吳文文，袁穗波，劉帥成，鐘志凌，曠建軍，羅仲春

丹霞地貌是中國著名地質(zhì)學(xué)家陳國達在對廣東省韶關(guān)市仁化縣丹霞白堊系“紅層”特異的地形景觀進行研究后首次提出的一種特殊地貌[1]。湖南崀山丹霞盆地形成于白堊紀(jì)，丹霞地貌成型于第三紀(jì)晚期和第四紀(jì)，發(fā)育類型齊全、形態(tài)結(jié)構(gòu)完整、規(guī)模宏大，在國內(nèi)外丹霞地貌區(qū)中具有典型的代表性[2]。丹霞地貌由許多的孤立丹霞單體組成，正地貌懸崖峭壁，負(fù)地貌陡峭深切；丹霞山體呈孤島狀[3]，這些孤島對植物區(qū)系有深刻的影響，使其組成既具有地帶性特點又出現(xiàn)特異現(xiàn)象。目前，國內(nèi)對丹霞地貌植被特征的研究尚不多見，少量的研究僅見于對其植物資源利用[4]和野生藤本植物區(qū)系特征[5]的分析，缺乏對該地貌維管植物區(qū)系特征的研究。

作者對湖南崀山丹霞地貌區(qū)維管植物區(qū)系特征進行了調(diào)查研究，并與同縣域的舜皇山自然保護區(qū)（非丹霞地貌）的植物區(qū)系特征進行了比較和分析，以期為認(rèn)識湖南崀山丹霞地貌區(qū)植被特征與自然遺產(chǎn)價值提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

湖南崀山丹霞地貌區(qū)是以丹霞地貌景觀為特點的風(fēng)景名勝區(qū)，地理位置、氣候、地貌、巖石、土壤、海拔和地帶性植被等相關(guān)信息見文獻[5]。

舜皇山非丹霞地貌區(qū)位于湖南省新寧縣東南部，具體地理位置為北緯26°15′06″～26°55′22″、東經(jīng)110°28′53″～111°18′34″；核心區(qū)面積9073.4 hm2；年均氣溫15.0℃；年均降水量1360.6mm。中低山地貌，巖石為花崗巖，土壤為紅壤、黃壤和山地草甸土[6]。

1.2 研究方法

于2008年3月至12月采用線路與標(biāo)準(zhǔn)地相結(jié)合的方法對崀山丹霞地貌區(qū)的維管植物區(qū)系進行調(diào)查，線路調(diào)查按照溪溝或溝谷、山脊、山坡、開闊地順序進行。在八角寨、駱駝峰、牛鼻寨、林家寨、紫霞洞、天生橋、天一巷和黃背8個景區(qū)以及穿越景區(qū)的扶夷江和湘桂交接溪谷等區(qū)域共設(shè)置12條調(diào)查線路，其中，八角寨景區(qū)和駱駝峰景區(qū)各設(shè)置2條調(diào)查線路，其他6個景區(qū)以及穿越景區(qū)的扶夷江和湘桂交接溪谷各設(shè)1條調(diào)查線路，12條調(diào)查線路總長34600m。在線路調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇有代表性的典型地段設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)地進行樣方調(diào)查[7-9]，設(shè)植物群落標(biāo)準(zhǔn)地樣方76個，每個樣方面積為600m2，面積不足600m2的群落則根據(jù)優(yōu)勢種的分布設(shè)面積300～400m2的樣方。

于2005年7月至10月，采用同樣方法在舜皇山自然保護區(qū)的核心區(qū)和試驗區(qū)設(shè)立14條調(diào)查線路，調(diào)查線路總長41000m，設(shè)標(biāo)準(zhǔn)地樣方67個，每個樣方面積為600m2。

分別記錄調(diào)查時間和地點、樣方內(nèi)植物的種類和生長勢以及土層厚度、坡度、坡向和坡位；采集植物標(biāo)本并進行標(biāo)本分類和鑒定[10-11]；編制植物名錄并進行調(diào)查資料的統(tǒng)計和植物區(qū)系的分析。

以上述調(diào)查數(shù)據(jù)為依據(jù)，參照羅仲春[12]的統(tǒng)計和分析方法，分別進行植物區(qū)系類群統(tǒng)計，并根據(jù)2006年吳征鎰對中國種子植物分布區(qū)類型的劃分原則與方法[13]，對數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換與統(tǒng)計，確定分布區(qū)類型，以作進一步的對比和分析。

分別采用秦仁昌系統(tǒng)和鄭萬鈞系統(tǒng)對蕨類植物和裸子植物進行分類鑒定；采用哈欽松系統(tǒng)對崀山丹霞地貌區(qū)分布的被子植物進行分類鑒定，而舜皇山非丹霞地貌區(qū)分布的被子植物則采用恩格勒系統(tǒng)進行分類鑒定，故2個地貌區(qū)間科級類群不作詳細(xì)對比。

2 結(jié)果和分析

2.1 崀山丹霞地貌區(qū)維管植物區(qū)系特征分析

2.1.1 維管植物區(qū)系的組成 湖南崀山丹霞地貌區(qū)維管植物區(qū)系組成的調(diào)查結(jié)果見表1。從表1中可以看出：崀山丹霞地貌區(qū)共有野生維管植物185科689屬1464種（含變種），文獻報道中國共有維管植物371科3347屬28905種[13-14]，因而，崀山丹霞地貌區(qū)維管植物科、屬和種總數(shù)分別占中國維管植物科、屬和種總數(shù)的49.87％、20.59％和5.06％。其中，蕨類植物有25科49屬84種，分別占崀山丹霞地貌區(qū)維管植物科、屬、種總數(shù)的13.51％、7.11％和5.73％；裸子植物有5科8屬8種，分別占崀山丹霞地貌區(qū)維管植物科、屬、種總數(shù)的2.70％、1.16％和0.55％；被子植物有155科632屬1372種，分別占崀山丹霞地貌區(qū)維管植物科、屬、種總數(shù)的83.78％、91.73％和93.72％。被子植物中雙子葉植物有1143種（實際調(diào)查統(tǒng)計數(shù)），占崀山丹霞地貌區(qū)維管植物總種數(shù)的78.07％，處優(yōu)勢地位。

表1 湖南崀山丹霞地貌區(qū)維管植物區(qū)系組成Table1 Flora com position of vascu lar p lan ts in“Danx ia”geom orpholog ica larea of Langshan Moun ta in in Hu’nan

2.1.2 主要類群分析 崀山丹霞地貌區(qū)蕨類植物中含10種以上的科為水龍骨科（Po lypodiaceae，9屬14種），含5～9種的科有卷柏科（Selaginellaceae，1屬6種）、中國蕨科（Sinop teridaceae，5屬6種）、鳳尾蕨科（Pteridaceae，1屬5種）、蹄蓋蕨科（A thyriaceae，4屬9種）、金星蕨科（Thelyp teridaceae，5屬6種）、鱗毛蕨科（D ryop teridaceae，3屬9種 ）和鐵角蕨科（A sp leniaceae，1屬6種），其他科所含種類均在5種以下，表明湖南崀山丹霞地貌區(qū)的蕨類植物缺乏大科。

崀山丹霞地貌區(qū)分布的裸子植物均為較小科，其中，柏科（Cup ressaceae）含3屬3種、紅豆杉科（Taxaceae）含2屬2種，松科（Pinaceae）、杉科（Taxodiaceae）和三尖杉科（Cephalotaxaceae）均僅含1屬1種。

崀山丹霞地貌區(qū)被子植物中含30種以上的科有12個，僅占該地貌區(qū)被子植物總科數(shù)的7.74％。這12個科共包括233屬543種，占該地貌區(qū)被子植物總屬數(shù)的36.87％、總種數(shù)的39.58％。其中，含50種以上的科為薔薇科（Rosaceae，21屬60種）、菊科（Compositae，44屬79種）、蝶形花科（Pap ilionaceae，25屬52種）和禾本科（Gram ineae，38屬50種 ）；含40～49種的科為蘭科（O rchidaceae，20屬41種）和唇形科（Labiatae，22屬49種）；含30～39種的科包括樟科（Lauraceae，10屬36種）、山茶科（Theaceae，5屬32種）、殼斗科（Fagaceae，6屬38種 ）、蕁麻科（U rticaceae，10屬33種）、茜草科（Rubiaceae，21屬34種）和莎草科（Cyperaceae，11屬39種）。這些科中，除菊科、蕁麻科、莎草科和茜草科所含的種類為林下、林緣組成成分外，其余科所含的種類均為該區(qū)域植物群落的建群種。說明含30種以上的科在崀山丹霞地貌區(qū)植物區(qū)系中起著重要的作用。

湖南崀山丹霞地貌區(qū)共有被子植物632屬，其中，含6種（變種）及以上的屬有52個，共包含了427種（變種），其屬數(shù)和種數(shù)分別占該區(qū)域被子植物總屬數(shù)和總種數(shù)的8.23％和31.12％，這些屬是湖南崀山丹霞地貌區(qū)被子植物區(qū)系中的重要組成類群。含15種以上的屬只有薹草屬（CarexL.），含15種。含10～14種的屬有11個，其中，含10種的屬有青岡屬（CyclobalanopsisOerst.）、樓梯草屬（ElatostemaJ.R. etG.Forst.）、山胡椒屬（LinderaThunb.）和山礬屬（SymplocosJacq.）；含11種的屬有懸鉤子屬（RubusL.）和柃木屬（EuryaThunb.）；含12種的屬有冬青屬（IlexL.）、槭屬（AcerL.）和忍冬屬（LoniceraL.）；含13種的屬有山茶屬（CamelliaL.）和堇菜屬（ViolaL.）。含5～9種的屬有40個（共288種），其中，含6種的屬有樟屬（CinnamomumTrew）、紫堇屬（CorydalisDC.）、桂櫻屬（LaurocerasusTourn.ex Duh.）、石楠屬（PhotiniaL ind l.）、薔 薇 屬（RosaL.）、地 錦 屬（ParthenocissusPlanch.）、紫金牛屬（ArdisiaSw artz）、柿屬（DiospyrosL.）、鵝絨藤屬（CynanchumL.）、半蒴苣苔屬（HemiboeaC larke）、眼子菜屬（PotamogetonL.）、燈心草屬（JuncusL.）和菝葜屬（SmilaxL.）；含7種的屬有榕屬（FicusL.）、苧麻屬（BoehmeriaJacq.）、崖豆藤屬（MillettiaWightetA rn.）、花椒屬（ZanthoxylumL.）、鼠李屬（RhamnusL.）、金絲桃屬（HypericumL.）、胡頹子屬（ElaeagnusL.）、珍珠菜屬（LysimachiaL.）、蒿屬（ArtemisiaL.）、鼠麴草屬（GnaphaliumL.）、薯蕷屬（DioscoreaL.）和蝦脊蘭屬（CalantheR.Br.）；含8種的屬有毛茛屬（RanunculusL.）、含笑屬（MicheliaL.）、南蛇藤屬（CelastrusL.）、衛(wèi)矛屬（EuonymusL.）、葡萄屬（VitisL.）、蛇葡萄屬（AmpelopsisMichx.）、獼猴桃屬（ActinidiaL ind l.）、莢蒾屬（ViburnumL.）和莎草屬（CyperusL.）；含9種的屬有錐屬〔Castanopsis（D. Don）Spach〕、石櫟屬（LithocarpusBl.）、冷水花屬（PileaL ind l.）、鐵線蓮屬（ClematisL.）、胡枝子屬（LespedezaMichx.）和鼠尾草屬（SalviaL.）。在上述被子植物屬中，青岡屬、冬青屬、山礬屬、錐屬、石櫟屬、含笑屬、樟屬、桂櫻屬、石楠屬、薔薇屬和柿屬等為該區(qū)域森林植被的主要建群屬，其他屬也多為該區(qū)域森林植被的重要組成屬。從以上分析中也可看出，崀山丹霞地貌區(qū)被子植物種類在屬內(nèi)的分布較分散。

2.1.3 種子植物屬的分布區(qū)類型 根據(jù)種子植物屬的現(xiàn)代地理分布特點，并根據(jù)吳征鎰對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分理論和方法[13]，對崀山丹霞地貌區(qū)內(nèi)的種子植物屬的分布區(qū)類型進行劃分，結(jié)果見表2。

表2 湖南崀山丹霞地貌區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型組成Table2 Com position of genus d istr ibu tion type of seed p lan ts in“Danx ia”geom orpholog ica larea of Langshan Moun ta in in Hu’nan

由表2可以看出，除中亞分布型外，崀山丹霞地貌區(qū)內(nèi)的種子植物屬有14個分布區(qū)類型。其中，熱帶分布型屬有288屬，占該地貌區(qū)總屬數(shù)（不包括世界廣布型屬）的47.62％，溫帶分布型屬有281屬，占該地貌區(qū)總屬數(shù)的47.79％，表現(xiàn)出明顯的熱帶-溫帶區(qū)系分布的特性。

在熱帶分布型屬中，泛熱帶分布型和熱帶亞洲分布型占較大的比例。泛熱帶分布型屬中的榕屬、冷水花屬、花椒屬、冬青屬、衛(wèi)矛屬、紫金牛屬、山礬屬、紫珠屬（CallicarpaL.）、大戟屬（EuphorbiaL.）和薯蕷屬等含6種以上，為比較大的屬，是該地貌區(qū)植物區(qū)系的重要成分；其中，冬青屬和山礬屬所含的種類為群落建群種。泛熱帶分布型屬不僅在該地貌區(qū)占較大比例，還包括許多典型成分，如馬兜鈴屬（AristolochiaL.）、馬齒莧屬（PortulacaL.）、鹿藿屬（RhynchosiaLour.）、斑鳩菊屬（VernoniaSchreh.）、金合歡屬（AcaciaMill.）、巴豆屬（CrotonL.）、古柯屬（ErythroxylumP. Br.）和三芒草屬（AristidaL.）等均有1～2種分布，說明該地貌區(qū)與泛熱帶成分的聯(lián)系較密切。熱帶亞洲分布型屬包括山桂花屬（BennettiodendronMerr.）、山胡椒屬、新木姜子屬（NeolitseaMerr.）、山茶屬、青岡屬、含笑屬、潤楠屬（MachilusNees）、蚊母樹屬（DistyliumSieb.et Zucc.）、南五味子屬（KadsuraKaemp f.ex Juss.）、木蓮屬（ManglietiaBl.）、木荷屬（SchimaReinw.）、虎皮楠屬（DaphniphyllumBl.）、清風(fēng)藤屬（SabiaColebr.）、唇柱苣苔屬（ChiritaBuch.-Ham.ex D.Don）和石斛屬（DendrobiumSw.），是該地貌區(qū)植物群落的重要組成成分；其中，新木姜子屬、山茶屬、青岡屬、含笑屬和潤楠屬等屬所包含的種類為該地貌區(qū)植物群落的優(yōu)勢種和次優(yōu)勢種，對丹霞地貌區(qū)植物群落的構(gòu)建起著重要的作用。舊世界熱帶分布型屬、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型屬和熱帶亞洲至熱帶非洲分布型屬的屬數(shù)在該地貌區(qū)總屬數(shù)中所占比例較小，這些屬所包含的種類多為林下、林緣和路邊常見種或偶見種，但東亞（熱帶-亞熱帶）-熱帶南美間斷分布型屬中的木姜子屬（LitseaLam.）、楠屬（PhoebeNees）、柃木屬、山柳屬〔Clethra（Gronov.）L.〕和泡花樹屬（MeliosmaBl.），舊世界熱帶分布型屬中的楝屬（MeliaL.）、八角楓屬（AlangiumLam.）、海桐花屬（PittosporumBanks）、合歡屬（AlbiziaDurazz.）、野桐屬（MallotusLour.）和樓梯草屬，以及熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型屬中的樟屬、栝樓屬（TrichosanthesL.）、蘭屬（CymbidiumSw.）和崖爬藤屬〔Tetrastigma（Miq.） Planch.〕等屬所包含的種類則為該地貌區(qū)植物群落組成成分或群落建群種。

在溫帶分布型屬中，北溫帶分布型、東亞分布型、東亞-北美間斷分布型所占的比例較大。松屬（PinusL.）、楊屬（PopulusL.）、柳屬（SalixL.）、樺木屬（BetulaL.）、櫟屬（QuercusL.）、榆屬（UlmusL.）、桑屬（MorusL.）、小檗屬（BerberisL.）、櫻屬（CerasusMill.）、花楸屬（SorbusL.）、槭屬、杜鵑屬（RhododendronL.）和莢蒾屬等典型的北溫帶分布型屬，以及景天屬（SedumL.）、婆婆納屬（VeronicaL.）和烏飯樹屬（VacciniumL.）等為崀山丹霞地貌區(qū)植被的重要成分，其中，松屬、櫟屬和槭屬等屬包含的種類為崀山丹霞地貌區(qū)植物群落建群種。東亞分布型屬有107屬，包括全型46屬、中國-日本變型36屬和中國-喜馬拉雅變型25屬，表現(xiàn)出東部、西部植被成分的過渡交會以及與日本成分廣泛聯(lián)系的特點。東亞-北美間斷分布型屬所占比例不大，但包含一些具有典型地理分布樣式的屬，如三白草屬（SaururusL.）、鵝掌楸屬（LiriodendronL.）、木蘭屬（MagnoliaL.）、檫木屬（SassafrasTrew）、肥皂莢屬（GymnocladusLam.）、山核桃屬（CaryaNutt.）、香槐屬（CladrastisRafin.）、紫藤屬（WisteriaNutt.）和楓香樹屬（LiquidambarL.）等。舊世界溫帶分布型屬、溫帶亞洲分布型屬及地中海-西亞至中亞分布型屬與該地貌區(qū)植物區(qū)系的聯(lián)系較弱，除少數(shù)屬的種類參與群落組成外，多數(shù)種類為林緣、路邊的常見或偶見成分，均不能反映該地貌區(qū)植物區(qū)系性質(zhì)。

中國特有分布型屬有27屬，占總屬數(shù)的4.59％。包括杜仲屬（EucommiaO liv.）、石筆木屬（TutcheriaDunn）、香果樹屬（EmmenopterysO liv.）、青錢柳屬（CyclocaryaIljinskaja）、牛鼻栓屬（FortuneariaRehd. etWils.）、喜樹屬（CamptothecaDecne.）、蠟梅屬（ChimonanthusL ind l.）、青檀屬（PteroceltisMaxim.）、枳屬（PoncirusRaf.）、藤山柳屬（ClematoclethraMaxim.）、銀鵲樹屬（TapisciaO liv.）、蝦須草屬（SheareriaS. Moore）、血水草屬（EomeconHance.）、半蒴苣苔屬、皿果草屬（OmphalotrigonotisW.T.Wang）、通脫木屬（TetrapanaxK.Koch）、石山苣苔屬（PetrocodonHance）、傘花木屬（EurycorymbusHand.-Mazz.）、鬼臼屬（DysosmaWoodson）、毛藥花屬（BostrychantheraBenth.）、斜萼草屬（LoxocalyxHem sl.）、半楓荷屬（SemiliquidambarChang）、杉木屬（CunninghamiaR. Br.）、山拐棗屬（PoliothyrsisO liv.）、地構(gòu) 葉 屬（SperanskiaBaill.）、匙葉草屬（LatoucheaFranch.）、無柱蘭屬（AmitostigmaSch ltr.）和獨花蘭屬（ChangnieniaS.S.Chien）等，這些屬多為一些起源古老的單種屬和寡種屬（含6種及6種以內(nèi)的屬），反映出該區(qū)域植物區(qū)系古老起源的特性。其中，香果樹屬、青檀屬、青錢柳屬、藤山柳屬和杉木屬等所包含的種類是崀山丹霞地貌區(qū)植物群落的優(yōu)勢種或重要組成種類。以上分析結(jié)果說明中國特有分布型屬對崀山丹霞地貌區(qū)植物區(qū)系組成有重要的意義。

2.1.4 古老殘遺性與特有成分 一些學(xué)者指出，“中國南部是自第三紀(jì)以來，甚至白堊紀(jì)以來變動不大的古老植物王國”[15]。崀山丹霞地貌區(qū)保存了第三紀(jì)及第三紀(jì)以前的眾多古老植物，除卷柏科、石松科（Lycopodiaceae）、木蘭科（Magno liaceae）、五味子科（Schisandraceae）、八角科（Illiciaceae）和金縷梅科（Ham am elidaceae）等古老科外，在崀山丹霞地貌區(qū)白堊紀(jì)就已存在的植被成分有槭屬、樺木屬、水青岡屬（FagusL.）、木蘭屬、木防己屬（CocculusDC.）、山胡椒屬、櫟屬、檫木屬和莢蒾屬等屬；老第三紀(jì)就已存在的植被成分有杉木屬、松屬、三尖杉屬（CephalotaxusSieb.et Zucc.）和穗花杉屬（AmentotaxusPilger）等屬；古新世就已成為中國北方闊葉林成分的榆屬、榿木屬（AlnusMill.）、鵝耳櫪屬（CarpinusL.）、柳屬和黃杞屬（EngelhardiaLesch.ex Bl.）以及亞熱帶的楊梅屬（MyricaL.）、山核桃屬、楓香樹屬和山茱萸屬（CornusL.）等屬[16]在現(xiàn)有崀山丹霞地貌區(qū)植被中成為森林植被的主要成分。崀山丹霞地貌區(qū)孑遺植物包括鵝掌楸〔Liriodendronchinense（Hem sl.）Sarg.〕、癭椒樹（TapisciasinensisO liv.）、傘 花 木 〔Eurycorymbus cavaleriei（Levl.）Rehd.et Hand.-Mazz.〕和穗花杉〔Amentotaxusargotaenia（Hance）Pilger〕等種類，有一些古老植物種類還成為單種屬或寡種屬中的珍稀瀕危植物，如：鐘萼木（BretschneiderasinensisHem sl.）、杜仲（EucommiaulmoidesO liv.）、鵝掌楸、癭椒樹、青檀（PteroceltistatarinowiiMaxim.）、獨花蘭（Changnienia amoenaS.S.Chien）和半楓荷（Semiliquidambar cathayensisH.T.Chang）等[17-18]，表現(xiàn)出崀山丹霞地貌區(qū)植物區(qū)系的古老殘遺特性。

崀山丹霞地貌區(qū)的特殊地質(zhì)地貌條件與生境的多樣性，為該區(qū)域特有成分的形成和保存創(chuàng)造了條件。特有成分表現(xiàn)在以下2個方面：有27個中國特有分布型屬；有21種新種或新變種的模式或副模式產(chǎn)地位于崀山丹霞地貌區(qū)所在縣（新寧縣）[19]。目前僅發(fā)現(xiàn)于新寧縣的新種或新變種有13種，其中僅見于崀山丹霞地貌區(qū)的種類有新寧毛莨（Ranunculus xinningensisW.T.Wang）和崀山唇柱苣苔（Chirita langshanicaW.T.Wang），是在20多年前發(fā)現(xiàn)的新種，經(jīng)過多年的廣泛調(diào)查，確認(rèn)這2個種為僅分布在峎山丹霞地貌區(qū)內(nèi)的特有種，且只生長在崀山丹霞地貌區(qū)山體的石壁上，在其他生境條件下無分布，表現(xiàn)出崀山丹霞地貌區(qū)的生境狹窄特有現(xiàn)象。

2.2 崀山丹霞地貌區(qū)植物區(qū)系與舜皇山非丹霞地貌區(qū)植物區(qū)系的比較分析

為了更進一步說明崀山丹霞地貌區(qū)植物區(qū)系的特點，選用與崀山丹霞地貌區(qū)水平距離約25 km的舜皇山自然保護區(qū)的植物區(qū)系作對比分析。

2.2.1 區(qū)系組成的比較 舜皇山非丹霞地貌區(qū)維管植物有792屬2232種，其屬、種數(shù)分別占中國維管植物屬、種總數(shù)的23.66％和7.72％。其中，蕨類植物有39科86屬206種，其屬、種數(shù)分別占舜皇山非丹霞地貌區(qū)維管植物屬、種總數(shù)的10.86％和9.23％；裸子植物有5科13屬19種，其屬、種數(shù)分別占該區(qū)域維管植物屬、種總數(shù)的1.64％和0.85％；被子植物有693屬2007種，其屬、種數(shù)分別占該區(qū)域維管植物屬、種總數(shù)的87.50％和89.92％。

與舜皇山非丹霞地貌區(qū)維管植物相比較，崀山丹霞地貌區(qū)維管植物屬、種數(shù)量分別少了13.01％和34.41％，說明丹霞地貌區(qū)維管植物的豐富度低于非丹霞地貌區(qū)。崀山丹霞地貌區(qū)蕨類植物的科、屬、種數(shù)分別比舜皇山非丹霞地貌區(qū)少35.90％、43.02％和59.22％，其中，缺少了楔葉蕨亞門（Sphenophytina）的木賊目（Equisetales）、真蕨亞門（Filicophytina）厚囊蕨綱（Eusporangiopsida）的瓶爾小草目（Ophioglossales）和原始薄囊蕨綱（Proto lep tospo rangiop sida）的紫萁目（O sm undales）。崀山丹霞地貌區(qū)裸子植物的屬、種數(shù)分別比舜皇山非丹霞地貌區(qū)少38.46％和57.89％，被子植物的屬、種數(shù)分別少8.80％和31.64％?？傊?，崀山丹霞地貌區(qū)蕨類植物科、屬、種的數(shù)量明顯少于舜皇山非丹霞地貌區(qū)，裸子植物和被子植物的屬和種數(shù)量與舜皇山非丹霞地貌區(qū)有明顯的差異，說明丹霞地貌區(qū)干旱的立地條件和孤立的丹霞山地所形成的孤島[5]對該區(qū)域植物區(qū)系的形成產(chǎn)生了深刻的影響，出現(xiàn)了特異于非丹霞地貌區(qū)的區(qū)系組成特征。

2.2.2 種子植物屬的分布區(qū)類型比較 在舜皇山非丹霞地貌區(qū)的種子植物中，熱帶分布型屬有318屬，占該區(qū)域種子植物總屬數(shù)（不包括世界廣布型屬）的48.04％，其中，泛熱帶分布型、東亞（熱帶-亞熱帶）-熱帶南美間斷分布型、舊世界熱帶分布型、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型、熱帶亞洲至熱帶非洲分布型和熱帶亞洲分布型屬的比例分別為19.18％、3.02％、4.83％、3.17％、3.17％和14.65％。溫帶分布型屬有319屬，占總屬數(shù)的48.19％，其中，北溫帶分布型、東亞-北美間斷分布型、舊世界溫帶分布型、溫帶亞洲分布型、地中海-西亞至中亞分布型和東亞分布型屬的比例分別為19.03％、6.34％、4.83％、0.91％、1.81％和15.26％。中國特有分布型屬有25屬，占總屬數(shù)的3.78％。

相比較而言，崀山丹霞地貌區(qū)種子植物的熱帶分布型屬和溫帶分布型屬的總比例與舜皇山非丹霞地貌區(qū)接近，但2種地貌類型區(qū)間各分布區(qū)類型所占的比例有一定差異，其中，崀山丹霞地貌區(qū)中的熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型、舊世界熱帶分布型、東亞分布型、東亞-北美間斷分布型和中國特有分布型屬所占的比例明顯大于舜皇山非丹霞地貌區(qū)，而熱帶亞洲分布型、溫帶亞洲分布型以及地中海-西亞至中亞分布型屬的比例又明顯小于舜皇山非丹霞地貌區(qū)，反映出2種地貌類型區(qū)種子植物屬的各分布區(qū)類型間聯(lián)系的緊密程度存在一定的差異。上述分析結(jié)果說明，2種地貌類型區(qū)植物區(qū)系有著共同的起源屬性，但在種子植物屬的分布區(qū)類型上存在一定的差異。

2.2.3 中國特有成分的比較 舜皇山非丹霞地貌區(qū)有中國特有分布型屬25屬，而模式或副模式產(chǎn)地位于新寧縣境內(nèi)的新種或新變種就有21種，其中的18種在崀山丹霞地貌區(qū)也有分布[19]，表明舜皇山非丹霞地貌區(qū)的植物種類的特有性也是很強的。崀山丹霞地貌區(qū)的中國特有成分與舜皇山非丹霞地貌區(qū)有一定的差異，其中，崀山丹霞地貌區(qū)中國特有分布型屬比舜皇山非丹霞地貌區(qū)多2屬，在崀山丹霞地貌區(qū)有分布而在舜皇山非丹霞地貌區(qū)無分布的中國特有分布型屬有牛鼻山屬、皿果草屬、半蕨苣苔屬、石山苣苔屬和無柱蘭屬等，在舜皇山非丹霞地貌區(qū)有分布而在崀山丹霞地貌區(qū)無分布的中國特有分布型屬有陀螺果屬（MelliodendronHand.-Mazz.）、銀杉屬（CathayaChun et Kuang）和擬單性木蘭屬（ParakmeriaHu et Cheng），說明2種地貌類型生境對中國特有分布型屬的保存有不同的影響。此外，崀山丹霞地貌區(qū)特有的新寧毛茛和崀山唇柱苣苔，在舜皇山非丹霞地貌區(qū)未曾發(fā)現(xiàn)，說明無數(shù)孤立的丹霞單體組成的丹霞地貌有利于新種的分化與形成。

3 結(jié) 論

湖南崀山丹霞地貌區(qū)有野生維管植物185科689屬1464種（含變種），其中，蕨類植物25科49屬84種、裸子植物5科8屬8種、被子植物155科632屬1372種，說明該地貌區(qū)維管植物多樣性較為豐富。在崀山丹霞地貌區(qū)分布的被子植物中，含30種以上的大科有12個，共包括233屬543種，分別占該地貌區(qū)總科數(shù)的6.49％、總屬數(shù)的33.82％、總種數(shù)的37.09％；含6種及6種以上的屬有52屬，共含427種，分別占總屬數(shù)的7.55％、總種數(shù)的29.17％，這些較大的科、屬在崀山丹霞地貌區(qū)植物區(qū)系中占有較重要的位置。

在崀山丹霞地貌區(qū)種子植物中，熱帶分布型屬和溫帶分布型屬分別占該地貌區(qū)總屬數(shù)（不包括世界廣布型屬）的47.62％和47.79％，中國特有分布型屬僅占4.59％，具有熱帶、溫帶成分交會的特點，其中又以熱帶成分中的泛熱帶分布型屬和熱帶亞洲分布型屬、溫帶成分中的北溫帶分布型屬、東亞分布型屬和東亞-北美間斷分布型屬以及中國特有分布型屬在崀山丹霞地貌區(qū)種子植物區(qū)系中占重要地位。崀山丹霞地貌區(qū)植物區(qū)系具有起源古老、孑遺植物較多、與熱帶古老成分聯(lián)系廣泛以及特有成分豐富等特性，特有種新寧毛莨和崀山唇柱苣苔的存在，證明崀山丹霞地貌區(qū)具有生境狹窄特有現(xiàn)象。

崀山丹霞地貌區(qū)與鄰近的舜皇山花崗巖中低山地貌區(qū)（非丹霞地貌區(qū)）比較，均具有植物區(qū)系種類相對豐富、熱帶和溫帶分布型屬所占比例相近等共同特點，但2種地貌區(qū)的植物區(qū)系組成以及種子植物屬的分布區(qū)類型存在一定的差異，保存的中國特有成分也不盡相同，說明崀山孤立的丹霞單體組成的丹霞地貌對其植物區(qū)系組成產(chǎn)生了深刻影響，且這種特殊的生境也有利于植物新類群的分化與形成以及一些特有成分的延續(xù)與保存。崀山丹霞地貌區(qū)蕨類植物科、屬、種的數(shù)量以及裸子植物和被子植物屬、種的數(shù)量均明顯少于非丹霞地貌區(qū)，說明丹霞地貌的特殊生境和干旱條件也對植物種類的豐富度產(chǎn)生了很大的影響。

致謝：本論文得到湖南省林業(yè)科學(xué)院袁正科研究員的指導(dǎo)，特此致謝!

[1］吳志敏，童潛明，陸奇勇，等.龍底溝谷森林生態(tài)系統(tǒng)自然保護區(qū)地質(zhì)及景觀資料調(diào)查研究[M]∥張海浪，劉國平，袁正科.湖南省通道縣龍底溝谷森林生態(tài)系統(tǒng)自然保護區(qū)自然資源研究.長沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，2002：45.

[2］中國丹霞申報世界自然遺產(chǎn)協(xié)調(diào)領(lǐng)導(dǎo)小組.中國丹霞申報世界自然遺產(chǎn)綜合文本[R].長沙：中國丹霞申報世界自然遺產(chǎn)協(xié)調(diào)領(lǐng)導(dǎo)小組，2008：18-33.

[3］袁正科，李星照，彭珍寶，等.崀山丹霞地貌區(qū)生物多樣性考察與研究綜合報告[G]∥中南林業(yè)科技大學(xué).中國丹霞申報世界自然遺產(chǎn)提名地——湖南省新寧縣崀山生物多樣性考察與研究報告.長沙：湖南省新寧縣人民政府，中南林業(yè)科技大學(xué)，2008：2.

[4］葉錦玲.廣東丹霞山植被及資源利用的研究[J].仲愷農(nóng)業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報，1992（3）：37-38.

[5］彭珍寶，曠柏根，夏江林，等.崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物區(qū)系與生長特性分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2009，18（4）：58-65.

[6］熊智平，但新球.湖南舜皇山自然保護區(qū)綜合考察報告[G]∥國家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院.湖南舜皇山自然保護區(qū)科學(xué)考察集.長沙：國家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，2006：1-2.

[7］SutherlandWJ.生態(tài)學(xué)調(diào)查方法手冊[M].張金屯，譯.北京：科學(xué)技術(shù)文獻出版社，1999：127-140.

[8］陳宏偉，于順利，蔡博峰，等.北京四座樓自然保護區(qū)植物區(qū)系及植被分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2006，15（1）：62-69.

[9］黃啟堂，游水生，陳世品.福建省蘭科植物區(qū)系分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2009，18（3）：81-87.

[10］祁承經(jīng)，喻勛林.湖南種子植物總覽[M].長沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，2001：1-588.

[11］祁承經(jīng)，林親眾.湖南樹木志[M].長沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，2000：1-719.

[12］羅仲春，羅毅波，劉小寧，等.湖南舜皇山自然保護區(qū)植物區(qū)系考察報告[G]∥國家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院.湖南舜皇山自然保護區(qū)科學(xué)考察報告集.長沙：國家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，2006：94-109.

[13］吳征鎰，周浙昆，孫 航，等.種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化[M].昆明：云南出版集團公司云南科技出版社，2006：146-451.

[14］谷海燕，李策宏.峨眉山蕨類植物區(qū)系的初步研究[J].西北植物學(xué)報，2008，28（2）：0381-0387.

[15］張燦明，楊秀吉，王佑林，等.龍底溝谷森林生態(tài)系統(tǒng)自然保護區(qū)植物資源與區(qū)系研究[M]∥張海浪，劉國平，袁正科.湖南省通道縣龍底溝谷森林生態(tài)自然保護區(qū)自然資源研究.長沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，2004：74.

[16］中國植被編輯委員會.中國植被 [M].北京：科學(xué)出版社，1983：6-8.

[17］汪 松，解 焱.中國物種紅色名錄[M].北京：高等教育出版社，2004：301-400.

[18］張秦偉.秦嶺種子植物區(qū)系中的珍稀瀕危植物[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2002，11（3）：29-35.

[19］羅仲春，羅毅波.新寧植物 [M].北京：中國林業(yè)出版社，2008：1-2.