徐曉暉，王小清，孫延軍，賴燕玲，昝啟杰，廖文波，①

蘇鐵蕨〔Braineainsignis（Hook.）J.Sm.〕為烏毛蕨科（Blechnaceae）蘇鐵蕨屬（BraineaJ.Sm.）常綠植物，是古生代泥盆紀時期的孑遺植物，也是地球經(jīng)過了數(shù)億年變遷而幸存下來的珍稀瀕危植物和活化石?，F(xiàn)代蘇鐵蕨主要分布于中國的華南、西南和臺灣等地[1]。由于對生境的要求比較嚴格以及自身具有特殊的生物學特性等原因，蘇鐵蕨在自然界的分布及數(shù)量稀少，面臨瀕危的境地，已被列為國家二級野生重點保護植物[2]。目前，國外尚無蘇鐵蕨的相關(guān)研究報道，國內(nèi)對蘇鐵蕨的研究主要集中在個體繁育和引種觀賞等方面[3-5]，對野生居群和群落特征的研究較少[6]。因此，研究蘇鐵蕨居群及其群落特征，揭示其居群生存能力、群落環(huán)境狀況和多樣性特征，對進一步探討蘇鐵蕨適宜的生態(tài)環(huán)境、實現(xiàn)就地保護和遷地保育等具有重要意義。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

供調(diào)查的3個典型蘇鐵蕨群落分別位于深圳東部的馬巒山郊野公園、田頭山自然保護區(qū)和排牙山自然保護區(qū)。馬巒山郊野公園南臨大鵬灣，包括鹽田區(qū)東北面的馬巒山以及鹽田區(qū)的大部分山地，地質(zhì)特征主要以燕山期的肉紅色中粗粒黑云母花崗巖為主。區(qū)域內(nèi)植被發(fā)育良好、水源充足，主要植被類型有南亞熱帶針葉林、南亞熱帶針-闊葉混交林、南亞熱帶溝谷常綠闊葉林、南亞熱帶低地常綠闊葉林、南亞熱帶灌叢和草地等。蕨類植物在本區(qū)域的植被中起著重要作用，常構(gòu)成林下草本層的主體[7]。

田頭山自然保護區(qū)位于龍崗區(qū)坪山街道，是坪山鎮(zhèn)與葵沖鎮(zhèn)、惠陽淡水鎮(zhèn)的分界山系；主峰田心山海拔683m，東與惠陽區(qū)淡水鎮(zhèn)相鄰，南到羅屋田水庫；屬南亞熱帶季風氣候，年均溫22.4℃，年平均降雨量1948.6mm，主導風向為東南風；土壤類型為赤紅壤。目前，田頭山仍有保存完好的大面積天然常綠闊葉林，且谷溪眾多、水資源較豐富，散布有較多古老且具有熱帶屬性的珍稀瀕危植物，如黑桫欏（Alsophila podophyllaHook.）、蘇鐵蕨和白木香〔Aquilariasinensis（Lour.）Sp reng.〕等，其中部分種類為中國特有種[8]。

排牙山自然保護區(qū)位于大鵬半島，南臨大亞灣和西涌灣，北接惠州地區(qū)，地跨龍崗區(qū)的葵涌街道辦、大鵬街道辦及南澳街道辦，保護區(qū)規(guī)劃面積為103.65km2。該區(qū)生物區(qū)系成分復雜，共有野生維管植物1352種，其中不乏古老或系統(tǒng)進化地位特殊的代表類群，如羅漢松科（Podocarpaceae）、紅豆杉科（Taxaceae）、木蘭科（Magno liaceae）、金縷梅科（Ham am elidaceae）、木通科（Lard izabalaceae）、大血藤科（Sargentodoxaceae）及山茶科（Theaceae）等[9]。

1.2 研究方法

在上述3個區(qū)域中選擇蘇鐵蕨占優(yōu)勢的植物群落進行樣地調(diào)查。樣地設(shè)置采用相鄰格子法，樣地面積1200m2，分為12個10m×10m的樣方。用每木記賬調(diào)查法記錄樣方中高度大于或等于1.5m的所有樹種及所有蘇鐵蕨植株的胸徑（DBH）和高度；在每個樣方中再設(shè)置1個面積2m×2m的小樣方，調(diào)查并記錄小樣方中所有下層灌木和草本植物的種類、高度、株數(shù)及蓋度等；同時，記錄樣地的土壤類型、海拔、坡向和坡度等生境數(shù)據(jù)。根據(jù)調(diào)查結(jié)果分析群落的組成、外貌、結(jié)構(gòu)以及相關(guān)動態(tài)演替特征等；參照文獻[10]的方法計算群落中各種類的重要值、種群年齡結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)以及物種頻度和多樣性。

重要值 =相對多度 +相對顯著度 +相對頻度。種群年齡結(jié)構(gòu)采用Ⅳ級立木劃分標準[11]，因本研究中起測高度為1.5m，故將Ⅰ級和Ⅱ級合并為Ⅰ級，具體分級標準為：Ⅰ級，DBH＜2.5 cm；Ⅱ級，2.5 cm≤DBH＜7.5 cm；Ⅲ級，7.5 cm≤DBH＜22.5 cm；Ⅳ級，DBH≥22.5 cm。種群垂直結(jié)構(gòu)根據(jù)植株高度（H）分為5級，具體分級標準為：A級，H＜5m；B級，5m≤H＜10m；C級，10m≤H＜15m；D級，15 m≤H＜20m；E級，H≥20m。種群頻度級（FR）劃分為5級，具體分級標準為：A級，0％≤FR＜20％；B級，20％≤FR＜40％；C級，40％≤FR＜60％；D級，60％≤FR＜80％；E級，80％≤FR≤100％。

Simp son多樣性指數(shù)（SP）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（SW）以及根據(jù)SP和SW分別計算得出的群落均勻度指數(shù)E和E′的具體計算公式和相關(guān)解釋見文獻[10]。

2 結(jié)果和分析

2.1 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的組成和結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落的組成和結(jié)構(gòu)特征 根據(jù)群落中優(yōu)勢種的重要值與喬木、灌木的分層，馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落可命名為鴨腳木〔Scheffleraoctophylla（Lour.）Harm s〕-豺皮樟〔Litsea rotundifoliaHem sl.var.oblongifolia（Nees）A llen〕-蘇鐵蕨群落。該群落郁閉度約為0.8，群落分層明顯，林冠層不甚整齊并略有起伏，外貌終年常綠。喬木層高5～11 m，主要有鴨腳木、嶺南山竹子（GarciniaoblongifoliaCham p.ex Benth.）、軟莢紅豆（OrmosiasemicastrataHance）、降真香〔Acronychia pedunculata（L.）Miq.〕和羅浮柿（DiospyrosmorrisianaHance）等5種。灌木層高1.5～5 m，豺皮樟占絕對優(yōu)勢，鴨腳木和嶺南山竹子的幼樹也較多，另外還有黃牛木〔Cratoxylumcochinchinense（Lou r.）Bl.〕、簕欓花椒 〔Zanthoxylumavicennae（Lam.）DC.〕、九節(jié)〔Psychotriarubra（Lour.）Poir.〕和粗葉榕（FicushirtaVahl）等。草本層高在1.5m以下，蕨類植物較豐富，主要有蘇鐵蕨、烏毛蕨（BlechnumorientaleL.）、黑莎草（GahniatristisNees）、草珊瑚〔Sarcandraglabra（Thunb.）Nakai〕和上層立木的幼苗等。藤本植物種類較多，有羅浮買麻藤（Gnetuml of uenseC.Y. Cheng）、蔓九節(jié)（PsychotriaserpensL.）、藤黃檀（DalbergiahanceiBenth.）、小葉紅葉藤 〔Rourea microphylla（Hook.etA rn.）Planch.〕、鏈珠藤（AlyxiasinensisChamp.ex Benth.）、山雞血藤（Millettia dielsianaHarm s）和菝葜（SmilaxchinaL.）等。該群落中株高在1.5m以上的種類共有40種。

2.1.2 田頭山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落的組成和結(jié)構(gòu)特征 根據(jù)群落中優(yōu)勢種的重要值與喬木、灌木的分層，田頭山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落命名為山烏桕〔Sapiumdiscolor（Cham p.ex Benth.）Muell.A rg.〕-毛棉杜鵑（RhododendronmoulmainenseHook.f.）-蘇鐵蕨群落。該群落郁閉度約為0.5，群落分層不明顯，林冠層平緩而略有起伏，林相深綠色。喬木層高6～12m，以山烏桕、鼠刺（IteachinensisHook.etA rn. ）和白背算盤子（GlochidionwrightiiBenth.）占優(yōu)勢，還有降真香、黃牛木、厚葉山礬（SymplocoscrassilimbaMerr.）和山雞椒〔Litseacubeba（Lour.）Pers.〕等。灌木層的層高集中在5 m以下，以毛棉杜鵑占絕對優(yōu)勢，優(yōu)勢種還有白背算盤子、蘇鐵蕨、山烏桕、三椏苦〔Evodialepta（Sp reng.）Merr.〕、九節(jié)、變?nèi)~榕（Ficus variolosaL ind l.ex Benth.）和映山紅（Rhododendron simsiiPlanch.）等。草本層的層高在1.5m以下，以芒萁〔Dicranopterisdichotoma（Thunb.）Bernh.〕占絕對優(yōu)勢，覆蓋率達到95％；其他種類有烏毛蕨、垂穗石松〔Palhinhaeacernua（L.）Vasc.et Franco〕、扇葉鐵線蕨（AdiantumflabellulatumL.）、芒（MiscanthussinensisAnderss.）和上層立木的少量幼樹等。藤本植物種類較少，主要有寄生藤〔Dendrotrophefrutescens（Champ. ex Ben th.）Danser〕、白花酸藤果（EmbeliaribesBurm. f.）、廣東玉葉金花（MussaendakwangtungensisL i）和菝葜等。該群落中株高1.5m以上的種類共有38種。

2.1.3 排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落的組成和結(jié)構(gòu)特征 根據(jù)群落中優(yōu)勢種的重要值與喬木、灌木的分層，排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落可命名為紅鱗蒲桃（SyzygiumhanceiMerr.et Perry）+鴨腳木-豺皮樟-蘇鐵蕨群落。該群落郁閉度為0.7，林冠層不甚整齊，整體外貌呈深綠色。喬木層高5～12m，主要種類有紅鱗蒲桃、大頭茶〔Gordoniaaxillaris（Roxb.） D ietr.〕和楓香樹（LiquidambarformosanaHance），此外還有浙江潤楠（MachiluschekiangensisS.Lee）、假蘋婆（SterculialanceolataCav.）和多花山竹子（Garcinia multifloraChamp.ex Benth.）等。灌木層高2～5m，以豺皮樟占絕對優(yōu)勢，其他種類有簕欓花椒、常綠莢蒾（ViburnumsempervirensK.Koch）、九節(jié)、毛冬青（IlexpubescensHook.et A rn.）和水團花 〔Adinapilulifera（Lam.）Franch.ex D rake〕等。草本層主要由喬木層種類的幼苗以及香港大沙葉（Pavetta hongkongensisBrem ek.）、蘇鐵蕨、淡竹葉（Lophatherum gracileBrongn.）和黑莎草等構(gòu)成。藤本植物主要有錫葉藤〔Tetraceraasiatica（Lour.）Hoogland〕、粉背菝葜（SmilaxhypoglaucaBenth.）、小葉買麻藤〔Gnetum parvifolium（Warb.）C.Y.Cheng ex Chun〕和山雞血藤等。該群落中株高1.5m以上的種類共有47種。

2.2 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的垂直結(jié)構(gòu)

馬巒山郊野公園、田頭山自然保護區(qū)和排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中不同高度級個體數(shù)量的百分率見表1。由表1可以看出，3個蘇鐵蕨群落中，中低層（高度小于10m）立木個體的數(shù)量占絕對優(yōu)勢，均占蘇鐵蕨群落植株個體總數(shù)的90％以上；高度大于10m的立木個體的數(shù)量均急劇減少，所占比例很小。上述結(jié)果說明，在3個蘇鐵蕨群落中，各層次潛在種類的數(shù)量相對比較豐富，植被處于旺盛發(fā)展時期，隨著時間的推移，它們在生長發(fā)育過程中得到更替，森林的動態(tài)平衡得以維持，進一步的發(fā)展將促進常綠闊葉林達到演替的頂極或亞頂極狀態(tài)。

表1 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落中不同高度級（H）植株個體數(shù)量的百分率Table1 Percen tage of ind iv idua lnum ber a t d ifferen theigh t grades（H） of Brainea insign is（Hook.）J.Sm.comm un ity in Ma luan shan and its ad jacen tm oun ta in s

2.3 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)

種群的年齡結(jié)構(gòu)主要指種群內(nèi)不同年齡個體的分布或組成狀況，不僅能反映種群動態(tài)及發(fā)展趨勢，還能在一定程度上反映種群與環(huán)境間的相互關(guān)系及種群在群落中的作用和地位[12]。本研究根據(jù)植株的胸徑（DBH）劃分群落中不同種群的年齡結(jié)構(gòu)，馬巒山郊野公園、田頭山自然保護區(qū)和排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中重要值排前5位的種群年齡結(jié)構(gòu)分別見表2～表4。

2.3.1 馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu) 從表2可以看出，馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落中重要值排前5位的優(yōu)勢種群為豺皮樟、鴨腳木、降真香、蘇鐵蕨和嶺南山竹子，均以Ⅱ級（2.5 cm≤DBH＜7.5 cm）小樹或Ⅲ級（7.5 cm≤DBH＜22.5 cm）壯樹為主，但都缺乏Ⅳ級（DBH≥22.5 cm）大樹。豺皮樟種群以Ⅱ級小樹為主，占該種群的75.17％；Ⅰ級（DBH＜2.5 cm）幼樹也占有一定比例，占該種群的20.07％，處于穩(wěn)定發(fā)展狀態(tài)。鴨腳木、嶺南山竹子和降真香種群均以Ⅲ級壯樹為主，并有一定比例的Ⅱ級小樹，但缺乏Ⅳ級大樹，說明這3個種群發(fā)展比較穩(wěn)定，長期發(fā)展還有進一步增加優(yōu)勢度的可能性。而蘇鐵蕨種群中Ⅲ級壯樹占93.33％，在該種群中具有絕對優(yōu)勢，但缺乏Ⅱ級小樹，沒有Ⅰ級幼樹，表明該種群有逐漸衰退的可能性。

表2 馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落中各優(yōu)勢種的種群年齡結(jié)構(gòu)Table2 Popu la tion age structure of d ifferen t dom inan t species of Brainea insign is（Hook.）J.Sm.comm un ity in Ma luan shan Coun try Park

表4 排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中各優(yōu)勢種的種群年齡結(jié)構(gòu)Table4 Popu la tion age structure of d ifferen t dom inan t species of Brainea insign is（Hook.）J.Sm.comm un ity in Pa iyashan Moun ta in Na ture Reserve

2.3.2 田頭山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu) 田頭山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢種群為毛棉杜鵑、山烏桕、蘇鐵蕨、鼠刺和降真香種群（表3）。毛棉杜鵑、山烏桕和鼠刺種群中Ⅱ級（2.5cm≤DBH＜7.5 cm）小樹和Ⅲ級（7.5 cm≤DBH＜22.5 cm）壯樹均占較大比例，Ⅰ級（DBH＜2.5 cm）幼樹和Ⅳ級（DBH≥22.5 cm）大樹比例很小，說明這3個種群的發(fā)展狀態(tài)已接近中期，即穩(wěn)定期。降真香種群只有Ⅱ級小樹和Ⅲ級壯樹，分別占該種群的47.22％和52.78％，沒有Ⅰ級幼樹和Ⅳ級大樹，說明隨時間的推移，由于沒有林下層補充，該種群將逐漸衰退。蘇鐵蕨種群以Ⅲ級壯樹為主，占該種群的94.59％，僅有少量Ⅳ級大樹，因此，該種群也處于衰退期。

2.3.3 排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu) 排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢種群為豺皮樟、蘇鐵蕨、鼠刺、鴨腳木和紅鱗蒲桃種群（表4）。豺皮樟種群以Ⅱ級（2.5 cm≤DBH＜7.5cm）小樹為主，有少量Ⅰ級（DBH＜2.5 cm）幼樹和Ⅲ級（7.5 cm≤DBH＜22.5 cm）壯樹，種群發(fā)展處于上升階段；鼠刺、鴨腳木和蘇鐵蕨種群中Ⅰ級幼樹、Ⅱ級小樹和Ⅲ級壯樹均占一定比例，以Ⅱ級小樹和Ⅲ級壯樹所占比例較大，3個種群在一定時期內(nèi)發(fā)展較穩(wěn)定；紅鱗蒲桃種群中Ⅰ級幼樹占80％以上，說明該種群為發(fā)展型種群，經(jīng)長時間演替后，該種群可能成為排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落喬木層的優(yōu)勢種、建群種。

2.4 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的頻度分析

頻度表示某個種群在群落中水平分布的均勻程度，可暗示群落的穩(wěn)定性以及受干擾程度等[11-12]。馬巒山郊野公園、田頭山自然保護區(qū)和排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中不同頻度級（FR）種類所占的比例見表5。這3個蘇鐵蕨群落中A級（0％≤FR＜20％）種類占絕對優(yōu)勢，所占比例分別為57.50％、63.16％和61.70％。馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落中各頻度級種類所占比例由高至低依次為A級、B級（20％≤FR＜40％）、C級（40％≤FR＜60％）、E級（80％≤FR≤100％）、D級（60％≤FR＜80％），符合 Raunk iaer頻度分布定律。田頭山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中各頻度級種類所占比例由高至低依次為A級、B級、E級、D級、C級，排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中各頻度級種類所占比例由高到低依次為A級、C級、B級、D級、E級，其中，前者的 C級種類比例最小，后者的 D級和 E級種類比例最低且相等，這2個群落中各頻度級種類的分布規(guī)律與 Raunkiaer頻度分布定律略有不同。

表5 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落中各頻度級（FR）種類的比例Table5 Percen tage of spec ies in d ifferen t frequency ranks（FR） of Brainea insign is（Hook.）J.Sm.comm un ity in Ma luan shan and itsad jacen t m oun ta in s

Raunkiaer定律基本上適合于穩(wěn)定性較高而種類分布比較均勻的群落，群落的均勻性與A級和 E級種類所占比例成正比，B級、C級和D級種類所占的比例增高，說明群落中種類分布不均勻[12]，表明田頭山自然保護區(qū)和排牙山自然保護區(qū)的蘇鐵蕨群落有繼續(xù)演變的趨勢。馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落頻度符合 Raunkiaer定律，但 E級種類所占比例較小，因此，馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落具有一定的特殊性，未達到頂極的穩(wěn)定、均勻狀態(tài)。

2.5 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的物種多樣性和均勻度分析

物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在一定程度上反映了群落的特征，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度等。物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)基本上呈線性關(guān)系，不同類型的群落，其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)明顯不同[13]。馬巒山及其鄰近山地3個蘇鐵蕨群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)見表6。3個蘇鐵蕨群落中，田頭山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最高，馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最低，但這并不意味著田頭山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落的發(fā)展演替階段高于其他2個群落，因為物種多樣性是將物種數(shù)和均勻度綜合分析的統(tǒng)計量，某個群落中如果有許多物種且多度非常均勻，則該群落就具有較高的多樣性。田頭山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落中的物種數(shù)和個體總數(shù)都小于另2個群落，因其物種分布比較均勻，才導致物種多樣性和均勻度較高。

表6 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的物種多樣性與均勻度分析1）Table6 Ana lyses of d iversity and evenness of spec ies of Brainea insign is（Hook.）J.Sm.comm un ity in Ma luan shan and its ad jacen t m oun ta in s1）

3 討論和結(jié)論

3.1 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的演替分析

由深圳馬巒山郊野公園、田頭山自然保護區(qū)和排牙山自然保護區(qū)3個蘇鐵蕨群落的組成、結(jié)構(gòu)及特征的研究結(jié)果可以看出，3個群落總體上位于演替中期，處于旺盛發(fā)展階段，主要特點如下：

1）3個蘇鐵蕨群落中個體高度與數(shù)量的關(guān)系表明，中低層立木在群落中占絕大多數(shù)，且隨著立木高度的增加個體數(shù)量減少，這種特征常見于熱帶、亞熱帶雨林[14]；3個蘇鐵蕨群落中潛在的各層次種類數(shù)量相對比較豐富，說明下層立木會不斷發(fā)展壯大，隨著時間推移，群落將不斷演替更新。

2）從3個蘇鐵蕨群落優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)上看，除蘇鐵蕨種群外，3個群落中主要優(yōu)勢種群大都有一定比例幼樹，Ⅱ級（2.5 cm≤DBH＜7.5 cm）小樹和Ⅲ級（7.5 cm≤DBH＜22.5 cm）壯樹所占比例也較大，但Ⅳ級（DBH≥22.5 cm）大樹較少，說明3個蘇鐵蕨群落均處于旺盛發(fā)展時期，并且隨植被發(fā)展演替，優(yōu)勢種或建群種可能出現(xiàn)更替，群落的結(jié)構(gòu)、物種組成和多樣性有進一步變化的趨勢。

3）從群落物種頻度級（FR）上看，3個蘇鐵蕨群落的均勻性與A級（0％≤FR＜20％）和E級（80％≤FR≤100％）種類所占比例成正比，但3個群落 A級種類的比例都較高，而 E級種類的比例遠遠小于Raunkiaer頻度定律的比例（16％）。Raunkiaer頻度定律顯示：E級種類所占比例越高，群落的均勻性越大。本研究中3個蘇鐵蕨群落的 E級種類比例均較小，說明群落中優(yōu)勢種不明顯、種類分布不均勻，暗示群落內(nèi)物種組成還會不斷變化，有進一步向頂級群落演替的趨勢。

4）從物種多樣性上看，將本研究中涉及的3個蘇鐵蕨群落與香港地區(qū)黃桐（Endospermum chinenseBenth.）林群落[15]相比，蘇鐵蕨群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于黃桐林群落，而黃桐林群落為典型的南亞熱帶常綠闊葉林原生群落類型，相比較而言，3個蘇鐵蕨群落的物種多樣性和均勻度都處于上升階段，不具備亞頂極群落的特征。

3.2 蘇鐵蕨群落的保護建議

1）目前已報道的蘇鐵蕨群落主要以陽生性群落為主，如：香港島蘇鐵蕨灌木林群落[16]以及粵北以杉木〔Cunninghamialanceolata（Lam b.）Hook.〕、桃金娘〔Rhodomyrtustomentosa（A lt.）Hassk.〕、蘇鐵蕨和芒萁為各層優(yōu)勢種的次生林群落[17]，大致反映出蘇鐵蕨在次生林中生長較好的特點。在本研究涉及的3個蘇鐵蕨群落中，排牙山自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落狀況最為穩(wěn)定，是適宜蘇鐵蕨種群正常生長的典型群落。

對蘇鐵蕨種群和群落特征進行細致的研究，可以為蘇鐵蕨的保護提供理論依據(jù)，也能為構(gòu)建適宜蘇鐵蕨生長的環(huán)境提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。當然，不適當?shù)娜藶楦蓴_也會影響群落的自然演替，在實際操作中應(yīng)當在全面調(diào)查和研究的基礎(chǔ)上慎重進行。

2）在蘇鐵蕨種群占一定優(yōu)勢度的群落中，群落的演替還處于正向發(fā)展階段，優(yōu)勢種群的組成、群落的結(jié)構(gòu)和多樣性等還不穩(wěn)定，在這種情況下，環(huán)境條件的變化將明顯影響蘇鐵蕨種群的穩(wěn)定發(fā)展。林業(yè)主管部門應(yīng)組織專業(yè)技術(shù)人員定期巡護，及時發(fā)現(xiàn)問題，以維護蘇鐵蕨種群的天然更新與繁殖，增加其種群數(shù)量；同時，強化蘇鐵蕨繁育技術(shù)的研究，提高蘇鐵蕨的繁殖及培育能力；增強對蘇鐵蕨的保護意識，充分認識蘇鐵蕨的重要價值與意義，減少對其生境及其種群的人為破壞。

[1］中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志：第四卷第二分冊[M].北京：科學出版社，1999：196-197.

[2］彭少麟，陳萬成.廣東珍稀瀕危植物[M].北京：科學出版社，2003：17.

[3］郭建瑞，吳 鴻，陳 霞，等.蘇鐵蕨配子體發(fā)育的研究[J].熱帶亞熱帶植物學報，2008，16（2）：160-164.

[4］黃寶瓊.石門山的蘇鐵蕨群落[J].植物雜志，2001（4）：5.

[5］黃寶瓊.蘇鐵蕨引種盆栽實驗[J].廣東園林，1992（2）：37-38.

[6］譚觀朱，馮志堅，何仲堅，等.東莞市銀瓶嘴自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落特征[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報，2006，27（1）：121-123.

[7］廖文波，葉常鏡，王曉明，等.深圳馬巒山郊野公園生物多樣性及其生態(tài)可持續(xù)發(fā)展[M].北京：科學出版社，2007：189-199.

[8］廖文波，王英永，莊平弟，等.深圳市田頭山自然保護區(qū)生物多樣性綜合考察報告[R].2008：3-4.

[9］常 弘，廖文波，莊平弟，等.深圳市排牙山自然保護區(qū)生物多樣性綜合考察報告[R].2008：7.

[10］王伯蓀，李鳴光，彭少麟.植物群落學實驗手冊[M].廣州：廣東高等教育出版社，1996：85-131.

[11］郭 微，沈如江，吳金火，等.江西三清山華東黃杉群落的組成及結(jié)構(gòu)分析[J].植物資源與環(huán)境學報，2007，16（3）：46-52.

[12］李 博.生態(tài)學[M].北京：高等教育出版社，2000：127.

[13］彭少麟，王伯蓀.鼎湖山森林群落分析Ⅰ.物種多樣性[J].生態(tài)科學，1983（1）：11-17.

[14］胡玉佳，李玉杏.海南島熱帶雨林[M].廣州：廣東高等教育出版社，1992：127-128.

[15］張宏達.香港植被[J].中山大學學報，1989，8（增刊）：129-135.

[16］曾綺微，李海生，陳桂珠，等.香港灌叢植被的數(shù)量分類與環(huán)境關(guān)系分析[J].環(huán)境科學研究，2007，20（5）：45-49.

[17］繆紳裕，王厚麟，黃金玲，等.粵北和粵東北若干珍稀瀕危野生植物的種群特征[J].熱帶亞熱帶植物學報，2008，16（5）：397-406.