黃 俊,許益鐫,曾 玲,梁廣文,陸永躍

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)紅火蟻研究中心,廣州 510642)

紅火蟻 Solenopsis invicta是一種雜食性的入侵生物(Vinson,1997),不僅捕食無脊椎動(dòng)物,也取食植物種子(Shatters and VanderMeer,2000;Vogt et al.,2003)。2004年 9月底,我國廣東省吳川市首次發(fā)現(xiàn)入侵紅火蟻以來(曾玲等,2005),荔枝、柑桔、甘蔗、香蕉、水稻、甘薯及玉米等耕作農(nóng)田屢見紅火蟻發(fā)生,對(duì)動(dòng)植物存在直接及間接的危害。植物種子是紅火蟻偏好的一類食物(Wilson and Oliver,1968),吸水膨脹狀態(tài)而且體積小的種子容易受到紅火蟻的破壞(Dress et al.,1991;Ready and Vin-son,1995)。有研究表明遭受紅火蟻破壞的濕種子數(shù)量要比干種子高 90倍(Morrison et al.,1999),并且富含油脂的種子特別吸引紅火蟻取食。Zettler等(2001)選用雞冠花、延齡草、西根草、鳶尾及堇菜屬等 6種含油質(zhì)體的種子進(jìn)行試驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)除雞冠花之外,紅火蟻對(duì)其它 5種種子的搬運(yùn)比率均在95%～99%,表現(xiàn)出極強(qiáng)的喜好性,而且通過大田試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)堇菜屬的 2種種子破壞率高達(dá) 86%和100%。紅火蟻還會(huì)影響植物種子在空間上的散布距離,Ness(2004)首次報(bào)道了紅火蟻改變血根草種子空間分布及散布距離,并發(fā)現(xiàn)它幾乎能搬運(yùn)入侵領(lǐng)域內(nèi)的所有種子,但是與本地蟻相比,搬運(yùn)的距離并不遠(yuǎn),并且隨意丟棄種子,是一個(gè)不合格的傳播者;而且紅火蟻入侵后種群會(huì)快速擴(kuò)散并排擠、替代本地蟻,對(duì)當(dāng)?shù)刂参锓N子造成間接危害(Beattie and Lyons,1975)。到目前為止,國外學(xué)者研究的植物種子很多在中國未見有分布,或是不常見,特別是一些含油質(zhì)體的種子,并且農(nóng)田雜草種子方面的研究也未見報(bào)道。國內(nèi)關(guān)于研究紅火蟻對(duì)植物種子的影響還是空白。本試驗(yàn)選用玉米等 6種作物、藿香薊及象草種子作為研究對(duì)象,觀察紅火蟻對(duì)不同類型種子的喜好程度,以及搬運(yùn)后處理種子的方式,并觀察種子的搬運(yùn)率及丟棄率,評(píng)估紅火蟻刮痕及啃咬種子后所帶來的風(fēng)險(xiǎn),為進(jìn)一步大田試驗(yàn)提供參考依據(jù),最終揭示紅火蟻入侵對(duì)植物群落的潛在威脅。

1 材料與方法

1.1 供試植物種子

選用 8種植物種子分別為：玉米 Zea mays,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)科技實(shí)業(yè)發(fā)展總公司;綠豆 Vigna radiate,市售;芥藍(lán) Brassica albograbra,廣州長合種子有限公司;芝麻 Sesamumindicum,市售;番茄 Solanum lycopersicum,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝開發(fā)公司;水稻 Oryza sativa,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城教學(xué)實(shí)習(xí)基地;藿香薊 Agerarum houstonianum,采自大田;象草 Pennisetum purpureum,廣州市天河區(qū)五山祥勝種子經(jīng)營部。市售雙匯火腿腸切成長寬高分別為 1 mm的顆粒,作為對(duì)照。用電子天平(賽多利斯科學(xué)儀器有限公司)稱取各種子及火腿腸顆粒的單粒重,重復(fù) 3次。

1.2 紅火蟻采集及飼養(yǎng)

2009年 3月在廣州天河區(qū)采集試驗(yàn)所用的紅火蟻,采集方法參照呂利華等(2006)。將水滴法分離后的紅火蟻用網(wǎng)勺舀入 5個(gè)已準(zhǔn)備好的飼養(yǎng)盒,飼養(yǎng)盒規(guī)格 41 cm×28 cm×11 cm的方形盒(內(nèi)壁涂抹防粘乳液阻止紅火蟻逃逸),內(nèi)置有人工蟻巢(填有1/3建筑用石膏、直徑為 15 cm的培養(yǎng)皿底部和有 3個(gè)直徑 5 mm的孔洞的皿蓋組成)、塞有棉花的滅菌的玻璃“水試管”和蘸有 15%蜜糖水的棉花球。紅火蟻放入飼養(yǎng)盒后,一周內(nèi)不受干擾,待種群穩(wěn)定后,每巢每天供應(yīng) 3條黃粉蟲,磨碎的蝦粉及魚干若干。紅火蟻種群供試前需饑餓處理 2 d。

1.3 植物種子的搬運(yùn)率

用電烙鐵在塑料培養(yǎng)皿(直徑 9 cm)的邊緣焊3個(gè)缺口(直徑約 4 mm),作為紅火蟻進(jìn)出覓食及搬運(yùn)種子的通道;用鉛筆在定性濾紙(直徑 9 cm)上以圓心為中心均勻劃分邊長為 1 cm的 36個(gè)方格,濾紙放置在培養(yǎng)皿內(nèi);每種種子抽取 25粒,隨機(jī)放在濾紙上的方格內(nèi),用清水澆濕。整個(gè)培養(yǎng)皿放置在飼養(yǎng)盒里,分別于 1 h、3 h、12 h、24 h和 32 h觀察培養(yǎng)皿上紅火蟻的數(shù)量及剩余種子數(shù),并記錄。每處理 5次重復(fù)。室溫下(28℃左右)進(jìn)行。

植物種子的搬運(yùn)率(%)=(25-培養(yǎng)皿上剩余種子數(shù))/25×100

1.4 紅火蟻對(duì)植物種子的危害

試驗(yàn) 32 h后,記錄回收種子數(shù),即紅火蟻丟棄在人工蟻巢周圍及培養(yǎng)皿上的種子數(shù)總和;用圖像分析顯微鏡(蔡司光學(xué)儀器國際貿(mào)易有限公司)觀察回收種子被紅火蟻刮啃(刮痕和啃咬)的情況,并記錄刮啃數(shù)。將回收種子放置在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn),從每種未試驗(yàn)種子中隨機(jī)選取25粒作為對(duì)照,測(cè)定其正常萌發(fā)率,室溫下(28℃左右)進(jìn)行。以胚根露出 3 mm作為萌發(fā)標(biāo)志,如種子已發(fā)霉,或試驗(yàn)?zāi)┢谶B續(xù) 10 d無種子發(fā)芽,發(fā)芽試驗(yàn)即結(jié)束。種子的丟棄率、刮啃率及回收種子的未萌發(fā)率的計(jì)算公式如下：

種子的丟棄率(%)=丟棄在人工蟻巢周圍的種子數(shù)/(25-培養(yǎng)皿上剩余種子數(shù))×100

種子的刮啃率(%)=紅火蟻刮啃的種子數(shù)/回收種子數(shù) ×100

回收種子的未萌發(fā)率(%)=[1-處理種子的萌發(fā)數(shù) ×25/(回收種子數(shù) ×對(duì)照種子萌發(fā)數(shù))]×100

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

使用單因素、重復(fù)測(cè)量方差分析和 Duncan's多重比較分別分析了植物種子的單粒重、搬運(yùn)率、丟棄率、刮啃率及未萌發(fā)率。所有數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)軟件DPS進(jìn)行分析,EXCEL軟件作圖。數(shù)值采用平均值±SE表示,差異顯著水平 α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種子的單粒重

供試八種植物種子歸屬 6科 8屬,分別來源于飼料作物、糧食作物、蔬菜作物、油料作物、雜草和牧草。供試種子均有其明顯的特征,例如芥藍(lán)和芝麻種子富含油脂和蛋白質(zhì),玉米和綠豆種子種皮較硬,水稻和象草種子具內(nèi)外稃,番茄種子具表皮毛,而藿香薊種子具鱗片狀冠毛。種子的單粒重由大到小依次為玉米、綠豆、水稻、象草、芥藍(lán)、芝麻、番茄和藿香薊,其中芥藍(lán)、芝麻、番茄和藿香薊種子與火腿腸顆粒(對(duì)照)差異不顯著(見表 1),屬于重量輕的種子。

表 1 8種植物種子的特征及單粒重Table 1 Characteristics and single grain weight of seed of eight plant species

2.2 紅火蟻對(duì)植物種子的搬運(yùn)率

從圖 1A可以看出,芝麻種子能快速吸引紅火蟻,1 h后紅火蟻數(shù)量達(dá)到 30.6頭,吸引力最差的是象草(7.0頭)和芥藍(lán)(0頭)種子,其它種子吸引的紅火蟻數(shù)量與對(duì)照差異不顯著;隨著觀測(cè)時(shí)間的延長,9個(gè)處理吸引的紅火蟻數(shù)量幾乎都呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì),芝麻處理的變化趨勢(shì)最為明顯,說明紅火蟻在短時(shí)間內(nèi)能快速將芝麻種子搬運(yùn)完畢,從而培養(yǎng)皿上停留的紅火蟻數(shù)量不斷減少。試驗(yàn) 32 h后發(fā)現(xiàn),芝麻、藿香薊、芥藍(lán)和象草的種子搬運(yùn)率分別達(dá)到 100.0%、72.0%、44%和 41.6%,與對(duì)照差異不顯著;番茄和水稻的種子搬運(yùn)率不超過 3%,并且玉米和綠豆種子在整個(gè)過程中都未被搬運(yùn)(見圖1B)。玉米、綠豆和水稻種子的單粒重較大,紅火蟻幾乎都不能將這類種子搬離培養(yǎng)皿。

2.3 紅火蟻對(duì)植物種子的危害

通過植物種子的丟棄率、刮啃率及未萌發(fā)率綜合評(píng)估紅火蟻對(duì)其危害程度。從表 2可以看出,番茄及水稻種子丟棄率與對(duì)照差異不顯著,芥藍(lán)、芝麻、象草和藿香薊種子與對(duì)照差異顯著,其中藿香薊、芝麻和芥藍(lán)的種子丟棄率高達(dá)86.4%和88.9%,并且芝麻的種子刮啃率達(dá)到 82.4%;芥藍(lán)和番茄的種子萌發(fā)率均比正常萌發(fā)率要高,而芝麻、藿香薊和象草的種子未萌發(fā)率均超過 49%。

圖 1 不同觀測(cè)時(shí)刻培養(yǎng)皿上的紅火蟻數(shù)量(A)和種子搬運(yùn)率(B)Fig.1 Numbers of S.invicta on the petri dish(A)and rate of seed removed(B)at different observation times

表 2 8種植物種子的丟棄率、刮啃率及未萌發(fā)率Tab 2 Rates of seed discarded,scarified and ungerminated of eight plant species

3 結(jié)論與討論

紅火蟻對(duì)含高脂肪油的種子具有偏好(Hughes et al.,1994),芝麻種子就是這樣一類物質(zhì),本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)芝麻種子能夠快速吸引紅火蟻對(duì)其進(jìn)行搬運(yùn),1 h紅火蟻數(shù)量就已達(dá)到 30.6頭,32 h種子被搬運(yùn)完畢。當(dāng)然這也與種子輕有重要關(guān)系,例如種子單粒重小于 10 mg的藿香薊、芥藍(lán)和象草種子都具有高搬運(yùn)率(＞41%),而種子較重的玉米和綠豆種子搬運(yùn)率都為 0。搬運(yùn)率高能說明紅火蟻對(duì)種子的影響大,而高搬運(yùn)率對(duì)種子是有利或有害則需要根據(jù)紅火蟻處理種子的方式來判斷。種子被搬運(yùn)后逃避嚙齒動(dòng)物的取食、散布種子避免其高聚集而導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)是有利的(Handel,1978;Heithaus,1981);種子被搬回巢且被取食、或搬運(yùn)后丟棄在不適宜種子萌發(fā)的場(chǎng)所是有害的(Bond and Slingsby,1984;Horvitz and Schemske,1986;Christian,2001;Gomez and Oliveras,2003;Ness,2004)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),紅火蟻通常會(huì)將搬運(yùn)后的種子丟棄在蟻巢周圍,例如,芥藍(lán)、芝麻、象草和藿香薊的種子丟棄率都超過50%,而被搬運(yùn)的番茄種子在飼養(yǎng)盒中未能找到,很可能是已經(jīng)被搬回蟻巢內(nèi),而且觀察丟棄及培養(yǎng)皿上剩余的種子還發(fā)現(xiàn),紅火蟻對(duì)芝麻和芥藍(lán)的刮啃最為嚴(yán)重,其中芝麻種子種皮幾乎全被剝落。Rodgerson研究表明(1998)紅火蟻對(duì)種子的刮啃很大程度上受到種皮硬度及其表面物理性狀的影響。本試驗(yàn)中綠豆和番茄的種子刮啃率都為 0,這與綠豆種子呈橢圓形、種皮較硬及表面光滑和番茄種子種皮具濃密茸毛等物理性狀有關(guān)。如果種子種皮被刮破但不傷及種胚,反而有利于萌發(fā)(Baskin and Baskin,1985),而紅火蟻對(duì)種皮的刮啃是否有利種子萌發(fā)還不確定(Zettler et al.,2001)。本試驗(yàn)供試芥藍(lán)和番茄的種子萌發(fā)率高于正常水平,但它的刮啃率卻為 0,對(duì)這一現(xiàn)象也未能解釋清楚,但國外有研究表明通過砂紙摩擦香堇菜和毛堇菜種子,能提高其萌發(fā)率(Culver and Beattie,1980),那么芥藍(lán)和番茄種子雖沒被刮啃但通過摩擦是否也打破其休眠狀態(tài)而促進(jìn)萌發(fā),還有待進(jìn)一步研究。本研究還表明,紅火蟻對(duì)芝麻、藿香薊和象草種子的萌發(fā)有較大影響,幾乎有半數(shù)以上的種子未能正常萌發(fā),這也說明紅火蟻入侵之后對(duì)這三類植物的生長存在較大風(fēng)險(xiǎn)。當(dāng)然,這一結(jié)論還有待通過大田試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證。而且特別要指出的是,藿香薊種子已被廣泛認(rèn)為是一種菊科淺根系綠肥雜草,并且能為鈍綏螨(橘全爪螨的捕食性天敵)提供良好的棲息和繁殖場(chǎng)所,桔園間種蕾香薊成為桔園害螨綜合防治體系中關(guān)鍵措施之一(黃明度,2008)。那么,通過本試驗(yàn)研究結(jié)果可以初步判定紅火蟻入侵會(huì)改變藿香薊種子的空間結(jié)構(gòu),從而對(duì)桔園害螨防治造成影響,所以通過大田試驗(yàn)深入研究紅火蟻對(duì)藿香薊群落結(jié)構(gòu)的影響非常有意義。

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