楊燦朝，蔡 燕，梁 偉

(1. 海南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，?？?571158；2. 中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510275)

小杜鵑對強(qiáng)腳樹鶯的巢寄生及其卵色模擬

楊燦朝1,2，蔡 燕1，梁 偉1,*

(1. 海南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，?？?571158；2. 中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510275)

于1999—2009年的鳥類繁殖季(4—8月)對貴州寬闊水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的強(qiáng)腳樹鶯(Cettia fortipes)的繁殖進(jìn)行監(jiān)測，并采用光纖光譜儀，通過主成分分析、反射光譜、羅賓遜投射等方法對強(qiáng)腳樹鶯的卵色與小杜鵑(Cuculus poliocephalus)對其寄生的卵色模擬程度進(jìn)行分析。研究結(jié)果表明，強(qiáng)腳樹鶯的繁殖成效在不同年份間均無顯著差異，但其巢被捕食率和巢被寄生率都較高，分別為49.26%和9.18%。通過反射光譜分析，表明小杜鵑卵在色調(diào)和色度上高度模擬強(qiáng)腳樹鶯的卵，但其亮度高于宿主卵，而且在人眼無法探測的紫外光部分存在差異。

光纖光譜儀; 巢寄生；卵色模擬；寄生率；繁殖成效；小杜鵑；強(qiáng)腳樹鶯

杜鵑(Cuculus)產(chǎn)模擬寄生卵于寄主巢中，是因?yàn)樵陂L期的共進(jìn)化過程中寄主進(jìn)化出高度的卵識別能力(Davies, 2000; Yang et al, 2010)。但是，巢寄生研究領(lǐng)域在國際上卻長期存在一個似是而非的疑問，即有的寄主接受非模擬寄生卵；而有些被模擬寄生卵寄生的寄主卻不具高度的卵識別能力。針對前者，Cherry & Bennett (2001)通過對非洲杜鵑和寄主卵色的光譜分析發(fā)現(xiàn)在人眼看來非模擬的杜鵑卵其實(shí)在紫外光上高度模擬寄主卵，在一定程度上解釋了疑問，然而，對于后者一直沒有很好的解釋。強(qiáng)腳樹鶯(Cettia fortipes)產(chǎn)棕紅色的卵，而小杜鵑(C. poliocephalus)在其巢中所產(chǎn)的寄生卵也為棕紅色，其顏色在人眼看來非常相似，沒有明顯差異(Jiang et al, 2006)。在日本，小杜鵑寄生日本樹鶯(Cettia diphone)，兩者的卵色也均為棕紅色。然而，被模擬卵寄生的日本樹鶯卻不具高度卵識別能力(Higuchi, 1998)，我們的初步研究也發(fā)現(xiàn)強(qiáng)腳樹鶯也不具備高度的卵識別能力。雖然小杜鵑所產(chǎn)的卵被認(rèn)為是高度模擬的，但這都是建立在人類視覺的基礎(chǔ)上的，并通過語言來進(jìn)行描述，并沒有對鳥類的卵色進(jìn)行量化。如果以人類自定的標(biāo)準(zhǔn)來對顏色進(jìn)行分類，可能會導(dǎo)致偏差，甚至錯誤的結(jié)論(Bennett et al, 1994)，因?yàn)橹挥续B類本身才是顏色信號的接收者(Endler, 1978, 1990)。絕大部分在日間活動的鳥類，其眼睛的圓錐細(xì)胞中至少存在 4種感光色素(Bowmaker et al, 1997)，而且其對光譜最敏感的峰值處于紫外光區(qū)域，而這段區(qū)域?qū)τ谌祟悂碚f是無法探測的(Chen et al, 1984)。所以，即使人類和鳥類一樣能看到波長400—700 nm的光譜范圍，但絕大多數(shù)鳥類只能探測到 400 nm以下的紫外光部分(Cuthill et al, 2000)。因此，許多在人眼看來是同樣的顏色，實(shí)際上對于鳥類來說并不一定如此，反之亦然(Yang et al, 2009)。我們通過多年的研究，調(diào)查了小杜鵑對強(qiáng)腳樹鶯的巢寄生情況及其寄生率，并通過光纖光譜儀首次對小杜鵑與其寄主強(qiáng)腳樹鶯的卵色進(jìn)行量化，分析杜鵑卵對宿主的模擬程度，探討小杜鵑與強(qiáng)腳樹鶯在卵色上的共進(jìn)化情況。

1 研究地區(qū)

貴州寬闊水自然保護(hù)區(qū)位于貴州綏陽縣北部，東與正安縣相鄰，西與桐梓縣接壤，為三縣交界地區(qū)?？偯娣e 26 231 ha，地理位置為 28o06'25''—28o19'25'' N，107°02'23''—107°14'09'' E。海拔在650—1 762 m之間，其中最高峰為海拔1 762 m的太陽山。森林覆蓋率 80%，植被為以亮葉水青岡(Fagus lucida)林為主的原生性常綠落葉闊葉林，以及亞熱帶常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林。該保護(hù)區(qū)位于大婁山東南側(cè)，受西南季風(fēng)和東南季風(fēng)的影響，年平均氣溫 11.7—15.2℃，年平均相對濕度超過82%，年降水量介于1 300—1 350 mm之間，集中于4—10月，占年降水量的80%以上(Yu et al,2004)。

2 研究方法

2.1 鳥巢監(jiān)測

于1999—2009年的鳥類繁殖季(4—8月)，作者對強(qiáng)腳樹鶯的巢進(jìn)行系統(tǒng)搜索，搜索范圍涵蓋寬闊水自然保護(hù)區(qū)各種生境類型，包括原生林、次生林、灌木林、竹林、茶地、茅草地、土坎和居民點(diǎn)等。用德國卡爾蔡司(10×42 BT)雙目望遠(yuǎn)鏡觀察強(qiáng)腳樹鶯的繁殖行為，對繁殖個體進(jìn)行針對性追蹤，以定位其巢址。對每個發(fā)現(xiàn)的樹鶯巢，記錄其筑巢時間、產(chǎn)卵時間、窩卵數(shù)、卵色、孵卵時間、巢寄生情況、杜鵑雛鳥生長情況和繁殖結(jié)果等資料。當(dāng)巢被發(fā)現(xiàn)時處于孵卵階段，用懸浮測驗(yàn)(floating test)推測產(chǎn)卵期(Hays & Lecroy, 1971)。用電子游標(biāo)卡尺測量強(qiáng)腳樹鶯和杜鵑卵的長和寬(最小刻度 0.01 mm)，用電子秤為卵稱重(精確到0.01 g)，卵容量的計(jì)算利用公式[0.51×卵長×(卵寬2)](Hoyt, 1979)。對發(fā)現(xiàn)的被寄生巢，將杜鵑卵和樹鶯卵放在統(tǒng)一的灰色板上，用佳能數(shù)碼相機(jī) (Canon EOS 500D)對其進(jìn)行拍照。根據(jù)鳥巢的繁殖結(jié)果，計(jì)算其(1)被寄生率（parasitism rate）；(2)被捕食率(predation rate)；(3)孵化成效(hatching success)：孵化的卵占所有卵的比例；(4)繁殖成效(reproductive success)：每窩平均出飛的雛鳥數(shù)；(5)出飛成效(fledging success)：成功出飛的巢中平均出飛的雛鳥數(shù)；(6)營巢成效(nesting success)：繁殖成功巢占所有巢的比例，每窩至少有1只雛鳥出飛的巢為成功巢(Pribil, 1998)。

2.2 卵色的測量與數(shù)據(jù)處理

用荷蘭 Avantes公司生產(chǎn)的 Avaspec-2048 USB2型光纖光譜儀對卵色進(jìn)行測量，配套一個Avalight-Hal-S鹵鎢燈光源，反射探頭(FCR-7UV200-2-ME)和一個探頭固定器(RPH-1)?？蓽y量的波長范圍 200—1 000 nm，測量間隔為0.594 nm。用探頭固定器將反射探頭固定以相對鳥卵表面90°和距離鳥卵5 mm的位置進(jìn)行反射光譜的測量，曝光時間(integration time)設(shè)置為100 ms。用聚四氟乙烯材料制成的白色漫射板(WS-2)來對測量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，它能反射所有波長范圍的98%的光線。在測量反射光譜時，每枚鳥卵根據(jù)其長徑從尖端到鈍端被劃分為5個區(qū)域，每個區(qū)域隨機(jī)取測量點(diǎn)3個(Yang et al, 2009)。用Ava-Soft7.0分析卵色反射光譜數(shù)據(jù)，所提取的光譜范圍為 300—700 nm，其中包括紫外光部分(300—400 nm)、藍(lán)色光部分(400—475 nm)、綠色光部分(475—550 nm)、黃色光部分(550—625 nm)和紅色光部分(625—700 nm)。描述顏色的反射光譜，研究光譜反射或形狀的區(qū)別，用主成分分析(Principal Components Analysis)來處理數(shù)據(jù)(Cuthill et al, 1999; Cherry &Bennett, 2001)。利用主成分分析對反射光譜數(shù)據(jù)進(jìn)行減維，此方法能將大量的相關(guān)性變量減少至少量而具代表性的正交變量(Bennett et al, 1997;Langmore & Bennett, 1999)。第一主成分(PC1)能描述平均反射變量，特別是非彩色亮度(Cuthill et al,1999; Hunt et al, 1998)。因?yàn)楣庾V間變量的絕大部分由此亮度變量組成，第一主成分通常解釋了自然光譜中超過 90%的總變量，第二和第三主成分(PC2和PC3)代表了光譜形狀的變量，所以分別跟色調(diào)和飽和度有間接相關(guān)(Endler & Théry, 1996; Grill &Rush, 2000)。卵色的分布模式用Endler & Paul (2005)的羅賓遜投射(Robinson Project)方法，并通Matlab 7.0 (MathWorks, Inc.)來實(shí)現(xiàn)，它將顏色的分布投射在以鳥類四種視錐細(xì)胞U、S、M、L敏感度為基礎(chǔ)的四面體上，模擬從鳥類的視覺角度來看顏色，能客觀分析和比較顏色的分布模式。U、S、M 和 L分別代表對紫外光、短波光、中波光和長波光的視錐細(xì)胞敏感度。統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)在SPSS 13.0上進(jìn)行，用單樣本K-S檢驗(yàn)(one-sample Kolmogorov -Smirnov test)來分析數(shù)據(jù)的正態(tài)性。當(dāng)數(shù)據(jù)的正態(tài)性條件滿足時，用t-測驗(yàn)(t-test)或方差分析(one-way ANOVA)來對均值間進(jìn)行比較；若不服從于正態(tài)分布，則采用非參數(shù)檢驗(yàn)，即 Mann-Whitney U test和Kruskal-Wallis test。當(dāng)統(tǒng)計(jì)結(jié)果為P＜0.05時，認(rèn)為差異顯著；P＜0.01認(rèn)為差異極顯著；P＞0.05則差異不顯著。除非特別說明，給出均值為 Mean±SD。所有檢驗(yàn)均為雙尾(2-tailed)。

3 結(jié) 果

3.1 繁殖結(jié)果與巢寄生

共找到強(qiáng)腳樹鶯巢85個，其中76.81%筑于茶地，7.25%筑于竹林，7.25%筑于灌木，2.90%筑于茅草，5.80%筑于其他草本植物。巢高度為(0.88±0.38) m (n=82)。巢為側(cè)面開口，由枯草葉編織，內(nèi)墊雞毛，巢寬(8.50±1.50) cm，巢深(11.00±1.41)cm，巢杯寬(4.76±0.81) cm，巢杯深(5.93±1.57 )cm(n=33)。卵為棕紅色，重(1.45±0.13) g。體積(1.49±0.09) cm3(n=37)。

小杜鵑的寄生卵也為棕紅色，但明顯比強(qiáng)腳樹鶯的卵大(表 1)，重(2.59±0.320 g，體積(2.60±0.02)cm3(n=2)。強(qiáng)腳樹鶯的窩卵數(shù)為(3.58±0.66)個(n=65)，為了避免假重復(fù)，對其繁殖結(jié)果的統(tǒng)計(jì)去除了樣本量小于15的年份，結(jié)果如表2，強(qiáng)腳樹鶯被捕食率和被寄生率較高，分別為49.26%和9.18%，不同年間無顯著差異(χ2=0.77,df=3,P=0.96;χ2=0.85,df=3,P=0.84)。據(jù)觀察嚙齒類是主要捕食者之一，包括食卵的鼠類和侵占鳥巢的巢鼠類，其中巢鼠(Micromys minutus)侵占鳥巢做為自己的繁殖場所，被侵占的鳥巢包括剛筑好的巢、產(chǎn)卵期和孵卵期的巢。強(qiáng)腳樹鶯的孵化成效和營巢成效分別為47.54%和 30.20%，不同年間無顯著差異(χ2=0.95df=3,P=0.81;χ2=0.22,df=3,P=0.98)。繁殖成效和出飛成效分別為(1.50±1.61)和(3.10±0.64)，不同年間無顯著差異(F(3,62)=0.59,P=0.62;F(3,16)=2.59,P=0.09,ANOVA。

表 1 強(qiáng)腳樹鶯和小杜鵑的卵大小和重量Tab. 1 Egg measurement of Brownish-flanked Bush Warbler and Lesser Cuckoo

表 2 強(qiáng)腳樹鶯的繁殖參數(shù)統(tǒng)計(jì)Tab. 2 Parameters of nest fate in Brownish-flanked Bush Warbler

3.2 卵色光譜分析

對強(qiáng)腳樹鶯卵色的主成分分析表明，前三個主成分總共解釋了卵色99.84%的光譜變量(圖1)，其中第一主成分(PC1)解釋了 91.33%，它的曲線是平緩的，代表了卵的亮度；第二主成分(PC2)和第三主成分(PC3)占總變量的 8.52%，其中 PC2的曲線是曲折的，它代表了卵色的色調(diào)；PC3則代表卵色的飽和度(色度)。羅賓遜投射(Robinson Project)表明，強(qiáng)腳樹鶯的卵色分布集中靠近長波光部分，離散程度低。通過箱絲圖比較標(biāo)準(zhǔn)化的色調(diào)、色度和亮度，可以看出色度在這三種參數(shù)中的變異最大，亮度變異最小，但有一個異數(shù)點(diǎn)(圖2)。小杜鵑寄生強(qiáng)腳樹鶯的卵色在可見光上高度模擬，其反射光譜的波形與寄主卵非常相似(圖3)。在紫外光部分，兩者的波形也很相似(圖4)，但在靠近300 nm處存在明顯差異。

4 討 論

4.1 繁殖成效與卵色變異

強(qiáng)腳樹鶯大部分巢集中在人工種植的茶園(76.81%)，茶地生境單一，可能會招致集中性的被捕食和寄生。杜鵑在寄生過程中需要對處于繁殖階

圖1 強(qiáng)腳樹鶯卵色前三個主成分的協(xié)同系數(shù)Fig. 1 Principal component coefficient of PC1, PC2 and PC3 in the egg color of Brownish-flanked Bush Warbler

圖2 強(qiáng)腳樹鶯卵色各顏色參數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)化百分比Fig. 2 Standardized percentages of the egg color parameters in Brownish-flanked Bush Warbler

段的宿主進(jìn)行暗中監(jiān)視，宿主生境中的喬木等可以為杜鵑提供居高臨下的監(jiān)視點(diǎn)(Davies, 2000)。在我們的研究點(diǎn)，茶園面積雖大，但由許多斑塊組成，有杉樹坐落其中并有電線桿和電線貫穿茶園上方，為杜鵑提供了絕佳的監(jiān)視點(diǎn)。據(jù)觀察，經(jīng)常有杜鵑雌鳥長時間停留在茶園中的杉樹、電線桿或電線上“盯守”茶園，再者，這些監(jiān)視點(diǎn)也可能有利于空中捕食者監(jiān)視獵物，茶地的單一生境和理想的監(jiān)視點(diǎn)可能是造成其被捕食率和被寄生率高的主要原因之一。較高的被捕食率和被寄生率導(dǎo)致強(qiáng)腳樹鶯的營巢成效和繁殖成效較低，但其孵化成效相對較高，這表明在雛鳥期也有相當(dāng)一部分巢被捕食。

強(qiáng)腳樹鶯卵在標(biāo)準(zhǔn)化非彩色亮度上變異較小，但存在異數(shù)點(diǎn)(圖2)，這是由于強(qiáng)腳樹鶯卵殼顏色，偶爾會有色素明顯變淺的情況，這往往出現(xiàn)在一窩卵的最后一枚卵，色素沉著變少使得卵色的亮度大大增高，這通過異數(shù)點(diǎn)表現(xiàn)出來。鳥類產(chǎn)到最后一枚卵的時候，由于腺體分泌的色素可能已耗盡(Nice,1937; Lowther, 1988)，所以顏色變淺。Verbeek(1990)認(rèn)為這是對捕食的適應(yīng)，而Hockey (1982)則認(rèn)為鳥巢中擁有不同顏色的卵能提高其隱蔽度，因?yàn)橄啾阮伾芤恢碌囊桓C卵，前者更加難以被發(fā)現(xiàn)。Lloyd et al (2000)通過觀察發(fā)現(xiàn)，色差異較大的巢似乎比較容易存活，然而，通過實(shí)驗(yàn)操作使得鳥巢卵色變得不一致并不能降低其被捕食率(Mason &Rothestein, 1987; Davies & Brooke, 1988)。有一個假說認(rèn)為，因?yàn)轼B巢中的卵在鳥類產(chǎn)卵期的時候經(jīng)常暴露在外，所以親鳥需要投入更多的色素來隱藏其卵，而到了鳥類產(chǎn)最后一枚卵后，通常就進(jìn)入孵卵期了，由于孵卵期親鳥經(jīng)常在巢中，卵很少暴露在外，所以最后一枚卵的色素濃度就顯得不重要了，自然選擇使得親鳥將大部分的色素集中用于孵卵前的那幾枚卵(Ruxton et al, 2001)。雖然沒有直接的證據(jù)驗(yàn)證這個假說，但Martin et al.(2000)的研究發(fā)現(xiàn)，親鳥較多的訪巢會增加巢被捕食者發(fā)現(xiàn)的風(fēng)險，這個結(jié)果與之前的假說相悖。

圖3 寄生巢中小杜鵑與寄主強(qiáng)腳樹鶯的卵色可見光反射光譜Fig. 3 Visible egg reflectance of Lesser Cuckoo and Brownish-flanked Bush Warbler from parasitized nests

圖4 寄生巢中小杜鵑與寄主強(qiáng)腳樹鶯的卵色紫外光反射光譜Fig. 4 Ultraviolet egg reflectance of Lesser Cuckoo and Brownish-flanked Bush Warbler from parasitized nests

4.2 杜鵑的卵色模擬

根據(jù)可見光反射光譜(圖3)，小杜鵑所產(chǎn)的寄生卵反射曲線波形高度模擬強(qiáng)腳樹鶯的卵，也就是在色調(diào)和色度上相似性高，但杜鵑卵的反射曲線高于強(qiáng)腳樹鶯的卵，這表明其卵的亮度高于寄主卵。在紫外光反射光譜上(圖4)，雖然小杜鵑卵和強(qiáng)腳樹鶯大體上波形一致，但在靠近300 nm處小杜鵑與寄主卵色的波形有明顯不同。對于具有紫外感知視覺系統(tǒng)的脊椎動物，高能量的短波光對其上皮細(xì)胞，特別是視網(wǎng)膜組織具有光氧化效應(yīng)(Collier &Zigman, 1987)，對紫外波長的感知會導(dǎo)致視網(wǎng)膜光聚焦的不足，這是由于短波光具有強(qiáng)烈的非彩色色差和色散(Lythgoe, 1979)，所以，對紫外光敏感的視覺系統(tǒng)帶來相應(yīng)的生理上的代價，相對于僅用人類可見光的視覺系統(tǒng)，其受到的自然選擇強(qiáng)度是不一樣的(Rick et al, 2006)，也就是說，紫外光對于那些具有紫外感知能力的動物來說應(yīng)該是具有重要生物學(xué)意義的。Cherry & Bennett (2001)對非洲的紅胸杜鵑(Cuculus solitarius)和其眾多寄主的卵色進(jìn)行光譜分析表明，在人眼看來與寄主卵并不匹配的杜鵑卵，在紫外光部分跟寄主卵卻是高度相似。Honza et al (2007)發(fā)現(xiàn)寄主可以利用紫外光和綠色光部分來識別自身卵和寄生卵。Avilés et al (2006)通過研究和總結(jié)認(rèn)為鳥卵的紫外光可能對鳥類的卵色識別具有重要作用。綜上所述，小杜鵑所產(chǎn)的寄生卵雖然在可見光上高度模擬，但在紫外光上有一定的差異，如果強(qiáng)腳樹鶯是利用紫外光來進(jìn)行卵色識別，那么小杜鵑對其卵色的模擬就未能達(dá)到高度模擬的狀態(tài)，這也就解釋了為什么小杜鵑的寄主樹鶯不具有高度的卵識別能力。值得做進(jìn)一步的研究工作，來測試寄主強(qiáng)腳樹鶯是否根據(jù)紫外光對卵色進(jìn)行識別。

致謝：野外工作得到貴州省林業(yè)廳和貴州寬闊水國家級自然保護(hù)區(qū)的大力支持和協(xié)助!

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Brood parasitism and egg mimicry on Brownish-flanked Bush Warbler (Cettia fortipes) by Lesser Cuckoo (Cuculus poliocephalus)

YANG Can-Chao1,2, CAI Yan1, LIANG Wei1,*

(1.College of Life Sciences, Hainan Normal University, Haikou571158,China;2.School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou510275,China)

Nest fate of Brownish-flanked Bush Warbler (Cettia fortipes) was conducted in breeding seasons from 1999 to 2009 in Kuankuoshui Natural Reserve, Guizhou province. Predation rate, parasitism rate, hatching success,nesting success and reproductive success were surveyed and egg color was quantified using spectrophotometer. Principal component analysis, reflectance spectrum and Robinson Project were used to analyze the egg color of bush warbler and egg mimicry of Lesser Cuckoo (Cuculus poliocephalus) in parasitized nests. Our results indicated that the Brownish-flanked Bush Warbler suffered from high predation rate and relatively high parasitism rate of 49.26% and 9.18%, respectively. Reflectance analysis showed that the hue and chroma of Lesser Cuckoo eggs were highly mimetic but the egg brightness and ultraviolet reflectance were different from the bush warbler.

Spectrophotometer; Brood parasitism; Egg mimicry; Parasitism rate; Breeding success; Brownishflanked Bush Warbler (Cettia fortipes); Lesser Cuckoo (Cuculus poliocephalus)

Q959.732；Q959.739；S865.3503

A

0254-5853-(2010)05-0555-06

2010-03-29；接受日期：2010-07-28

2009年度教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃（NCET-10-0111）資助*

Corresponding author)，E-mail: liangw@hainan.net

楊燦朝(1981－)，男，博士后，主要從事鳥類生態(tài)學(xué)研究