陶萌春

硃砂根（ArdisiacrenataSim s）為紫金?？疲∕yrsinaceae）紫金牛屬（ArdisiaSw artz）的常綠灌木，主要分布于東起臺(tái)灣、西至西藏、北至湖北、南達(dá)海南的廣大地區(qū)，其中，云南、湖南、廣東、江西及福建等地為其主要分布區(qū)[1]，且多生長(zhǎng)于海拔90～2400m疏林下的溝谷陰濕地帶。傳統(tǒng)上硃砂根主要作為藥用植物使用，其根、葉均可入藥，具有清熱降火、消腫解毒、活血去瘀和祛痰止咳等功效；硃砂根的單株掛果量大、掛果期長(zhǎng)、果色朱紅耀眼，具有較高的觀賞價(jià)值，但將硃砂根作為觀賞花木得到較大規(guī)模的開發(fā)和利用也只有近十年的時(shí)間。

近年來(lái)，研究人員對(duì)硃砂根的研究主要集中在化學(xué)成分、組培快繁、仿生栽培、營(yíng)養(yǎng)代謝和生理代謝等方面[2-6]。目前，觀賞用硃砂根種苗主要依靠將采收的硃砂根野生單株的種子進(jìn)行播種繁育獲得，存在種源混雜和種質(zhì)質(zhì)量較低等問(wèn)題，嚴(yán)重影響了觀賞用硃砂根的開發(fā)與推廣。因此，有必要對(duì)不同來(lái)源的硃砂根野生單株進(jìn)行形態(tài)特征變異及其遺傳多樣性的研究和分析。

作者以分布于福建（漳平永福、漳平官田和武平東留）、江西（會(huì)昌永隆和大余庾嶺）和廣西（南寧賓陽(yáng)）3個(gè)省區(qū)共6個(gè)野生居群的144個(gè)硃砂根單株為實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)植株形態(tài)特征、葉部性狀及整體觀賞性3個(gè)方面的20個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行了比較分析，并采用歐氏距離進(jìn)行UPGMA聚類分析，以明確硃砂根各居群間的形態(tài)變異幅度及親緣關(guān)系，為合理利用硃砂根野生資源及制定硃砂根品種改良策略提供一定的參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

于2008年10月至2009年2月分別對(duì)位于福建漳平永福和官田、福建武平東留、江西會(huì)昌永隆、江西大余庾嶺和廣西南寧賓陽(yáng)等地6個(gè)硃砂根野生居群的144個(gè)單株進(jìn)行形態(tài)特征及觀賞特性等指標(biāo)的測(cè)量和評(píng)估。各居群的取樣單株數(shù)分別為：福建漳平官田居群15株、福建漳平永福居群27株、福建武平東留居群27株、江西會(huì)昌永隆居群30株、江西大余庾嶺居群30株、廣西南寧賓陽(yáng)居群15株。

1.2 測(cè)量和分級(jí)方法

對(duì)硃砂根植株形態(tài)特征、葉部性狀和整體觀賞性3個(gè)方面的20個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行測(cè)量和分級(jí)，其中，植株形態(tài)特征包含株高、干高、干徑、分枝數(shù)、枝下高和冠徑6個(gè)性狀，葉部性狀包含葉色、葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬和葉柄長(zhǎng)5個(gè)性狀，整體觀賞性包含果穗數(shù)、果穗長(zhǎng)、每穗果數(shù)、果徑（縱徑和橫徑）、果穗柄長(zhǎng)、果柄長(zhǎng)、果實(shí)百粒重、果色和觀賞性9個(gè)性狀。

株高為地面至植株最高點(diǎn)的垂直距離。干高指植株的主干高。干徑指離地20 cm處主干的直徑。分枝數(shù)為每株由主干上發(fā)生的一級(jí)分枝數(shù)。枝下高指果穗下至根莖間的脫干高。冠徑為樹冠橫向最遠(yuǎn)兩點(diǎn)間的水平距離。葉數(shù)為單株總?cè)~片數(shù)，分為1～5級(jí)，1級(jí)：?jiǎn)沃耆~數(shù)≥300片；2級(jí)：250片≤單株葉數(shù) ＜300片；3級(jí)：200片≤單株葉數(shù) ＜250片；4級(jí)：150片≤單株葉數(shù) ＜200片；5級(jí)：?jiǎn)沃耆~數(shù) ＜150片。分別在每一單株上隨機(jī)摘取植株中上部的2年生葉片20片測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬和葉柄長(zhǎng)，結(jié)果取平均值。果穗數(shù)為每一單株全部的掛果枝數(shù)。在每一單株的上、中、下3個(gè)部位共隨機(jī)選擇5支果穗，測(cè)量和統(tǒng)計(jì)果穗長(zhǎng)、每穗果數(shù)和果穗柄長(zhǎng)，結(jié)果取平均值；從中隨機(jī)測(cè)量20個(gè)果實(shí)的果柄長(zhǎng)，結(jié)果取平均值；在每一果穗上隨機(jī)摘取20粒果實(shí)，將5支果穗的果實(shí)混合后稱量果實(shí)百粒重；隨機(jī)測(cè)量20粒果實(shí)的縱徑和橫徑，結(jié)果取平均值。葉色和果色依標(biāo)準(zhǔn)色譜[7]分為9級(jí)，并分別賦值1～9。葉色分為：1級(jí)（C80M50）、2級(jí)（C70M50）、3級(jí)（C70M40）、4級(jí)（C60M40）、5級(jí)（C60M30）、6級(jí)（C60M20）、7級(jí)（C50M20）、8級(jí)（C40M10），9級(jí)（C30M20）。果色分為：1級(jí)（C0M100）、2級(jí)（C0M90）、3級(jí)（C0M80）、4級(jí)（C10M100）、5級(jí)（C10M90）、6級(jí)（C20M100）、7級(jí)（C30M100）、8級(jí)（C30M90）、9級(jí)（C40M100）。

觀賞性根據(jù)花卉專業(yè)人士目測(cè)結(jié)果分為“好”、“中等”和“一般”3個(gè)級(jí)別，分別賦值1、2、3。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)采用變異系數(shù)（CV）作為群體內(nèi)各形態(tài)特征變異度的測(cè)量尺度，采用單因素方差分析法（ANOVA法）測(cè)定群體間形態(tài)特征的變異度，并采用UPGMA聚類分析法度量群體間的形態(tài)分化度。變異系數(shù)和單因素方差分析均采用DPS3.01程序進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。其中，葉數(shù)、葉色、果色和觀賞性等性狀的等級(jí)值經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行方差分析，其他性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)直接進(jìn)行方差分析。聚類分析則以株高、干高、干徑、分枝數(shù)、枝下高、冠徑、葉色、葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、果穗數(shù)、果穗長(zhǎng)、每穗果數(shù)、果徑、果穗柄長(zhǎng)、果柄長(zhǎng)、果實(shí)百粒重和果色等19個(gè)性狀觀測(cè)值為基礎(chǔ)，運(yùn)用 SPSS13.0軟件計(jì)算歐氏距離并結(jié)合類平均分析法[8]對(duì)硃砂根6個(gè)居群的所有單株進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同居群硃砂根植株的主要形態(tài)性狀變異分析

根據(jù)6個(gè)硃砂根居群144個(gè)單株的20個(gè)形態(tài)性狀的測(cè)量數(shù)據(jù)（另文發(fā)表），計(jì)算分析這些性狀的變異系數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表1；采用ANOVA法對(duì)6個(gè)居群20個(gè)性狀的變異度進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果見(jiàn)表2。

表1 不同居群硃砂根主要形態(tài)性狀的變異系數(shù)Table1 Var ia tion coeffic ien t of m a inm orpholog ica l characters of A rd isia crena ta Sim s from d ifferen t popu la tion s

表2 不同居群硃砂根主要形態(tài)性狀的單因素方差分析（ANOVA）的 F檢驗(yàn)結(jié)果Table2 F-test resu lt of sing le factor var iance ana lysis（ANO VA） of m a in m orpho log ica l characters of A rd isia crena ta Sim s from d ifferen t popu la tion s

2.1.1 植株形態(tài)特征變異分析 測(cè)量結(jié)果（另文發(fā)表）表明，株高、干高、干徑、枝下高和冠徑5個(gè)性狀的平均值均以廣西南寧賓陽(yáng)居群為最大，福建武平東留居群最?。欢鲿?huì)昌永隆居群的分枝數(shù)平均值最大，福建漳平永福居群的分枝數(shù)平均值最小。

由表1可見(jiàn)，在6個(gè)植物形態(tài)特征中，6個(gè)居群144個(gè)硃砂根單株的分枝數(shù)和枝下高2個(gè)性狀的變異幅度最大，總變異系數(shù)分別達(dá)38.66％和37.19％；株高的總變異系數(shù)最小，僅為15.98％。同一居群不同單株間也有明顯變異，其中，江西大余庾嶺居群不同單株間的株高、干高和干徑3個(gè)性狀差異最大，變異系數(shù)分別為12.57％、12.45％和23.08％；江西會(huì)昌永隆居群不同單株間的枝下高和冠徑差異最大，變異系數(shù)分別達(dá)38.83％和23.27％；廣西南寧賓陽(yáng)居群不同單株間的分枝數(shù)差異最大，變異系數(shù)為28.68％。

方差分析結(jié)果（表2）表明，硃砂根的分枝數(shù)和枝下高在不同居群間的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），冠徑的差異也達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其余3個(gè)性狀差異不顯著。

2.1.2 葉部性狀變異分析 由不同居群的葉部性狀的測(cè)量值（另文發(fā)表）可見(jiàn)，不同居群硃砂根的葉色從黃綠色、純綠色、深橄欖綠到墨綠色，呈連續(xù)色階分布，按照葉色由淺至深排序依次為廣西南寧賓陽(yáng)居群、江西會(huì)昌永隆居群、福建漳平永福居群、福建漳平官田居群、江西大余庾嶺居群、福建武平東留居群。福建武平東留居群的葉片和葉柄最長(zhǎng)，廣西南寧賓陽(yáng)居群的葉片最短，福建漳平官田居群的葉柄最短；葉數(shù)最多的居群是福建漳平永福居群，葉數(shù)最少的是福建武平東留居群；江西大余庾嶺居群的葉片最寬，福建漳平官田居群的葉片最窄。

由不同居群硃砂根葉部5個(gè)性狀的變異系數(shù)（表1）可見(jiàn)，在6個(gè)居群的144個(gè)硃砂根單株中，葉色與葉數(shù)的變異幅度最大，總變異系數(shù)分別為42.57％和42.48％；葉寬的變異幅度最小 ，總變異系數(shù)僅9.52％。同一居群內(nèi)不同單株間葉色變異最大的是江西大余庾嶺居群，變異系數(shù)達(dá)48.23％；葉數(shù)和葉長(zhǎng)變異最大的均是福建武平東留居群，變異系數(shù)分別達(dá)到50.89％和9.07％；葉寬變異最大的是福建漳平永福居群，變異系數(shù)為9.21％；葉柄長(zhǎng)變異最大的是江西會(huì)昌永隆居群，變異系數(shù)為19.54％。

方差分析結(jié)果（表2）表明，在5個(gè)葉部性狀指標(biāo)中，只有葉色在不同居群間的差異達(dá)極顯著水平（P＜0.01），不同居群間葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬和葉柄長(zhǎng)4個(gè)性狀的差異均不顯著。

2.1.3 整體觀賞性變異分析 由不同居群硃砂根整體觀賞性的測(cè)定結(jié)果（另文發(fā)表）可見(jiàn)，與果實(shí)大小和質(zhì)量相關(guān)的果徑、果實(shí)百粒重、果穗柄長(zhǎng)和果柄長(zhǎng)4個(gè)性狀均為福建漳平永福居群最大；而廣西南寧賓陽(yáng)居群的果穗數(shù)和每穗果數(shù)最多。雖然福建漳平永福居群的果實(shí)最大、單果質(zhì)量最重、果柄也最長(zhǎng)，但結(jié)果量卻較少；而廣西南寧賓陽(yáng)居群的結(jié)果量最多，果色也更醒目，觀賞價(jià)值較高。

由表1中整體觀賞性9個(gè)性狀的變異系數(shù)可見(jiàn)，在6個(gè)居群的144個(gè)硃砂根單株中，果色與果穗數(shù)2個(gè)性狀的變異幅度最大，總變異系數(shù)分別為52.34％和50.36％；而果實(shí)百粒重的變異幅度最小，總變異系數(shù)僅11.34％。福建漳平永福居群各單株間的果穗數(shù)和每穗果數(shù)的變異系數(shù)最大，分別達(dá)到了56.41％和30.42％；而該居群的果穗長(zhǎng)、果徑和果柄長(zhǎng)3個(gè)性狀的變異幅度最小，分別為5.07％、3.99％和8.01％。

方差分析結(jié)果（表2）表明，在硃砂根的9個(gè)整體觀賞性指標(biāo)中，只有果穗數(shù)和果色2個(gè)性狀在居群間的差異達(dá)極顯著水平（P＜0.01），每穗果數(shù)的差異達(dá)顯著水平（P＜0.05），其余性狀在居群間的差異均不顯著。

2.2 基于植株主要形態(tài)特征變異的不同居群硃砂根的聚類分析

基于上述形態(tài)特征變異系數(shù)、運(yùn)用 SPSS13.0軟件計(jì)算單株間的歐氏距離，根據(jù)計(jì)算結(jié)果對(duì)6個(gè)居群144個(gè)硃砂根單株進(jìn)行聚類分析，詳細(xì)的聚類結(jié)果見(jiàn)圖1。

在歐氏距離30處，6個(gè)居群的144個(gè)單株可被劃分為A、B、C、D、E和 F共6個(gè)表征群。表征群A共包含50個(gè)單株，分別來(lái)自江西大余庾嶺、江西會(huì)昌永隆、福建漳平永福和廣西南寧賓陽(yáng)4個(gè)居群；表征群B包含2個(gè)單株，分別來(lái)自江西會(huì)昌永隆和廣西南寧賓陽(yáng)2個(gè)居群；表征群 C共包含53個(gè)單株，分別來(lái)自江西大余庾嶺、江西會(huì)昌永隆、福建武平東留和福建漳平永福4個(gè)居群；表征群D包含28個(gè)單株，分別來(lái)自福建漳平永福和福建漳平官田2個(gè)居群；表征群 E包含3個(gè)單株，均來(lái)自江西會(huì)昌永隆居群；表征群 F包含8個(gè)單株，均來(lái)自廣西南寧賓陽(yáng)居群。在6個(gè)表征群中，有2個(gè)居群的所有單株完全歸聚在同一個(gè)表征群中，即：福建武平東留居群的全部單株被聚在表征群 C中，而福建漳平官田居群的全部單株被聚在表征群D中；有2個(gè)表征群包含的單株完全來(lái)自同一居群，即：表征群 E的3個(gè)單株均來(lái)自江西會(huì)昌永隆居群，表征群 F的8個(gè)單株均來(lái)自廣西南寧賓陽(yáng)居群。聚類分析結(jié)果表明，144個(gè)單株的形態(tài)特征表現(xiàn)出較明顯的地理分化特征，顯示硃砂根不同居群的形態(tài)分化程度較高。

在歐氏距離26處還可將6個(gè)表征群中的4個(gè)表征群進(jìn)一步劃分成14個(gè)亞表征群，其中，表征群A、C和 F各可分為4個(gè)亞表征群，表征群D可分為2個(gè)亞表征群。在14個(gè)亞表征群中，有6個(gè)亞表征群由10～34個(gè)單株組成，分別是亞表征群 A1、A3、C1、C3、D1和D2，其余8個(gè)亞表征群所含單株數(shù)均少于5個(gè)。而且，只有亞表征群 C1包含的單株來(lái)自4個(gè)居群，其余13個(gè)亞表征群所包含的單株均分別來(lái)自1～3個(gè)居群。

另外，表征群與亞表征群的劃分水平僅相距4個(gè)歐氏距離單位，說(shuō)明硃砂根的形態(tài)分化不僅存在于不同居群間，而且存在于居群內(nèi)的不同單株間。

3 討論和結(jié)論

研究結(jié)果顯示，硃砂根不同居群間的分枝數(shù)、枝下高、葉色、葉數(shù)、果色和果穗數(shù)等數(shù)量特征的變異最大，總變異系數(shù)分別為38.66％、37.19％、42.57％、42.48％、52.34％和50.36％，不同單株間也有明顯的變異；硃砂根不同居群間的分枝數(shù)、枝下高、冠徑、葉色、果穗數(shù)、果色和每穗果數(shù)7個(gè)性狀以及同一居群不同單株間的主要性狀有顯著或極顯著差異。不同單株間植株形態(tài)特征按總變異系數(shù)從大至小依次排序?yàn)椋悍种?shù)、枝下高、干徑、冠徑、干高、株高；葉部性狀中，以葉色變化最為豐富，且將6個(gè)居群按葉色從深至淺依次排序?yàn)椋焊＝ㄎ淦綎|留居群、江西大余庾嶺居群、福建漳平官田居群、福建漳平永福居群、江西會(huì)昌永隆居群、廣西南寧賓陽(yáng)居群；而整體觀賞性中，福建漳平永福居群的果色最深（朱紅色），果實(shí)最大，果實(shí)百粒重達(dá)31.60 g，果穗柄和果柄也最長(zhǎng)，但單株掛果數(shù)明顯低于廣西南寧賓陽(yáng)居群，后者的果穗數(shù)和每穗果數(shù)均位于6個(gè)居群的首位，分別達(dá)22.93和60.27。江香梅等[9]的研究結(jié)果顯示：在DNA水平上硃砂根群體存在豐富的遺傳多態(tài)性，且群體內(nèi)的遺傳多樣性高于群體間。作者根據(jù)形態(tài)特征的變異所得出的結(jié)果也與此相吻合，即：硃砂根的形態(tài)變異普遍存在于居群內(nèi)和居群間。

圖1 基于主要形態(tài)特征變異系數(shù)的6個(gè)居群144個(gè)硃砂根單株的聚類圖Fig.1 C luster dendrogram of 144 ind iv idua ls in6 popu la tions of A rd isia crena ta Sim s based on var ia tion coefficien t of m a in m orpholog ica l characters

聚類分析結(jié)果表明，在歐氏距離30處可將6個(gè)居群的144個(gè)硃砂根單株劃分為A、B、C、D、E和 F共6個(gè)表征群，在歐氏距離26處又可將其中的4個(gè)表征群（A、C、D和 F）進(jìn)一步劃分為14個(gè)亞表征群，且多數(shù)居群的多數(shù)單株常常被聚在同一個(gè)表征群中。其中，福建武平東留和福建漳平官田居群的所有單株分別被聚在表征群 C和表征群 D中，而表征群 E則由江西會(huì)昌永隆居群的3個(gè)單株組成，表征群 F由廣西南寧賓陽(yáng)居群的8個(gè)單株組成，說(shuō)明通過(guò)表征群可區(qū)分硃砂根的大部分地理居群。然而，進(jìn)一步劃分的14個(gè)亞表征群則表現(xiàn)出居群內(nèi)的形態(tài)分化，亞表征群C1所包含的單株屬于4個(gè)居群，另外13個(gè)亞表征群所包含的單株則分別屬于其中的1～3個(gè)居群，表明各地理居群內(nèi)產(chǎn)生了較明顯的形態(tài)特征分化。江香梅等[9]基于Nei’s非偏差遺傳距離、采用聚類分析方法對(duì)硃砂根的地理居群進(jìn)行了劃分，其結(jié)果與本研究的結(jié)果相似。

由于硃砂根的種子數(shù)量多且又是鳥類喜食的食物，其種子具有自播能力，自花授粉和異花授粉均能結(jié)實(shí)，加之分布區(qū)域廣泛，因而產(chǎn)生植株形態(tài)特征變化豐富的現(xiàn)象，這給人工利用野生硃砂根資源以及硃砂根的引選育種工作和大規(guī)模馴化栽培帶來(lái)更多的選擇與不確定性。一方面，在硃砂根的選種育種工作中，因形態(tài)變異幅度大，在優(yōu)良個(gè)體、優(yōu)良群系和優(yōu)良種源選擇上具有較大的潛力，可為實(shí)現(xiàn)多項(xiàng)育種目標(biāo)提供豐富的種質(zhì)資源；另一方面，對(duì)目前欲邁上產(chǎn)業(yè)化步伐的硃砂根大規(guī)模馴化栽培工作無(wú)疑是不利的。硃砂根人工栽培種源的種質(zhì)質(zhì)量較低、野生種源混雜，已成為硃砂根產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的瓶頸，因而，如何保持硃砂根后代性狀的穩(wěn)定性是當(dāng)前生產(chǎn)中迫切需要解決的問(wèn)題，而本文的研究結(jié)果則可為硃砂根品種改良及優(yōu)良種質(zhì)的選育提供可靠的依據(jù)。

致謝：本研究工作得到福建省林木種苗總站陳璋、福建武平盛金農(nóng)場(chǎng)羅盛金、福建漳平市林業(yè)局蔡智勇和作者所在學(xué)院研究生黎櫟等同志的支持和幫助，謹(jǐn)此致謝!

[1］中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志：第五十八卷[M].北京：科學(xué)出版社，1979：68-70.

[2］陳尚钘，胡文杰，黃艷麗，等.朱砂根化學(xué)成分的初步分析[J].江西林業(yè)科技，2007（6）：15-16，60.

[3］黃美娟，劉小輝，鄧婭玲，等.朱砂根的組織培養(yǎng)和快速繁殖[J].植物生理學(xué)通訊，2007，43（6）：1149-1150.

[4］胡小根，雷 珍，吳秋花，等.朱砂根仿生栽培研究[J].防護(hù)林科技，2008（2）：12-14.

[5］穆宏平，葉萬(wàn)輝，陳貽竹，等.不同磷營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)硃砂根和山血丹光合作用及生長(zhǎng)的影響[J].武漢植物學(xué)研究，2008，26（5）：514-519.

[6］陳暮初，馬明東.朱砂根種子萌發(fā)過(guò)程中酶活性的動(dòng)態(tài)變化[J].林業(yè)科技，2009，34（3）：65-67.

[7］金 揚(yáng).電腦美術(shù)設(shè)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)色譜：便攜式[M].南昌：江西美術(shù)出版社，2006.

[8］李志輝，羅 平.SPSS forWindow s統(tǒng)計(jì)分析教程[M].2版.北京：電子工業(yè)出版社，2005：335-407.

[9］江香梅，溫 強(qiáng)，葉金山，等.硃砂根群體遺傳多樣性 RAPD分析[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28（5）：762-765，779.