楊 嶸

(福建三明林業(yè)學(xué)校，福建 三明 365001)

三明瑞云山風(fēng)景區(qū)森林群落的結(jié)構(gòu)特征研究

楊 嶸

(福建三明林業(yè)學(xué)校，福建 三明 365001)

通過(guò)野外實(shí)地調(diào)查，運(yùn)用生態(tài)學(xué)原理，對(duì)瑞云山風(fēng)景區(qū)森林群落的物種組成區(qū)系、結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性進(jìn)行了研究。

常綠闊葉林；群落；物種多樣性；瑞云山風(fēng)景區(qū)

1 自然概況

三明市瑞云山風(fēng)景區(qū)地處東經(jīng)116°22′～118°39′、北緯25°30′～27°07′，位于三明市區(qū)西北面陳大鎮(zhèn)的大源村和棕南村之間，景區(qū)面積約150 km2，距三明市區(qū)僅8 km，最高海拔1 249.8 m。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均溫19.2 ℃，全年平均降水量為1 700～1 900 mm，海拔250～1 200 m，該區(qū)的土壤多為暗紅壤、山地紅壤和山地黃壤。瑞云山風(fēng)景區(qū)是我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林的一個(gè)典型代表，植物種類(lèi)異常豐富[1]。但目前對(duì)瑞云山風(fēng)景區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的區(qū)系成分、物種組成、外貌結(jié)構(gòu)、演替、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能等方面研究很少。筆者對(duì)瑞云山風(fēng)景區(qū)常綠闊葉林的區(qū)系組成、結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性、空間格局、種間關(guān)聯(lián)等進(jìn)行了研究。

2 研究方法

2.1 物種組成區(qū)系調(diào)查

在瑞云山風(fēng)景區(qū)中，調(diào)查6種主要群落類(lèi)型，設(shè)置6塊20 m×20 m的典型樣地，測(cè)定每塊樣地海拔、坡向、坡位坡度、土壤條件和群落類(lèi)型等因子及記錄喬木樹(shù)種的種名、樹(shù)高、胸徑(起測(cè)徑階≥4 cm)；在每塊樣地內(nèi)采用相鄰格子法設(shè)置面積為5 m×5 m的小樣方16個(gè)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)所有喬木個(gè)體(胸徑4 cm以下)、灌木、幼苗的種類(lèi)和個(gè)體數(shù)；在各樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)1 m×1 m的小樣方調(diào)查草本分布、數(shù)量。

2.2 群落類(lèi)型及結(jié)構(gòu)特征調(diào)查

根據(jù)不同生境條件，在馬背山、天一、瑞云洞處選擇了3塊樣地，分別為(Q1)、(Q2)、(Q3)，每塊地面積800 m2，測(cè)定每塊樣地海拔、坡向、坡度、土壤條件等生態(tài)因子。在各樣地內(nèi)分別采用相鄰格子法設(shè)置10 m×10 m的小樣方8個(gè)，對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行每木檢尺，記錄樣方內(nèi)所有個(gè)體種名、樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高(起測(cè)徑階≥4 cm)以及胸徑4 cm以下的幼苗、幼樹(shù)的株數(shù)，計(jì)算喬木層重要值，灌木層及藤本植物的多頻度。

2.3 物種多樣性指數(shù)分析

(1)調(diào)查方法 根據(jù)瑞云山風(fēng)景區(qū)野外調(diào)查資料，在林中設(shè)置24個(gè)10 m×10 m樣方(隨機(jī)選擇)，在每個(gè)樣方中，對(duì)喬木層所有喬木胸徑大于2 cm的進(jìn)行每木檢尺，記錄各樹(shù)種名稱(chēng)、胸徑、樹(shù)高、枝下高和冠幅，同時(shí)，在每一樣方中作2個(gè)5 m×5 m樣方調(diào)查喬木幼樹(shù)、幼苗，并調(diào)查各樣方所處生境條件、海拔、坡向、坡位、坡度、土壤狀況、郁閉度等。測(cè)量和記錄項(xiàng)目包括：①每木檢測(cè)喬木層樹(shù)種種類(lèi)、株數(shù)、胸徑和樹(shù)高；②所有灌木、草本植物及藤本植物的種類(lèi)和個(gè)體數(shù)等。

(2)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析方法 物種的多樣性指數(shù)是反映群落結(jié)構(gòu)和功能特征的有效指標(biāo)，是群落的種數(shù)、個(gè)體總數(shù)以及種群個(gè)體的均勻程度3個(gè)方面的綜合反映。

①豐富度lg指數(shù)R由下式求得。

R=S/lgN

(1)

式中，S、N為樣本中觀察的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)；用R1、R2分別表示喬木層、灌木層物種豐富度指數(shù)[2]。

②多樣性指數(shù) 包括Simpson多樣性指數(shù)和Shannon Wiener多樣性指數(shù)[3]。

(2)

(3)

式中，S、N為總物種數(shù)和總個(gè)體數(shù)；Ni為第i種的個(gè)體數(shù)；Pi=Ni/N；i=1，2，…，S。用D1、H1表示喬木層Simpson多樣性指數(shù)、Shannon Wiener多樣性指數(shù)；D2、H2表示灌木層Simpson多樣性指數(shù)、Shannon Wiener多樣性指數(shù)。

③均勻度指數(shù) 包括Simpson均勻度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)[4]。

(4)

(5)

式中，Pi和S的意義同上；用E1、J1表示喬木層Simpson均勻度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)；E2、J2表示灌木層Simpson均勻度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落的物種組成區(qū)系分析

(1)區(qū)系豐富度分析 該群落共有維管束植物192種，隸屬于31科70屬(表1)，其中重要值在15以上的科有殼斗科、茶科、松科、樟科、紫金?？?、杜鵑花科、蝶形花科、五加科和?？疲鴼ざ房频闹匾蹈哌_(dá)84.40，占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。重要值在5以下的科達(dá)30%。說(shuō)明瑞云山景區(qū)群落種類(lèi)種類(lèi)豐富、優(yōu)勢(shì)種顯著。

(2)區(qū)系成分起源分析 ①裸子植物。經(jīng)調(diào)查本區(qū)裸子植物種類(lèi)雖然不多，但一些典型的孑遺樹(shù)種在本區(qū)正常生長(zhǎng)，所占的比例也較大，如江南油杉(Keteleeriafortunei)、三尖杉(Cephalotaxusfortune)、南方紅豆杉(Taxuschinenwsis)、柳杉(Cryptomeriafortunei)等古老植物。②被子植物。被子植物一般認(rèn)為發(fā)生于侏羅紀(jì)或三疊紀(jì)，或可能更早一些，本區(qū)也有不少古老原始的類(lèi)群，其中具有多數(shù)分離心皮的木蘭科(Magnoliaceae)為突出代表，其他如八角科(Illiciaceae)、五味子科(Schisandraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、蕃荔枝科(Annonaceae)等；在柔荑花序類(lèi)中，楊柳科(Salicaceae)，樺木科(Betulaceae)的鵝耳櫪屬(Carpinus)，?？?Moraceae)等都有其代表性，而榆科(Ulmaceae)的糙葉樹(shù)屬(Aphananthe)則是這一類(lèi)的孑遺植物，水鱉科(Hydrocharitaceae)等可作為單子葉植物原始的代表。

(3)植物區(qū)系的地理成分分析 植物區(qū)系的地理成分按照它們的分布區(qū)類(lèi)型劃分，由于屬比科更能具體地反映植物的系統(tǒng)發(fā)育、進(jìn)化分異情況及地理特征，因此本研究著重從屬的角度分析群落樣地植物區(qū)系的地理成分。①與華東共有成分。景區(qū)屬于泛北植物區(qū)、中國(guó)-日本森林亞區(qū)、華東地區(qū)，區(qū)系成分有較多的華東地區(qū)成分。如杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)等與華東、華中(包括臺(tái)灣省)所共有，與華東地區(qū)共有的種有苦櫧(Castanopsissclerophylla)、白櫟(Quercusfabri)。此外，具中國(guó)-日本成分的柳杉、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、石櫟(Lithocarpusglabra)等也是與華東共有成分。②與華南共有成分。景區(qū)雖然海拔較高，但仍有許多種類(lèi)和華南共有，如紫金牛科(Myrsinaceae)的紫金牛屬(Ardisia)，?？频拈艠?shù)屬(Ficus)，柿樹(shù)科(Ebenaceae)的柿樹(shù)屬(Diospyros)，蘇木科(Caesalpin-iaceae)的羊蹄甲屬(Bauhinia)，木蘭科的木蓮屬(Manglietia)、含笑屬(Michelia)，樟科的潤(rùn)楠屬(Machilus)、樟屬(Cinnamomum)，金縷梅科的阿丁楓屬(Altingia)，殼斗科的石櫟屬(Lithocarpus)，山茶科的木荷屬(Schima)、石筆木屬(Tutcheria)、厚皮香屬(Ternstroemia)等。③與華中共有成分。本區(qū)除了杉木、馬尾松與華東、華中共有外，還有栲樹(shù)(Castanopsisfargesii)、烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)等，與華中地區(qū)共有。綜上所述，瑞云山景區(qū)植物區(qū)系與周?chē)膮^(qū)系存在廣泛的聯(lián)系。由于其地處我國(guó)中亞熱帶和南亞熱帶的過(guò)渡地帶，區(qū)系成分具有明顯的過(guò)渡性。

表1 瑞云山風(fēng)景區(qū)植物區(qū)系成分Table 1 Floristic composition of Ruiyun Mountain Scenery Spot

3.2 群落的結(jié)構(gòu)特征分析

瑞云山風(fēng)景區(qū)群落特征分析如表2。

(1)垂直結(jié)構(gòu) 該群落的垂直層次分化比較明顯，一般可分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物亦比較豐富。喬木層一般可分為3個(gè)亞層，第1亞層高約16～22 m，種類(lèi)少，主要由烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)、木荷(Schimasuperba)、青岡的高大個(gè)體所組成，形成較連續(xù)的主林層(canopy)，郁閉度0.8(喬木林冠面積∕林地面積)左右，較少見(jiàn)大的林窗。第2亞層高度約為10～12 m，植物種類(lèi)比較豐富，主要由冬青(Ilexpurpurea)、華潤(rùn)楠(Machiluschinensis)、錐栗(Castaneahenryi)、沉水樟(Cinnamomummicranthum)、馬銀花(Rhododendronovatum)和茜草樹(shù)(Randiacochinchinensis)等組成。上層喬木樹(shù)種木荷的中、幼齡個(gè)體在本亞層中占有一定的比例。本亞層樹(shù)木密度大，但基徑蓋度只占2.1%。第3亞層高度約為5～8 m，由于上層喬木的幼樹(shù)和下層灌木的高大植株嵌入其中，種類(lèi)組成較為復(fù)雜。主要有華南木姜子(Litseagreenmaniana)、華潤(rùn)楠(Machiluschinensis)、福建柏(Fokieniahodginsii)等密度較大。

灌木層高度一般為0.4～2.8 m，主要種類(lèi)有百兩金、細(xì)齒葉柃木(Euryanitida)、狗骨柴(Tricalysiadubia)、毛冬青(Ilexpubescens)等，蓋度為40%～50%。在土壤濕潤(rùn)、林內(nèi)濕度較大的中下坡位，灌木種類(lèi)較豐富，蓋度也較大。但在土壤脊薄的地方，灌木種類(lèi)較簡(jiǎn)單，蓋度小。草本層通常分布不連續(xù)，多集中于林緣、林窗及溝谷底。種類(lèi)組成以山姜(Alpiniajaponica)、狗脊(Woodwardiajaponica)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。華山姜(Alpiniachinensis)、牛尾菜(Smilaxriparia)、黑莎草(Gahniatristris)等也占有一定的比例。在郁閉度較大的林分中，草本植物種類(lèi)少，蓋度也小。而在林冠破裂的空曠地或林窗中，草本植物則比較豐富。

層間植物比較豐富，主要由藤本植物組成，其中以紫金?？频木W(wǎng)脈葉酸果藤(Embeliarudis)、酸果藤(Embelialaeta)以及蝶形花科的網(wǎng)絡(luò)崖豆藤(Millettiareticulata)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(總多度+頻度值高達(dá)123%)，省藤(Calamusplatyacanthoides)也占有較大的比例。其余有廣東蛇葡萄(Ampelopsiscantoni-ensis)、菝葜(Smilaxchina)、木通(Akebiapuinata)、土茯苓(Smilaxglabra)、玉葉金花(Mussaendapubescens)、南五味子(Kadsuralongepedunculata)等。林內(nèi)濕度不高，除少量苔蘚外未見(jiàn)其它附生植物。

表2 瑞云山風(fēng)景區(qū)群落特征分析Table 2 Community analysis of Ruiyun Mountain Scenery Spot

(2)群落外貌 瑞云山景區(qū)群落上層樹(shù)種組成以烏岡櫟、木荷(Schimasuperba)、青岡等。樹(shù)冠呈波浪狀，郁閉度約0.8，極少出現(xiàn)大的林窗(forestgap)。 ①生活型。根據(jù)Raunkiaer的生活型分類(lèi)系統(tǒng)，該群落以包括藤本在內(nèi)的高位芽植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，達(dá)87.3%，其中以中小高位芽占主導(dǎo)。這一數(shù)值稍高于浙江的中亞熱帶常綠闊葉林(84.1%)，但明顯低于云南西雙版納熱帶雨林(94.7%)。地上芽植物極少，僅0.9%。地面芽和地下芽植物貧乏，一年生植物缺乏。②葉特征。葉特征的分析表明，該群落的葉級(jí)以中型葉為主，小型葉次之，大型葉和微型葉很少。葉型以單葉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，達(dá)87.3%。葉質(zhì)以革質(zhì)葉占優(yōu)勢(shì)(56.4%)，草質(zhì)葉次之，厚革質(zhì)葉占有一定的比率(10.9%)。葉緣以全緣葉占多數(shù)(60%)。

綜上所述，該群落的生活型和葉特征顯示出一定的南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林到中亞熱帶常綠闊葉林的過(guò)渡地帶性特點(diǎn)[5]。這與該地區(qū)的地理位置和氣候條件有關(guān)。瑞云山景區(qū)地處武夷山向東延伸的支脈末端的低山丘陵，西北有武夷山為屏障，削弱了冬季南侵的寒潮，又阻截北上的海洋氣流形成較豐沛的地形雨；春夏季溫?zé)岫嘤?，冬季稍干旱，有一定的干濕季之分，表現(xiàn)出溫?zé)釢駶?rùn)的亞熱帶氣候特色，從而孕育著這一過(guò)渡地帶的森林群落類(lèi)型。

3.3 群落的物種多樣性研究

物種多樣性是群落生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，是生物多樣性的重要有機(jī)組成部分[6]。物種多樣性是指種的數(shù)目及其個(gè)體分配均勻度兩者的綜合，它能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。本研究應(yīng)用豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon Wiener指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度和群落均勻度來(lái)描述瑞云山常綠闊葉林群落的物種多樣性(表3)。

表3顯示，無(wú)論是Simpson指數(shù)還是Shannon Wiener指數(shù)，喬木層均最大，灌木次之，藤本最小。喬木層的Simpson指數(shù)和Shannon Wiener 指數(shù)最大，表示喬木更多屬于不同的種，即喬木層的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度最小。

生態(tài)優(yōu)勢(shì)度是綜合群落中各個(gè)種群的重要性，反映諸種群優(yōu)勢(shì)狀況的指標(biāo)。在瑞云山群落中，喬木層的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度最小，這說(shuō)明了以種群的個(gè)體數(shù)量來(lái)衡量的話，喬木層樹(shù)種的分配比較均勻(均勻度最大)。而灌木、草本、藤本植物層的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度較高，說(shuō)明這些層次主要由少數(shù)種群所控制。

表3 瑞云山景區(qū)群落物種多樣性指數(shù)Table 3 Species diversity indices of community in Ruiyun Mountain Scenery Spot

4 結(jié)論

(1)對(duì)瑞云山景區(qū)樣地進(jìn)行物種組成區(qū)系分析可大致了解，景區(qū)位于中亞熱帶和南熱帶的過(guò)渡地帶，南北植物交替分布，構(gòu)成了豐富的植物區(qū)系成分；該群落共有維管束植物192種，隸屬于31科70屬。其基本特點(diǎn)是含單種和少型種的科較多，區(qū)系植物較古老，成分過(guò)渡性明顯。

(2)瑞云山景區(qū)群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，垂直層次分化比較明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物亦比較豐富，但優(yōu)勢(shì)種群的作用比較明顯。優(yōu)勢(shì)喬木青岡、烏岡櫟種群控制著整個(gè)群落的森林環(huán)境，尤以基徑蓋度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。按照重要值大小，其它優(yōu)勢(shì)喬木種群有木荷、馬尾松、桂北木姜子、冬青、絨楠等；優(yōu)勢(shì)灌木種群有百兩金、細(xì)齒葉柃木、狗骨柴、毛冬青等。草本層主要由山姜、狗脊、芒萁組成。群落的生活型譜、葉特征分析表明，該群落既不同于中亞熱帶常綠闊葉林，也異于南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林，而顯示出兩者之間的一種過(guò)渡類(lèi)型。

(3)景區(qū)物種多樣性研究結(jié)果表明，在群落中喬木層的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度最小，灌木、草本、藤本植物層的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度較高，而群落均勻度與物種多樣性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。該群落植物總體的多樣性指數(shù)較高，介于南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林和中亞熱帶常綠闊葉林之間。在群落演替上，青岡、烏岡櫟在群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，因而群落總體上是穩(wěn)定的，今后一段時(shí)間不會(huì)有較大改變。而在喬木Ⅱ亞層以下，各植物的優(yōu)勢(shì)度將有所調(diào)整，表現(xiàn)為組成結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化。

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2009-12-09

楊 嶸(1971-)，男，福建南平人，講師，研究方向?yàn)榱謽I(yè)技術(shù).

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.02.006

S718.54

A

1673-1409(2010)02-S013-05