李 苗,李凱榮,楊曉毅,劉雪鳳

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊陵712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院,陜西楊陵 712100)

油松(Pinustabulaef ormis)是黃土高原區(qū)造林的主要樹(shù)種之一,它適應(yīng)性強(qiáng),根系發(fā)達(dá),生長(zhǎng)迅速,枝葉茂盛,有良好的保持水土和涵養(yǎng)水源效應(yīng)。目前對(duì)油松林病蟲(chóng)害防治、林地造林技術(shù)、林地抗旱性等研究比較多[1-6],但有關(guān)油松林分結(jié)構(gòu)和林下植物多樣性的報(bào)道甚少。本研究在調(diào)查淳化縣不同立地條件下油松林林分結(jié)構(gòu)及林下植物分布狀況的基礎(chǔ)上,分析了油松林分結(jié)構(gòu)及林下植物多樣性的變化規(guī)律,以期為人工油松林建設(shè)和植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于淳化縣,地處東經(jīng) 108°18′-108°50′,北緯34°43′-35°03′,海拔630～ 1 809 m,年平均氣溫9.8℃,1月平均氣溫-4.3℃,7月平均氣溫23.1℃。平均無(wú)霜期183 d,最長(zhǎng) 218 d,最短127 d。年平均降水量610.7 mm,多集中于7-9月,占全年降水的53%,而且多以暴雨為主。干燥度介于1.10～1.38之間。該縣屬于暖溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū)。樣地設(shè)在該縣安子哇、縣城南關(guān)、祁家溝、爺臺(tái)山等地。從 20世紀(jì)50年代以來(lái),黃土高原區(qū)開(kāi)始進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)和植被建設(shè),以刺槐、油松為主的人工建設(shè)得到了快速發(fā)展,成為該區(qū)除灌木草地之外的主要植被類(lèi)型[7]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

采取隨機(jī)取樣法進(jìn)行調(diào)查,在不同立地條件和密度的油松林中設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地,面積為20 m×20 m,在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)設(shè)5個(gè)灌木樣方(5 m×5 m)和10個(gè)草本植物樣方(1 m×1 m)。喬木層逐株調(diào)查,內(nèi)容包括植物組成、胸徑、樹(shù)高、株數(shù)、冠幅;灌木層調(diào)查植物組成、株數(shù)、高度、蓋度、冠幅;草本層調(diào)查植物組成、高度、蓋度、冠幅。根據(jù)調(diào)查內(nèi)容分析樣地內(nèi)各種植被的豐富度、多樣性和均勻度等。標(biāo)準(zhǔn)地基本情況見(jiàn)表1。

2.2 指標(biāo)計(jì)算

2.2.1 物種多樣性指數(shù)的測(cè)定 采用已被證明較為有效的2個(gè)α多樣性指標(biāo),即Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù))測(cè)定群落內(nèi)的物種多樣性[8-9]。

S=出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)

式中：S——物種豐富度;Pi——第i種植物的個(gè)體數(shù)占全部植物種個(gè)體數(shù)的百分比;H——Shannon-Wiener多樣性指數(shù);E——Pielou指數(shù)。

表1 油松林各標(biāo)準(zhǔn)地基本情況

2.2.2 偏斜度和峰值的計(jì)算 偏斜度描述了隨機(jī)變量分布相對(duì)其均值的不對(duì)稱(chēng)程度。峰度反映了與正態(tài)分布相比,隨機(jī)變量分布的尖銳度或平坦度。

式中 ：g′1——偏斜度;g′2— —峰值;n ——樣本觀察值的個(gè)數(shù);x i——第 i個(gè)觀察值;ˉx ——樣本均值;s——樣本的標(biāo)準(zhǔn)差。

2.2.3 徑階大小結(jié)構(gòu)劃分 用胸徑尺逐株測(cè)量樣地內(nèi)的林木,林木徑階大小劃分按國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行劃分,林分平均直徑大于12 cm時(shí),以 4 cm為一個(gè)徑階,6～12 cm時(shí),以2 cm為一個(gè)徑階,林分平均直徑小于6 cm時(shí),可采用 1 cm為一個(gè)徑階。為統(tǒng)一起見(jiàn),在林分調(diào)查中劃分徑階時(shí),采用上限排外法。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分結(jié)構(gòu)分析

人工油松林垂直結(jié)構(gòu)有喬木層、灌木層和草本層3層,但是喬木層和灌木層都比較簡(jiǎn)單,前者為油松純林,后者在有的樣地中甚至消失。

3.1.1 林下植物組成 據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì),林下植物共有55種,隸屬20個(gè)科。其中菊科(Compositae)植物20種,有鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、牛尾蒿(Artemisia d ubia)、野菊花(Chrysanthemum ind icum)、茵陳蒿(Artemisia capillaris)、小白酒草(Conyza canadensis)、三脈紫菀(Aster ageratoides)、苦荬菜(Artemisia apiacea)、華北風(fēng)毛菊(Saussurea mongolica)、阿爾泰紫菀(Heteropappus altaicus)、小薊(Herba Cephalanop loris)、草地風(fēng)毛菊(Saussurea amara)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、苦苣菜(Sonchus oleraceus)、魁薊(Cirsium leo)、筆管草(Equisetum debile)、煙管頭草(Car pesiumcernuum)、鬼針草(Bidens pilosa),占林下植物種數(shù)的37.73%;豆科(Leguminosae)4種,有狼牙刺(Sophora viciif olia Hance)、紫穗槐(Amorpha f ruticosa)、紫花苜蓿(Medicago sativa)、黃芪(Radix Astragali),占林下植物種數(shù)的7.55%;薔薇科(Rosaceae)5種,有黃薔薇(Rosa hugonis)、地榆(Radix Sanguisorbae)、白葉莓(Rubus innominatus)、多裂委陵菜(Potentilla multif ida)、蛇莓(Herba Duchesneae),占林下植物總數(shù)的 9.26%;禾本科(Gramineae)5種,有馬唐(Digitaria sanguinalis)、冰草(Agropyron cristatum)、藎草(Arthraxon hispidus)、早熟禾(Poa annua)、小穎羊茅(Festuca parvigluma),占林下植物總數(shù)的9.26%。這 4科植物占林下植物總種數(shù)的67.57%,因此,它們?cè)谟退闪窒轮参镏姓加兄匾匚?。另外還有忍冬科(Caprifoliaceae)的陜西莢蒾(Viburnum schensianum),衛(wèi)矛科(Celastraceae)的南蛇藤(Celastrusorbiculatus),胡頹子科(Elaeagnaceae)的牛奶子(Elaeagnus umbellata),蕓香科(Rutaceae)的花椒(Fructus Zanthoxy li),樺木科(Betulaceae)的鵝耳櫟(Carpinus turczaninowii),木犀科(Oleaceae)的小葉丁香(Syringa microphylla),堇菜科(Violaceae)的紫花地丁(Viola philippica)、雙花堇菜(Viola bif lora)、犁頭草(Viola japonica),毛茛科(Ranunculaceae)的白頭翁(Pulsatillachinensis)和大火草(Anemonetomentosa),莎草科(Cyperaceae)的莎草(Cy perus rotundus),牻牛兒苗科(Geraniaceae)的鼠掌老鸛草(Geranium sibiricum),敗醬科(Valerianaceae)的巖敗醬(Patrinia rupestris),車(chē)前科(Plantaginaceae)的車(chē)前草(Plantago asiatica),桔梗科(Campanulaceae)的石沙參(Adenophora polyantha),石竹科(Caryophyllaceae)的石竹(Dianthus chinensis),傘形科(Umbelliferae)的前胡(Radix Peucedani),茜草科(Rubiaceae)的茜草(Rubia cord if olia)等19個(gè)科的21種植物,占林下植物總數(shù)的38.58%。

油松林下植物中菊科植物最多。由表2可看出,中齡油松林下灌木層和草本層物種分別多于成熟林,中齡林下環(huán)境更有利于林下植物生長(zhǎng)。油松林灌木層物種較少,草本層物種較為豐富。中齡林灌木層植物以薔薇科和豆科為主,草本層以菊科、薔薇科、禾本科和豆科為主,成熟林灌木層植物較少,草本層以菊科、薔薇科和禾本科為主。

表2 不同林齡油松林下草本層植物物種組成結(jié)構(gòu)

圖1 不同立地條件油松林下草本層植物物種組成結(jié)構(gòu)

從圖1中可看出,灌木層和草本層植物都遵從這樣的規(guī)律：林下植物所隸屬的科陰坡多于陽(yáng)坡,緩坡多于斜坡。林下灌木層植物所隸屬的科上坡多于在下坡,而草本層植物所隸屬的科上坡多于下坡。緩坡上灌木層植物隸屬的科最多,物種也最多,其次是陰坡、下坡,陽(yáng)坡所隸屬的科最少,物種也最少。斜坡上林下草本層植物所隸屬的科最多,而緩坡上林下草本層所包括的物種最多,陰坡其次。從而得出,緩坡、陰坡、下坡有利于油松林下植物生長(zhǎng)。

從總體上看,灌木層植物以薔薇科、豆科、忍冬科和葡萄科為主,草本層以菊科、薔薇科、禾本科和豆科為主。由圖2得出,灌木層薔薇科植物最多,其次是豆科。草本層陰坡以菊科、薔薇科、禾本科為主,陽(yáng)坡以菊科、薔薇科和豆科為主;緩坡上以菊科、薔薇科和禾本科為主,斜坡以菊科、薔薇科為主;上坡以菊科和豆科為主,下坡以菊科、薔薇科、禾本科和豆科為主。

圖2 不同立地條件油松林下主要植物分科情況

表3 各樣地徑階分布的峰值和偏斜度

圖3 不同立地條件下油松林徑階結(jié)構(gòu)分布

3.1.2 徑階結(jié)構(gòu)

(1)徑階分布。徑階分布圖可以較好地反映林分生長(zhǎng)發(fā)育的情況[10]。在不同立地條件和人類(lèi)活動(dòng)的干擾(砍伐、管理等)程度下,相同林齡不同密度的人工油松林的徑階分布存在著差異。由圖3和表3可看出,中齡林密度較小的2號(hào)樣地徑階分布為負(fù)偏,峰值為負(fù),與正態(tài)分布相比,其分布相對(duì)平坦。密度較大的3,4,5號(hào)樣地徑階分布的峰值為正,都為正偏,與正態(tài)分布相比,徑階分布相對(duì)尖銳。1號(hào)樣地的峰值和偏斜度都接近于0,因此徑階分布接近于正態(tài)分布。成熟油松林的平均直徑隨著密度的變大而逐漸變小,其中6號(hào)樣地由于密度最小,徑階分布負(fù)偏。7,8號(hào)樣地的峰值和偏斜度都接近于0,因此徑階分布趨于正態(tài)分布。密度較大的9號(hào)樣地徑階分布正偏。正態(tài)分布的徑階結(jié)構(gòu)比正偏的徑階結(jié)構(gòu)要好。

圖4 不同齡林平均胸徑與林分密度關(guān)系

(2)胸徑與林分密度的關(guān)系。中齡林林分密度為1 325株/hm2時(shí),平均胸徑為13.0 cm,當(dāng)密度增至3 600株/hm2時(shí),平均胸徑減少到9.7 cm。成熟林林分密度為1 250株/hm2時(shí),平均胸徑為17.0 cm,當(dāng)密度增至2 450株/hm-2時(shí),平均胸徑減少到13.1 cm。從圖4可看出,人工油松林中齡林和成熟林都隨著密度的增大,胸徑逐漸減小,其回歸方程分別為y=-0.0015x+14.782,y=-0.0032x+20.83,相關(guān)系數(shù)分別為R=-0.9745和R=-0.9578,規(guī)定顯著水平α=0.05,t0.05=3.182,經(jīng)顯著性檢驗(yàn),|t|=7.5184＞t0.05,|t|=4.5142＞t0.05,則 P 均小于α,表明在0.05水平上,平均胸徑與密度相關(guān)關(guān)系顯著。由此得出,密度小有利于油松直徑生長(zhǎng)。

3.1.3 樹(shù)高結(jié)構(gòu)

(1)樹(shù)高分布。從圖5和表4可看出,中齡油松林4,5號(hào)樣地密度較大,樹(shù)高分布為負(fù)偏,但由于海拔較低,所以樹(shù)高主要分布在6～7 m;海拔相近的1,2,3號(hào)樣地,其中2號(hào)樣地峰值和偏斜度都接近于0,趨于正態(tài)分布,但密度較小,樹(shù)高主要分布在7 m,密度較大的1,3號(hào)樣地樹(shù)高為負(fù)偏,主要分布在8～9 m。成熟林密度較小的6,7號(hào)樣地樹(shù)高主要分布在8～10 m,密度較大的8,9號(hào)樣地樹(shù)高主要分布在6～7 m。7號(hào)、8號(hào)樣地密度相近,但是平均樹(shù)高差異卻很大,這是由于7號(hào)樣地位于陰坡,而8號(hào)樣地位于陽(yáng)坡,表明陰坡有利于樹(shù)高生長(zhǎng)。8號(hào)和9號(hào)樣地樹(shù)高分布的峰值和偏斜度雖然都接近于0,趨于正態(tài)分布,平均樹(shù)高相同,但是較小,這是它們位于陽(yáng)坡所引起的。陰坡和較大密度都有利于樹(shù)高生長(zhǎng)。

表4 各樣地樹(shù)高分布的峰值和偏斜度

圖5 不同立地條件下油松林樹(shù)高結(jié)構(gòu)分布

(2)樹(shù)高與林分密度的關(guān)系。中齡林和成熟林樹(shù)高與林分密度的相關(guān)系數(shù)分別為0.048 0和0.456 9,查r值表,在0.05水平上,兩者相關(guān)都不顯著,因此回歸也必然不顯著[11],表明樹(shù)高與林分密度線性相關(guān)不顯著。據(jù)圖6,從整體上看,中齡林隨著密度的增大平均樹(shù)高增大,當(dāng)密度增大到2 500株/hm2左右時(shí)平均樹(shù)高最大,密度再增大時(shí)平均樹(shù)高減小。成熟平均樹(shù)高開(kāi)始時(shí)隨著林密度的增大而增高,當(dāng)增大到1 800株/hm2左右時(shí)平均樹(shù)高最大,密度再增大時(shí)平均樹(shù)高減小。

圖6 不同齡林平均樹(shù)高與林分密度關(guān)系

3.2 林下植物多樣性分析

物種水平的生物多樣性即為物種多樣性,指一個(gè)地區(qū)內(nèi)物種的多樣化,包括一個(gè)群落中物種的數(shù)目、各物種的個(gè)體數(shù)目及均勻程度[12]。它影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,決定著森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,尤其對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)更是如此[13]。油松林灌層較為簡(jiǎn)單,物種較少,草本層物種較為豐富。

3.2.1 草本層植物多樣性 中齡林林下草本植物物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)基本上是隨著密度的增大而變小(見(jiàn)表5)。均勻度表征的是在物種數(shù)一定時(shí)觀察多樣性與最大可能多樣性之比,因此均勻度較低表明群落內(nèi)少數(shù)種居于優(yōu)勢(shì)地位[7]。1,2號(hào)樣地均勻度指數(shù)都比較大,說(shuō)明群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種不明顯,多數(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)力相當(dāng)。5號(hào)樣地由于離村莊比較近,受人為因素影響比較大,因此物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都比較大。

表5 油松林林下物種多樣性變化

成熟林隨著林分密度的增大物種豐富度、多樣性指數(shù)都逐漸變小;而除了7號(hào)樣地外,均勻度指數(shù)隨著密度的增大而逐漸變大,7號(hào)樣地均勻度指數(shù)較低,說(shuō)明該群落內(nèi)少數(shù)種居于優(yōu)勢(shì)地位,這是由于該樣地處于斜坡,可能因?yàn)橛晁臎_刷程度比較大,植物很難生長(zhǎng),只有適應(yīng)了這種環(huán)境的植物才能生存下來(lái)。由此得出,密度小有利于林下植物生長(zhǎng)。

3.2.2 灌木層植物多樣性 油松林下灌木層物種豐富度比較小,有的甚至沒(méi)有灌木層。中齡林3號(hào)樣地的物種豐富度最大,是因?yàn)檫@塊樣地的林窗比較多,有利于灌草生存;其他樣地隨著林分密度的增大物種豐富度變小。成熟林也遵從這種規(guī)律,但是物種豐富度更小。

人工林油松林為純林,所以植物多樣性主要地體現(xiàn)在灌木和草本植物的多樣性上。由表3可知,物種多樣性、Shannon-wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種豐富度變化趨勢(shì)為草地群落＞灌木群落。

4 結(jié)論與討論

(1)油松林下出現(xiàn)物種53種,隸屬20個(gè)科,中齡林下物種34種,隸屬13個(gè)科,成熟林下物種23種,隸屬10個(gè)科。

(2)中齡林的物種多樣性大于成熟林,密度較小的林分物種多樣性大于密度較大的林分。陰坡、緩坡、坡下部均有利于油松林林下植物生長(zhǎng)。一般在相同密度下,中齡林的冠幅小于成熟林,因此,光照條件相對(duì)較好,蒸騰作用較小,有利于林下植物生長(zhǎng),物種比較多。密度較小的林分,水分、光照條件較充足,比較適合植物生長(zhǎng);密度較高的林分,由于樹(shù)木較強(qiáng)的蒸騰作用消耗了大量的水分,使林下水分嚴(yán)重不足,同時(shí)較高的郁閉度又使林下光照嚴(yán)重缺乏,從而使林下植物生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重影響,物種相對(duì)較少。陰坡光照條件雖不及陽(yáng)坡,但水分條件比陽(yáng)坡優(yōu)越,植物種類(lèi)較陽(yáng)坡多;緩坡林下腐殖質(zhì)較多,更容易成為風(fēng)媒、鳥(niǎo)媒等傳播種子停留的場(chǎng)所,而且養(yǎng)分也較充足,從而緩坡林下植物種類(lèi)可能比較多;坡下部的水分條件一般優(yōu)于坡上部,相對(duì)有利于植物生長(zhǎng),物種會(huì)比較多。

(3)密度為2 475株/hm2的中齡油松林平均胸徑較大且徑階分布接近正態(tài)分布,隨著林分密度的增加林分胸徑呈減小趨勢(shì),在相同林齡下,較小的林分密度有利于胸徑生長(zhǎng),而較大的林分密度則能促進(jìn)樹(shù)高生長(zhǎng)。林分密度小,樹(shù)木有較大的生長(zhǎng)空間,光照、養(yǎng)分等資源比較充分,有利于樹(shù)木橫向生長(zhǎng);林分密度大,樹(shù)木生長(zhǎng)空間較小,光照、養(yǎng)分缺乏,為了獲得更多的光照就會(huì)向上生長(zhǎng),從而促進(jìn)樹(shù)高生長(zhǎng)。

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