯微鏡載玻片和涂有另一只雄性精液的顯微鏡載玻片上。
情況顯然有不同。在有自己精液的載玻片上,精子存活時間較長。但是,在有其他雄性精液的載玻片上,精子死亡得較快。這提示,精液當中含有某種化學物質(zhì),對自身的精子具有營養(yǎng)作用,但對其他同類的精子則具有攻擊作用。對蜜蜂的研究證實,精液中的一種蛋白質(zhì)能夠攻擊外來細胞(精子)。這個原理如同機體的免疫系統(tǒng)攻擊外來物質(zhì)一樣。
既要選擇,又要保留
雌性與多個雄性交配是為了選擇最好最強壯的精子。
雌性是極為歡迎精子之間發(fā)生戰(zhàn)爭的,因為這對它選擇優(yōu)秀的精子有利,也對整個種群有益。通過精子之間的競爭,雌性可以讓最適合的雄性做自己孩子的父親。但是,這只是問題的一面。另一方面,它也不會讓雄性精子在自己的生殖道中的戰(zhàn)爭沒完沒了地進行下去,從而妨礙卵子受精,而是會采取一些方法來終止精子之間的戰(zhàn)爭,讓適合的精子與卵子結合。
為了弄清其中的奧秘,哥本哈根大學的布姆斯馬研究小組觀察了切葉蟻蟻王是如何既讓精子之間進行競爭,又如何保護精子的。他們添加了一些液體到蟻王的精子貯存器中以形成混合液。這樣的目的是要緩和其他雄性的精液的負面作用。結果,在精子貯存器中的精子相安無事。
這就意味著,精子之間的競爭是在進行交配后的短暫時間內(nèi),即精子在進入王后的生殖道中之時才進行戰(zhàn)斗。但一旦精子進入到精子貯存器中,無論是哪個雄性的精子,都會定居下來。和平相處,不再爭戰(zhàn)。因為,貯存器中存在緩沖液。這樣,蟻王也就能充分利用這些進入到貯存器中的精子。
但是,對于一些一夫一妻制的昆蟲,如大黃蜂,王后只與一個雄性結合,它絕不可能再遇到不同的精子。那么。在這樣的一夫一妻制中精子是否也會競爭呢?答案既是否定的,又是肯定的。沒有競爭是因為蜂后只與一只雄性交配,后者排出的精子之間沒有相互殘殺的打斗,而且同一只雄性的精液不會傷害其排出的精子。
說它們有競爭是指,在與卵子的結合上,同一只雄性排出的精子之間也有爭先恐后的較量。原因在于,同類的精子是較高水平的競爭,它們之間有相互識別認同的機制。(文章代碼:100905)