金爭平,張吉科,溫秀鳳,顧玉凱

(1.水利部沙棘開發(fā)管理中心,北京 100038;2.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,太原 030006)

中國的沙棘,特別是人工種植的沙棘,大部分生長在西北部的半干旱地區(qū)。在那里,影響沙棘生長發(fā)育的主要生態(tài)限制因子是缺水、貧肥,尤其是缺水。所以沙棘植株年年處在水、肥脅迫下生長發(fā)育,因而表現(xiàn)出株小、刺多、落果多、果小、酸度高、產(chǎn)量低 (平均株產(chǎn)量1kg/株左右)等劣質(zhì)性狀。沙棘在當(dāng)?shù)仉m有顯著的改善和修復(fù)生態(tài)的效益,但因果產(chǎn)量低,經(jīng)濟效益和社會效益不高,影響了農(nóng)民的經(jīng)濟收益和沙棘產(chǎn)業(yè)化的健康發(fā)展。

在當(dāng)前半干旱地區(qū)尚無法大面積澆水條件下,要想改變沙棘低產(chǎn)的局面,最有效的方法是選育適合半干旱地區(qū)豐產(chǎn)和抗旱兼優(yōu)的新品種。我國從上世紀80年代開始的沙棘育種研究,重點是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種的選育。根據(jù)沙棘“遺傳改良”的育種目標與策略[1],國內(nèi)有關(guān)單位經(jīng)過20多年的辛勤和努力,培育出了10多個優(yōu)良品種,為今后的沙棘育種與栽培提供了理論和實踐上的借鑒[2]。但選出來的新品種能適應(yīng)半干旱地區(qū)的數(shù)量較少,加之?dāng)U繁系數(shù)低,遠不能適應(yīng)對當(dāng)前低產(chǎn)沙棘林的更新改造和集約經(jīng)營型經(jīng)濟林的造林建園。

經(jīng)過多年實踐,作者深刻認識到,在我國的半干旱地區(qū),沙棘育種的目標和策略,應(yīng)該突出選育既能適應(yīng)多變、嚴酷的干旱生態(tài)環(huán)境,又具相對穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)和潛力的新品種;把生態(tài)改造和重視果實高產(chǎn)指標相結(jié)合為目的。所以,2005年我們提出了在半干旱地區(qū)選育“生態(tài)經(jīng)濟型”沙棘育種[3]的新目標和新任務(wù)。

沙棘育種指標的選擇和確定,多年來曾應(yīng)用過20多個指標:如株型、株高、冠幅、地徑、果實顏色、形狀、果徑、果型、百果重、果柄長度、種子大小、形狀、千粒重、發(fā)枝數(shù)、棘刺、葉長、葉寬、葉密度、維生素、黃酮、脂肪酸含量等。這些指標雖都顯示了沙棘的遺傳和生態(tài)屬性,但指標過多,過于細化和分散,會加大工作量,并造成分析評價的困難,難以抓住重點;尤其是對干旱脅迫下沙棘低產(chǎn)與遺傳、生理、生態(tài)的內(nèi)外因果關(guān)系難以進行有說服力的理性分析與評價;干旱脅迫對沙棘植株個體生長發(fā)育所引起的多種生理生態(tài)效應(yīng)與產(chǎn)量關(guān)系更難以確切闡明,不能很好地把育種指標和目的落到實處而科學(xué)地應(yīng)用于生產(chǎn)。

所以,在水利部沙棘開發(fā)管理中心開展的沙棘育種課題中,在確定“生態(tài)經(jīng)濟型”育種目標與策略后,以生態(tài)生理學(xué)、遺傳育種學(xué)相結(jié)合的原理為指導(dǎo),在半干旱自然生態(tài)條件下,以植株生長發(fā)育與構(gòu)成產(chǎn)量因子間相關(guān)為指標,以亞種間有性雜交,F1代優(yōu)良表型對比選擇為方法,以確定新選出的品系其生態(tài)抗旱性強并能顯著提高經(jīng)濟學(xué)產(chǎn)量為目的,對他們進行了選優(yōu)和株系擴繁的比較研究。

1 材料與方法

用于“生態(tài)經(jīng)濟型”育種法分析研究的沙棘亞種間有性雜交的母本沙棘有“太陽”、“楚伊”和“優(yōu)勝”。它們都是引自俄羅斯的良種(源于蒙古國沙棘亞種),普遍表現(xiàn)經(jīng)濟性狀優(yōu)良,果大高產(chǎn),果實營養(yǎng)豐富,脂肪酸含量高。父本沙棘從中國內(nèi)蒙古蠻汗山半干旱地區(qū)選育出的中國沙棘優(yōu)株“蠻汗山雄”,抗旱性強,生態(tài)適應(yīng)性廣,果實營養(yǎng)豐富,VC和黃酮含量高。對照沙棘為中國沙棘實生子代雌株群體。

首先在半干旱氣候的呼和浩特市壩口子基地,通過套袋授粉,獲得了“太陽×蠻汗山”、“優(yōu)勝×蠻汗山”、“楚伊×蠻汗山”F1代1300株,再將1年生雜種苗定植在內(nèi)蒙古鄂爾多斯市水利部沙棘開發(fā)管理中心九成宮基地。該基地的土質(zhì)為風(fēng)積沙土,最高海拔1506m,年均氣溫6℃,歷年春旱和夏旱嚴重,年平均降水量380mm,但2001～2008年實驗期間,年平均降水量降為332mm,地下水位在3m以下,淺根系的沙棘難以利用。因此,實驗是在干旱和水分持續(xù)嚴重虧缺下進行的。

3個F1代中,各雜交組合的雌株分別有800株、200株和300株,簡稱太陽雜雌沙棘、優(yōu)勝雜雌沙棘、楚伊雜雌沙棘,合稱為雜雌沙棘。進入生殖生長期后,重點進行以表型為主的子代測定和選優(yōu),并與同齡的中國沙棘實生子代雌株(簡稱中雌沙棘)的表型作對照分析。

生理研究主要采用LI-6400光合儀進行葉生理測定。測定指標有:葉面指數(shù)、光和速率、蒸騰速率、水分利用效率等。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙棘結(jié)果枝數(shù)量與果實產(chǎn)量的關(guān)系

沙棘單株的果產(chǎn)量是由結(jié)果枝數(shù)量、果枝上果實數(shù)量 (結(jié)實密度)、果實重量 (百果重)這3個成產(chǎn)因子構(gòu)成的,而營養(yǎng)體生長是果實發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。雜雌沙棘和中雌沙棘在九成宮基地同一生態(tài)條件下其營養(yǎng)生長和果實產(chǎn)量差異明顯。

從表1資料看到,3個雜雌沙棘的樹高、冠幅、地徑和結(jié)果枝數(shù)量,是太陽雜雌沙棘和優(yōu)勝雜雌沙棘明顯多于楚伊雜雌,因而果產(chǎn)量也明顯高于后者。而中雌沙棘雖然樹高明顯高于雜雌沙棘,冠幅和地徑與雜雌沙棘相當(dāng),但結(jié)果枝數(shù)最少,僅為雜雌沙棘均值的61.7%,相應(yīng)地,其果產(chǎn)量也最低,僅為雜雌沙棘均值的34.5%。

表1 雜雌和中雌沙棘營養(yǎng)體生長和果產(chǎn)量比較

圖1的統(tǒng)計分析表明,果產(chǎn)量與結(jié)果枝數(shù)量成顯著的正相關(guān),即結(jié)果枝多則果產(chǎn)量高。圖2、3、4反映,結(jié)果枝數(shù)與樹高、冠幅和地徑亦呈顯著正相關(guān),表明結(jié)果枝數(shù)量多少有賴于植株營養(yǎng)生長勢的強弱。由表還看到,中雌沙棘雖然樹高最高,但冠幅和地徑與雜雌沙棘相當(dāng),所以其結(jié)果枝數(shù)量較少,果產(chǎn)量最低。因此,結(jié)果枝數(shù)量是形成果產(chǎn)量的重要基礎(chǔ),可作為評判雜雌沙棘豐產(chǎn)抗旱性的表型育種指標之一。

圖1 雜雌沙棘果產(chǎn)量與結(jié)果枝數(shù)量關(guān)系

圖2 雜雌沙棘結(jié)果枝數(shù)與樹高關(guān)系

圖3 雜雌沙棘結(jié)果枝數(shù)與平均冠幅關(guān)系

圖4 雜雌沙棘結(jié)果枝數(shù)與地徑關(guān)系

2.2 沙棘果實數(shù)量、重量與產(chǎn)量的關(guān)系

調(diào)查結(jié)果顯示,結(jié)實密度和果實重量 (百果重)顯著影響果實產(chǎn)量。表2說明,3個雜雌沙棘的百果重接近但果產(chǎn)量差異很大,是因為各自的結(jié)實密度不同所致。優(yōu)勝雜雌沙棘的結(jié)實密度最高,果產(chǎn)量也最高,太陽雜雌沙棘的結(jié)實密度和果產(chǎn)量次之,楚伊雜雌沙棘結(jié)實密度和果產(chǎn)量最低。雖然中雌沙棘結(jié)實密度高于雜雌沙棘,但果產(chǎn)量卻遠低于雜雌沙棘,一是因其結(jié)果枝少,二是因其果實小,百果重僅為雜雌沙棘均值的51.5%。

圖5、圖6反映,雜雌沙棘的果產(chǎn)量與結(jié)實密度和百果重均顯著正相關(guān),但與結(jié)實密度的相關(guān)顯著性明顯高于百果重,這與結(jié)實密度是一個因落果而劇烈變化的表型有關(guān)。

圖5 雜雌沙棘果產(chǎn)量與果密度關(guān)系

表2 雜雌和中雌沙棘果實數(shù)量、重量和產(chǎn)量比較

調(diào)查反映,干旱脅迫引起落果減少了結(jié)實密度,干旱脅迫引起果實發(fā)育不良影響了果實膨大增重,是果實減產(chǎn)的主要原因。從太陽雜雌沙棘果實密度和百果重的年際波動的劇烈程度 (圖7、圖8)可見,結(jié)實密度變化對果產(chǎn)量的影響明顯大于百果重變化的影響。

圖6 雜雌沙棘果產(chǎn)量與百果重關(guān)系

2007年在干旱不灌水條件下,“太陽雜雌”沙棘落果嚴重,結(jié)實密度僅為2008年灌溉條件下的13.7%,即落果率達86.3%;百果重為2008年的46.9%(表3)。

表3 “太陽雜雌”沙棘在干旱和灌溉條件下的結(jié)實密度和百果重關(guān)系

由圖9看到,雜雌沙棘和中雌沙棘,因為干旱引起落果,果實密度變化曲線是持續(xù)下降的,其結(jié)果是減少果實總數(shù)量而減少產(chǎn)量;因為果實發(fā)育而膨大增重,果實重量 (為作圖比較清楚,用千果重)變化曲線是持續(xù)上升的,其結(jié)果是增加果實的總重量而增加產(chǎn)量。圖10則反映了雜雌沙棘果實成熟時的百果重與果實發(fā)育速率 (百果日增重)顯著正相關(guān),表明果實最終形成的重量是由果實發(fā)育速率決定的。

研究表明,植株個體間果實發(fā)育速率的差異很大。例如,母本太陽沙棘的果實早熟,成熟期短 (103d),果實發(fā)育快 (0.226g/d.百果),果實大;中國沙棘果實晚熟,成熟期長(163～177d),果實發(fā)育慢 (0.059～0.074g/d.百果),果實小。雜雌沙棘的果實成熟期和果實發(fā)育速率平均值介于母本和父本雌株之間[4]。這兩個成產(chǎn)因子的消長共同制約著果產(chǎn)量的變化。落果多者抗旱能力相對差,而果實發(fā)育快而大者,光合同化率高。中國沙棘果產(chǎn)量低,與其果實發(fā)育速率慢,果實小有關(guān)。因此,結(jié)實密度和百果重是評判雜雌沙棘豐產(chǎn)抗旱性的重要表型育種指標。

2.3 沙棘葉與果實產(chǎn)量的關(guān)系

葉是植物光合作用制造干物質(zhì)的場所,是植物營養(yǎng)體和果實增重的物質(zhì)和能量基礎(chǔ)。因此,沙棘果產(chǎn)量的高低,是受有效葉面積和葉光合效率所決定的。

表4資料表明,3個雜雌沙棘的新梢數(shù)量和新梢長度都比中雌沙棘多而長,大大增加了新生葉片的基數(shù)。而且雜雌沙棘的葉密度、百葉重、葉產(chǎn)量都遠大于中雌沙棘,制造干物質(zhì)也多,因此,其百果重和果實產(chǎn)量也顯著高于中雌沙棘。中雌沙棘與雜雌沙棘相比,其新梢數(shù)量減少了53.5%,單株葉產(chǎn)量減少1.6倍,單株果產(chǎn)量減少的更多,僅為雜雌沙棘平均果產(chǎn)量的34.5%。

表4 雜雌和中雌沙棘新梢、葉和果實產(chǎn)量關(guān)系

以葉面積指數(shù) (單株葉面積與樹冠水平投影面積比值)與果產(chǎn)量相關(guān)分析表明,果產(chǎn)量與葉面積指數(shù)成顯著的正相關(guān) (圖11)。但果產(chǎn)量與總?cè)~面積相關(guān)性更顯著,大大高于葉面積指數(shù)相關(guān)性(圖12),表明總?cè)~面積是總光合生產(chǎn)能力的基礎(chǔ)。

圖7 “太陽雜雌”沙棘結(jié)實密度年際波動

圖8 “太陽雜雌”沙棘百果重年際波動

圖10 雜雌沙棘百果重與果實發(fā)育速率關(guān)系

圖11 雜雌沙棘果產(chǎn)量與葉面積指數(shù)關(guān)系

圖12 雜雌沙棘果產(chǎn)量與總?cè)~面積關(guān)系

單株沙棘葉果產(chǎn)量與單葉光合速率相關(guān)性不顯著 (圖13);但以總?cè)~面積計算的總光合速率與果產(chǎn)量相關(guān)作圖,結(jié)果二者呈顯著正相關(guān)(圖14),這是因為,如果單葉光合速率高但葉面積小且葉數(shù)量少,則總光合速率低,反之,總光合速率高,所以,總?cè)~面積決定了總光合同化率,是果實增重和產(chǎn)量的基礎(chǔ)。雜雌沙棘的葉總數(shù)、總?cè)~面積和總光合同化效率高于中雌沙棘,因而果實產(chǎn)量高于中雌沙棘。

觀察發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下,葉果比 (葉數(shù)量/果數(shù)量)與果產(chǎn)量間呈現(xiàn)出顯著的負相關(guān)

圖13 雜雌沙棘果實產(chǎn)量與單葉光合速率關(guān)系

圖14 雜雌沙棘果產(chǎn)量與總光合速率關(guān)系

(圖15),即那些葉多果少者果產(chǎn)量相對較低。其原因是,在過度水分虧缺下,葉與枝條的生長發(fā)育掠走了水分,造成了果實的大量脫落。在此水分代謝失衡情況下,葉總光合速率與葉果比也呈現(xiàn)出顯著的負相關(guān) (圖16),進一步反映了葉少果多者其葉的光合效率更高。

圖15 雜雌沙棘果產(chǎn)量與葉果比關(guān)系

圖16 雜雌沙棘葉總光合速率與葉果比關(guān)系

從3個雜雌沙棘葉的光合、蒸騰及水分利用效率來看,表5資料表明,楚伊雜雌沙棘的光合速率超雙親,太陽雜雌沙棘和優(yōu)勝雜雌沙棘的光合速率低于母本但高于父本。因為雜雌沙棘的總?cè)~面積顯著大于雙親,因此,雜雌沙棘的總光合效率顯著高于雙親,這就是雜雌沙棘果產(chǎn)量高于母本和中雌沙棘的生理原因。楚伊雜雌沙棘的單葉光合速率雖然最高,但其總?cè)~面積小于另兩個雜雌沙棘,所以果產(chǎn)量也低于兩個雜雌沙棘。從蒸騰速率看,與光合速率具有相同規(guī)律,仍然是楚伊雜雌沙棘的蒸騰速率超雙親,而太陽雜雌沙棘和優(yōu)勝雜雌沙棘的蒸騰速率界于雙親之間;反映在葉水分利用效率上,三個雜雌沙棘的葉水分利用效率都高于母本而低于父本,這表明,通過雜交產(chǎn)生了新的基因組合,其抗旱性都偏向于父本,與母本相比,提高了子代的抗旱能力。

在干旱脅迫下,把葉果比與葉的光合面積、光合速率、水分利用效率等生理相結(jié)合,用于判斷雜雌沙棘抗旱性與產(chǎn)量的關(guān)系,更為直接明確而有力。因此,把反映光合效率且易于操作的葉果比作為豐產(chǎn)抗旱性的表型育種指標是合適的。

表5 雜雌與親本沙棘葉生理活性比較

2.4 沙棘株型與果實產(chǎn)量的關(guān)系

株型 (葉莖型)是指植株地上部葉枝莖的空間排列位置和分布形態(tài)。株型能明顯地影響植株空間結(jié)構(gòu)和小氣候,對提高光能利用率和作物產(chǎn)量亦有著重要作用。

觀察發(fā)現(xiàn),不同種質(zhì)沙棘的個體,有著不同的株型,那些樹冠不很高但冠幅很開張的植株,往往都是豐產(chǎn)的單株。對單株沙棘株型與果實產(chǎn)量相關(guān)性作圖看出,樹高與產(chǎn)量的相關(guān)性 (圖17),明顯低于冠幅對產(chǎn)量的相關(guān)性 (圖18),表明株型也是影響產(chǎn)量的因素之一。

圖17 雜雌沙棘果產(chǎn)量與樹高關(guān)系

圖18 雜雌沙棘果產(chǎn)量與平均冠幅關(guān)系

把樹高與冠幅之比定義為株型指數(shù),指數(shù)大于1者稱為“緊湊型”,小于1者稱為“開張型”,則果產(chǎn)量與株型指數(shù)呈顯著的負相關(guān) (圖19),即“緊湊型”植株果產(chǎn)量較低,而“開張型”植株果產(chǎn)量較高。這是因為總?cè)~面積與株形指數(shù)顯著負相關(guān) (圖20),表明“開張型”植株總?cè)~面積較大,且采光較好,光合同化率較高,所以果產(chǎn)量高;而“緊湊型”植株總?cè)~面積較小,且樹冠緊湊,采光較差,光合同化率較低,所以果產(chǎn)量低。因此,把株型也作為豐產(chǎn)抗旱的表型育種指標之一。

2.5 地徑與果實產(chǎn)量的關(guān)系

圖19 雜雌沙棘果產(chǎn)量與樹高冠幅比關(guān)系

圖20 雜雌沙棘葉總面積與株形指數(shù)關(guān)系

株形指數(shù)是反映樹冠開張或緊湊程度的相對指標,但不能反映植株生長的健壯程度和樹冠大小。實際上,果產(chǎn)量與樹冠體積 (以樹高和冠幅按橢圓球形計算)之間顯著正相關(guān) (圖21),而反映主干粗壯程度的地徑,與樹冠體積亦呈顯著正相關(guān)相關(guān) (圖22)。這表明,主干粗壯的植株營養(yǎng)生長勢強,樹冠大,與株型指數(shù)相配合,能全面反映植株的健壯程度,因此,把容易測量的地徑也作為評價豐產(chǎn)抗旱性的表型育種指標之一。

圖21 雜雌沙棘果產(chǎn)量與樹冠體積關(guān)系

2.6 “生態(tài)經(jīng)濟型”沙棘育種指標的綜合分析

“生態(tài)經(jīng)濟型”沙棘育種指標是建立在生態(tài)、遺傳、生理基礎(chǔ)上,以指標與產(chǎn)量的相關(guān)性,來綜合評估雜交株系的豐產(chǎn)抗旱性能。選擇易操作的結(jié)果枝數(shù)量、結(jié)實密度,百果重,葉果比,株型指數(shù)、地徑這6個表型指標能否有其真實代表性?作者進一步采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬度函數(shù)分析方法,對供試的85株雜雌沙棘進行了分析。

圖22 雜雌沙棘冠體積與地徑關(guān)系

分析植物的復(fù)雜生命系統(tǒng)的多因素相互關(guān)系,例如分析植物的表現(xiàn)型與豐產(chǎn)抗旱綜合性狀間具模糊性的相互關(guān)系時,宜于采用綜合指標評價法。常用的方法之一就是模糊數(shù)學(xué)中的隸屬度函數(shù)方法。

對于抗旱性呈正相關(guān)的參數(shù),采用公式 (1)計算。

對于抗旱性呈負相關(guān)的參數(shù),采用公式 (2)計算。

式中U(Xijk)為第i個研究對象的j項指標隸屬度,且U(Xijk)∈[0,1];Xijk表示第i個雜交群體第j個觀測性狀的第k次重復(fù)值;Xj min、Xj max為所有參試對象中第j項指標平均值的最小值和最大值。對各項指標的隸屬度進行由大到小排序,即可反映各表型對豐產(chǎn)和抗旱性關(guān)系強弱的順序。把各項指標的隸屬度相加,可以得到綜合評價指數(shù),這樣就能用多指標綜合評價抗旱性強弱。

我們用上述方法以6個表型指標計算雜雌沙棘的隸屬度,將各隸屬度相加等權(quán)重得到豐產(chǎn)抗旱性綜合評價指數(shù)。將85株沙棘的豐產(chǎn)抗旱性綜合評價指數(shù)與果產(chǎn)量建立的關(guān)系如圖23,果產(chǎn)量與綜合指數(shù)呈顯著的正相關(guān)。用此方法建立的中雌沙棘抗旱性綜合評價指數(shù)與果產(chǎn)量的關(guān)系如圖24,二者亦顯著相關(guān)。這表明,這6個綜合指標是可靠的,有其理論和實踐基礎(chǔ),可作為綜合評價沙棘豐產(chǎn)抗旱性育種的指標使用。

3 結(jié)論與討論

圖23 雜雌沙棘果產(chǎn)量與6因子綜合指數(shù)關(guān)系

圖24 中雌沙棘果產(chǎn)量與6因子綜合指數(shù)關(guān)系

依據(jù)生理生態(tài)學(xué)觀點,喬灌植物,其產(chǎn)量是由趨勢產(chǎn)量、“大小年”產(chǎn)量和氣象產(chǎn)量之分[5]。在半干旱地區(qū),氣象因素,尤其是干旱缺水是制約沙棘產(chǎn)量高低的主要限制因子。因此,以雜交為手段,以抗旱兼豐產(chǎn)為目標的“生態(tài)經(jīng)濟”型育種方法,具有針對性強,生產(chǎn)使用價值高,是解決沙棘低產(chǎn)的主要措施和方向。

根據(jù)植物生長、分化相關(guān)性原理[6],沙棘產(chǎn)量的3要素 (果枝數(shù)、果數(shù)量、百果重),在半干旱地區(qū)只有選擇那些既抗旱而又個體生長勢旺,干枝萌生枝條多,花多、成果多的沙棘,才能為豐產(chǎn)打下良好基礎(chǔ)。本實驗所選的6個表型指標 (結(jié)果枝數(shù)量、果密度、百果重、葉果比、株型、地徑)與產(chǎn)量的相關(guān)性是闡明產(chǎn)量3要素內(nèi)在因果關(guān)系的重要依據(jù)。

依據(jù)生理生態(tài)學(xué)原理[7],結(jié)果枝數(shù)量是構(gòu)建成花、座果的基礎(chǔ);有效葉面積、光合速率和水分利用效率,又決定了植物體的生長勢和花、果發(fā)育,果重與產(chǎn)量的物質(zhì)和能量供應(yīng)與分配基礎(chǔ);“開張型”株型,莖葉分布合理,通風(fēng)透光,有利于提高葉的光合同化效率,增加了干物質(zhì)積累量,有利于花果的生長發(fā)育;地徑衡量樹干的粗細和樹冠的大小,地徑粗者樹冠大,營養(yǎng)生長勢強,生殖生長必然旺盛,豐產(chǎn)性和抗旱性也相對較好。

為進一步搞清6個表型指標與產(chǎn)量3要素的相關(guān)關(guān)系,采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬度函數(shù)分析方法,對上述6個綜合指標與果產(chǎn)量關(guān)系進行了統(tǒng)計分析,結(jié)果看到,果產(chǎn)量與綜合指標間呈顯著的正相關(guān)。因此,這6個綜合指標是可行的、可靠的,有其理論和實踐根據(jù),可作為綜合評價沙棘豐產(chǎn)抗旱性育種的指標使用。

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