撰文 邢立達(dá) 供圖 北京寐龍?zhí)剿髦行?/p>

這是一種奇怪的動(dòng)物：看上去像鳥(niǎo)，有類似翅膀的構(gòu)造，骨骼中空，但身上沒(méi)有羽毛，嘴里還長(zhǎng)有牙齒；它曾經(jīng)稱霸中生代的天空，但最終卻沒(méi)能躲過(guò)晚白堊世的大滅絕。

① 奇怪的動(dòng)物

在一個(gè)叫“烏爾禾”（意為“套子”）的地方，人們“套”到了中國(guó)的第一只翼龍！

② 卵生的證據(jù)

翼龍是胎生還是卵生？長(zhǎng)久以來(lái)，古生物學(xué)家圍繞這個(gè)問(wèn)題爭(zhēng)論不休。

③ 成長(zhǎng)的秘密

各種各樣的翼龍有著各自不同的生活方式，其成長(zhǎng)過(guò)程錯(cuò)綜復(fù)雜。

④ 翼龍的“滿漢全席”

翼龍吃什么？化石給我們提供了一些線索：它們吃魚(yú)，甚或吃恐龍！

⑤ 滅絕之謎

盡管它們?cè)谶M(jìn)化上是如此進(jìn)步，但最終仍沒(méi)能躲過(guò)晚白堊世的大滅絕。

① 奇怪的動(dòng)物

1964年夏天，新疆石油管理局科學(xué)研究所的一支考察隊(duì)在內(nèi)蒙古烏爾禾地區(qū)進(jìn)行野外考察，任務(wù)是尋找無(wú)脊椎動(dòng)物化石，為石油勘探提供線索?！盀鯛柡獭痹诿晒耪Z(yǔ)中的意思是“套子”，令考察隊(duì)員們沒(méi)想到的是，他們真的在這里“套”到了中國(guó)的第一只翼龍！

7月18日，考察隊(duì)隊(duì)員魏景明在野外工作。黃昏時(shí)分突然狂風(fēng)大作，一時(shí)間里飛沙走石，打在魏景明的身上劈啪作響，打得他的手和臉像蜂蜇一樣刺痛。他知道這就是長(zhǎng)年肆虐于此的沙暴，于是趕緊躲到了一棵野榆樹(shù)下。不經(jīng)意間，他透過(guò)風(fēng)沙看見(jiàn)在幾十米遠(yuǎn)處仿佛有一大群動(dòng)物順風(fēng)奔馳，這讓他想起了傳說(shuō)中的戈壁狼群，嚇得轉(zhuǎn)身就跑……不知跑了多久，后面聽(tīng)不到聲音了，他大著膽子往回看，這才看清楚，原來(lái)是幾團(tuán)逐風(fēng)散飛的蓬蒿！

魏景明虛驚一場(chǎng)，正哭笑不得，一低頭，卻在身邊一條被雨水沖刷過(guò)的小溝里發(fā)現(xiàn)了一塊白色的肢骨化石。他順溝往前走，又發(fā)現(xiàn)了兩塊肢骨化石。令他不解的是，這幾塊肢骨化石如此輕薄，明顯不同于常見(jiàn)的恐龍化石?！半y道是鳥(niǎo)？翼龍？”這個(gè)念頭在魏景明的腦海里閃過(guò)。“如果真是古鳥(niǎo)或者翼龍，那可是了不得的發(fā)現(xiàn)！”

仔細(xì)觀察后，魏景明判斷這幾塊化石很可能從埋藏層掉落不久，于是繼續(xù)往前搜尋。果然，他在不遠(yuǎn)處發(fā)現(xiàn)了化石埋藏點(diǎn)，在那里又挖出了幾塊肢骨。

“楊時(shí)中，過(guò)來(lái)幫忙，這里有一些有趣的骨頭！”魏景明招呼在另一地點(diǎn)作業(yè)的同事楊時(shí)中過(guò)來(lái)一起挖掘。他們挖了不大一會(huì)兒，就發(fā)現(xiàn)了一塊顱骨、一塊下頜骨和一些椎骨?！肮皇且睚垼　眱扇思?dòng)萬(wàn)分。

這些化石標(biāo)本很快被送到了楊鐘健院士的手中。楊鐘健院士是中國(guó)恐龍研究的奠基人，也是中國(guó)古脊椎動(dòng)物學(xué)研究的奠基者。他在看到這批標(biāo)本后非常興奮，認(rèn)定它們的確屬于一只翼龍。1964年，他發(fā)表了一篇論文，命名這種翼龍為“魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍”，將種名“魏氏”贈(zèng)予了化石的發(fā)現(xiàn)者魏景明。

這是中國(guó)最早發(fā)現(xiàn)的翼龍。那么，世界上最早的翼龍是什么時(shí)候發(fā)現(xiàn)的呢？這就要追溯到18世紀(jì)了。

1784年，意大利自然學(xué)家科利尼被安排負(fù)責(zé)管理一批來(lái)自德國(guó)索倫霍芬的化石藏品（對(duì)古生物愛(ài)好者來(lái)說(shuō)，“索倫霍芬”這個(gè)地名不會(huì)陌生。該地區(qū)在侏羅紀(jì)是一片瀉湖，不同時(shí)代的各種生物遺骸沉積在湖底，被細(xì)膩的淤泥緩慢埋藏起來(lái)。由于瀉湖底部的水含氧量極低，所以非常有利于化石的形成和保存，迄今在那里已發(fā)現(xiàn)了超過(guò)400種動(dòng)植物化石，包括始祖鳥(niǎo)化石）?？评嵩谶@批藏品中發(fā)現(xiàn)了一枚非常奇特的動(dòng)物化石：看上去像鳥(niǎo)，有類似翅膀的構(gòu)造，骨骼是中空的，上下頜又細(xì)又長(zhǎng)，但身上沒(méi)有羽毛，嘴里還長(zhǎng)有牙齒。這一發(fā)現(xiàn)讓科利尼非常激動(dòng)，他認(rèn)定這是一個(gè)全新的物種，可能是一種兩棲生活的海生動(dòng)物。他將他的發(fā)現(xiàn)寫(xiě)成論文，畫(huà)家瓦格勒畫(huà)了化石復(fù)原圖，把這種未知?jiǎng)游飶?fù)原成一種會(huì)劃水游泳的動(dòng)物。不過(guò)，看過(guò)標(biāo)本的其他古生物學(xué)家并不認(rèn)同這種推測(cè)，他們認(rèn)為它應(yīng)該是一種介于鳥(niǎo)和哺乳動(dòng)物之間的奇特動(dòng)物。

論文和化石復(fù)原圖引起了居維葉的注意，他是比較解剖學(xué)和古脊椎動(dòng)物學(xué)的創(chuàng)始人。憑借深厚的比較解剖學(xué)和動(dòng)物分類學(xué)知識(shí)，居維葉在還沒(méi)有看到化石之前就根據(jù)科利尼的描述認(rèn)定，這是爬行動(dòng)物中的一個(gè)全新類型——會(huì)飛的爬行動(dòng)物，他將它命名為“翼手龍”，意為“有翼的手指”。他認(rèn)為，翼手龍的前肢已經(jīng)演化成為飛行器官，其功能與蝙蝠、鳥(niǎo)類和飛魚(yú)等的飛行器管相似。

由于當(dāng)時(shí)處在戰(zhàn)亂時(shí)期，這塊令居維葉望眼欲穿的化石直到1809年才送到他的手中。居維葉在仔細(xì)觀察化石后指出，翼手龍有牙，而絕大部分鳥(niǎo)類特別是現(xiàn)生鳥(niǎo)類是沒(méi)有牙齒的；翼手龍的上下頜骨是由幾塊骨頭組成的，而蝙蝠等哺乳動(dòng)物的頜骨是由一塊齒骨組成的。所以，翼手龍既不是鳥(niǎo)類，也不是蝙蝠。

至此，人們終于認(rèn)識(shí)到，在爬行動(dòng)物征服陸地后，它的一個(gè)分支竟克服地心引力飛向了天空。

翼手龍化石

翼手龍“水禽”復(fù)原草圖

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兩種古神翼龍復(fù)原圖

翼龍的種類

翼龍擁有一個(gè)龐大的家族，動(dòng)物分類學(xué)家根據(jù)骨骼學(xué)把翼龍分成兩類：喙嘴龍類和翼手龍類。

喙嘴龍類生活于2.2億年前的晚三疊世至1.5億年前的晚侏羅世，主要包括雙型齒翼龍類、蛙嘴龍科類、曲頜形翼龍類和喙嘴翼龍類。

到了大約1億年前，大自然這位最偉大的造物主決定讓另一類翼龍——翼手龍類來(lái)取代喙嘴龍類。翼手龍類或許是喙嘴龍類在早侏羅世時(shí)分裂出來(lái)的一個(gè)分支，但我們目前還不清楚這一過(guò)程。翼手龍類主要包括鳥(niǎo)掌翼龍類、帆翼手龍類、無(wú)齒翼龍類、梳頜翼龍類、準(zhǔn)噶爾翼龍類、古神翼龍類和神龍翼龍類等，其中著名的屬有：翼手龍、準(zhǔn)噶爾翼龍、無(wú)齒翼龍、風(fēng)神翼龍。

翼手龍類直到白堊紀(jì)（1.35億～6500萬(wàn)年前）才達(dá)到整個(gè)種群鼎盛期。有些翼手龍類還演化出相當(dāng)夸張的脊冠，形成流線型外觀并向頭部后方延伸。當(dāng)鳥(niǎo)類才開(kāi)始演化之時(shí)，翼手龍類已經(jīng)演化成熟，極為適應(yīng)空中的生態(tài)區(qū)位，從而成為第一代空中霸主。

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翼龍飛行之謎

億年前的翼龍為什么能飛向天空呢？這得益于其完美的軀體：幾乎與紙一樣薄的管狀骨既輕巧又能承受很大的壓力，有些骨骼甚至還充滿空氣（這也大大增加了它們成為化石的難度）。以妖精翼龍為例，這種大型翼龍的翼展達(dá)到6米，翼膜足有一座小房子那么大，重量卻不超過(guò)一個(gè)小孩的體重！

翼龍最奇特之處在于其加長(zhǎng)了的第四指，即翼指。翼指由四節(jié)粗壯堅(jiān)固的指骨構(gòu)成，向肩帶方向伸展，就像風(fēng)箏的竹子骨和飛機(jī)的機(jī)翼一樣。翼指與前肢共同構(gòu)成翅膀并與翼膜連接。翼膜是橫跨翼龍肩部和腕部之間區(qū)域的一片薄膜。翼膜中布滿微小的肌肉纖維，呈放射狀，僵硬堅(jiān)固，薄而平整，并由皮膚連接在一起，可能像雨傘的傘骨那樣具有補(bǔ)強(qiáng)作用。翼膜中還有密集的硬纖維。這些纖維加上肌肉、血管和感覺(jué)神經(jīng)，共同組成了一個(gè)彎曲的表面，其曲率剛好能使翼龍?jiān)陲w行遇到強(qiáng)風(fēng)時(shí)能避免翻滾和撕破翅膀，在落地時(shí)能使翅膀折疊起來(lái)。

這種構(gòu)造在爬行動(dòng)物中是絕無(wú)僅有的。有著這樣構(gòu)造的翼龍不需要很大、很重的翅膀，就能在較小的起飛速度下產(chǎn)生足夠的升力。

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翼龍起源之謎

從第一只可稱之為翼龍的動(dòng)物出現(xiàn)時(shí)，它似乎就已經(jīng)擁有了那根加長(zhǎng)的第四指，已然是一種高度特化的、會(huì)飛的動(dòng)物了。那么，翼龍的祖先是什么動(dòng)物呢？

1900年，德國(guó)動(dòng)物學(xué)家福伯林格提出，翼龍的祖先可追溯到恐龍。1901年，英國(guó)地質(zhì)學(xué)家西利在其所著《飛龍?jiān)谔臁芬粫?shū)中也提出了同樣的觀點(diǎn)。但是，迄今沒(méi)有任何化石證據(jù)顯示了翼龍起源于恐龍的跡象，所以翼龍的起源仍然是一個(gè)謎。

有古生物學(xué)家假設(shè)，翼龍的祖先是一種小型樹(shù)棲爬行動(dòng)物——原翼龍。在原翼龍的體側(cè)有兩片皮膜，附著在第四指上，連著腰帶，并一直延伸至大腿。他們還假設(shè)翼膜的形成是物競(jìng)天擇的結(jié)果：一只原翼龍從樹(shù)上掉下，翼膜使它安全著陸，而不是在重力作用下重重地摔在地上。翼膜還使它的滑翔距離增大，無(wú)論是躲避天敵還是自身活動(dòng)，它的生存空間得以大大拓展。在以后的演化中，原翼龍的皮膜越來(lái)越大，成為翼膜，第五指逐漸退化消失，第四指逐漸增長(zhǎng)變粗，翼膜面積也隨之增大。與此同時(shí)，原翼龍的胸、肩帶以及整個(gè)前肢也逐漸強(qiáng)化，使其可以附著更強(qiáng)有力的飛行肌。

“原翼龍假說(shuō)”誠(chéng)然能夠解決翼龍起源問(wèn)題，但問(wèn)題是這種人們假想中的動(dòng)物在化石記錄中并沒(méi)有出現(xiàn)。或許有一天，我們能找到這“缺失的一環(huán)”。

原翼龍想象圖

翼龍破殼而出復(fù)原圖

② 卵生的證據(jù)

對(duì)于翼龍的鄰居——恐龍的卵生問(wèn)題，由于在世界很多地方都發(fā)現(xiàn)了大量的恐龍蛋化石，而且還發(fā)現(xiàn)了恐龍胚胎化石，因此答案已是毫無(wú)疑義的了。那么翼龍是胎生的還是卵生的呢？長(zhǎng)久以來(lái)，古生物學(xué)家圍繞這個(gè)問(wèn)題爭(zhēng)論不休。直到2004年，中國(guó)科學(xué)家的發(fā)現(xiàn)才給出了確定無(wú)疑的答案。

最早的翼龍蛋化石記錄可追溯到1860年。當(dāng)時(shí)，人們?cè)谟⒏裉m格洛斯特郡的一個(gè)采石場(chǎng)發(fā)現(xiàn)了一窩蛋化石，至少有8枚，每枚長(zhǎng)44毫米，寬28毫米，殼厚0.3毫米，看上去頗為圓滑，里面充滿方解石晶體。發(fā)現(xiàn)者當(dāng)時(shí)認(rèn)為它們是爬行動(dòng)物的蛋，并未把它們同翼龍聯(lián)系起來(lái)。

1871年，又有一些蛋化石在英格蘭牛津郡被發(fā)現(xiàn)，蛋化石呈球狀，直徑約19毫米。人們最初認(rèn)為這些蛋化石是龜類蛋化石，但后來(lái)在同一地點(diǎn)又發(fā)現(xiàn)了喙嘴龍骨骼化石，于是認(rèn)為它們可能是翼龍蛋化石。到1928年，研究人員仔細(xì)觀察這些蛋化石的蛋殼結(jié)構(gòu)后指出，它們肯定屬于爬行類蛋化石，但沒(méi)有確鑿證據(jù)可以將它們歸于翼龍。

1989年，在美國(guó)得克薩斯州發(fā)現(xiàn)了一些化石碎片，被認(rèn)為有可能是翼龍的蛋殼化石，因?yàn)樵诎l(fā)現(xiàn)蛋殼化石的地點(diǎn)曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)過(guò)風(fēng)神翼龍（一種大型翼龍）化石。

翼龍胚胎復(fù)原圖

時(shí)光飛逝，轉(zhuǎn)眼到了2004年，或許是翼龍?jiān)僖矡o(wú)法忍受保守秘密所受的煎熬，終于向我們展示了它們是卵生的證據(jù)——中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的汪筱林研究員等人在《自然》雜志上發(fā)表了一篇描述翼龍胚胎化石的論文，令古生物學(xué)界為之震撼。

論文中描述的這個(gè)翼龍胚胎化石發(fā)現(xiàn)于遼寧省錦州市義縣金剛山，保存得非常精美、完整，只有部分骨骼因后期受擠壓略有錯(cuò)動(dòng)、位移。翼龍胚胎靜靜地蜷縮在橢圓形的蛋殼中，蛋的最大長(zhǎng)度53毫米，最大寬度41毫米。化石保存了部分頭骨和幾乎完整的頭后骨骼。在粗壯的下頜中保存有兩枚細(xì)長(zhǎng)、略為彎曲的牙齒。翼龍胚胎的脊柱大致沿著蛋的長(zhǎng)軸方向伸展，頭部從一側(cè)向后彎曲，與脊柱一起組成倒U字形。這種保存狀態(tài)反映的可能正是翼龍胚胎發(fā)育過(guò)程中的原始狀態(tài)。

這枚胚胎化石不僅保存了很好的胚胎骨架，而且還保存了近于圓形的乳突狀紋飾結(jié)構(gòu)，這些正是蛋殼和胚胎的直接證據(jù)。在化石上還有同翼指骨保存在一起的翼膜纖維。在其身體的后部保存有大面積的皮膚印痕，上面清晰可見(jiàn)毛狀皮膚衍生物的痕跡。同樣的結(jié)構(gòu)也曾發(fā)現(xiàn)于寧城熱河翼龍化石，表明這個(gè)胚胎將發(fā)育成一只帶“毛”翼龍。翼龍胚胎的兩翼展開(kāi)約27厘米，而發(fā)現(xiàn)于德國(guó)索倫霍芬的剛出生不久但已具備了飛行能力的翼龍的兩翼展開(kāi)只有18厘米，可見(jiàn)它比迄今發(fā)現(xiàn)的最小的翼龍幼體還要大，如果長(zhǎng)大成年，將是一只中型或大型翼龍。根據(jù)胚胎的骨骼及軟組織結(jié)構(gòu)推測(cè)，這只翼龍出生后不久即具備了飛行能力和自主覓食能力（與現(xiàn)今的早熟鳥(niǎo)類類似）。它被初步歸于鳥(niǎo)掌龍科。

化石的許多特征都顯示，這具胚胎已處在其發(fā)育過(guò)程的最后階段，小翼龍即將破殼而出，飛翔于早白堊世的天空。

不久后，中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所的季強(qiáng)研究員也在同一地點(diǎn)征集到一枚翼龍胚胎化石，雖然不如前者完好，但完整地保存了頭顱、牙齒和頭后骨骼，表明這也是一枚即將孵化出殼的翼龍蛋化石。季強(qiáng)還觀察到這枚翼龍蛋化石沒(méi)有顯示任何硬殼結(jié)構(gòu)，其外部是一層極薄的、致密的“革質(zhì)”結(jié)構(gòu)，他據(jù)此認(rèn)為翼龍蛋具有軟殼結(jié)構(gòu)。

說(shuō)到這里，翼龍蛋的故事還沒(méi)有結(jié)束，它們就像約好了似的要在2004年一同出來(lái)和我們見(jiàn)面。這年年底，美國(guó)洛杉磯自然史博物館的古生物學(xué)家宣稱，他們?cè)诎⒏l(fā)現(xiàn)了一枚翼龍胚胎化石——一個(gè)未孵化的翼龍小寶寶蜷縮著身體，置身于厚約0.03毫米的薄蛋殼的保護(hù)中。小寶寶的形態(tài)構(gòu)造與南翼龍極為相似，特別是那張可愛(ài)的、小刷子狀的嘴巴。由于南翼龍是該地區(qū)發(fā)現(xiàn)的唯一的翼龍種類，所以可以確認(rèn)這個(gè)胚胎屬于南翼龍。南翼龍蛋的蛋殼非常薄，很可能是風(fēng)化的緣故。研究人員在電子顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，南翼龍蛋竟然是單層構(gòu)造，這與恐龍和鳥(niǎo)類不同，后兩者的蛋殼均為多層構(gòu)造，這說(shuō)明翼龍比恐龍和鳥(niǎo)類更原始。

那么，翼龍蛋究竟是軟殼還是硬殼？目前科學(xué)家傾向于前者，但也有一些反對(duì)意見(jiàn)，看來(lái)這個(gè)問(wèn)題要等到發(fā)現(xiàn)更多的翼龍蛋化石后才能完全解決。不過(guò)，“軟殼”與“單層薄蛋殼”或許正是為什么迄今為止發(fā)現(xiàn)的翼龍蛋如此稀少、為什么只在保存條件很好的地方才能發(fā)現(xiàn)翼龍蛋的原因。恐龍、鳥(niǎo)類和鱷類都有著鈣化比較完全的蛋殼（這一點(diǎn)你在敲雞蛋時(shí)就可以體驗(yàn)到），相比之下，有鱗類、一些種類的海龜?shù)牡皻も}化不完全甚至缺少鈣化層，它們的蛋殼很柔韌，有的甚至薄如羊皮紙。一般來(lái)說(shuō)，蛋殼鈣化程度越高，變成化石并保存下來(lái)的概率就越大。據(jù)此我們可以合理地推測(cè)，恐龍蛋化石最容易保存下來(lái)，然后依次是鳥(niǎo)類和鱷類蛋化石，而有鱗類和一些種類的海龜?shù)牡盎铍y保存。

還有一個(gè)問(wèn)題，翼龍蛋如何孵化？“軟殼”與“單層薄蛋殼”對(duì)翼龍蛋的孵化有著相當(dāng)大的差異。如果翼龍蛋是軟殼，而不是像鳥(niǎo)蛋那樣的硬殼，就意味著翼龍不可能趴在蛋上孵蛋，它們必須把蛋埋在松軟的沙、土壤或草堆中，利用陽(yáng)光和沙灘的溫度進(jìn)行孵化。如此來(lái)看，翼龍蛋至少需要兩個(gè)月或者更長(zhǎng)的時(shí)間才能孵化。

翼龍胚胎化石提供了決定性的證據(jù)，證明翼龍確實(shí)是卵生的。

棘龍捕殺翼龍復(fù)原圖

③ 成長(zhǎng)的秘密

各種各樣的翼龍有著各自不同的成長(zhǎng)方式，其成長(zhǎng)過(guò)程錯(cuò)綜復(fù)雜。翼龍的一生通常要經(jīng)歷六個(gè)階段：胚胎、發(fā)育、求偶、交配、生育和死亡。由于相關(guān)的化石證據(jù)非常稀少，我們?cè)谶@里只能拼拼湊湊地盡量復(fù)原原貌，力求讓你看到比較真實(shí)的翼龍的一生。

極端早熟的飛行能力

鳥(niǎo)類和蝙蝠通常要長(zhǎng)到成年體或亞成年體大小才具備飛行能力，翼龍則不然，小翼龍似乎長(zhǎng)到體長(zhǎng)為成年體的約20%、體重為成年體的約5%時(shí)便具備了飛行能力。胚胎化石上翼指的大小比例和翼膜的輪廓都表明，小翼龍?jiān)诔錾髱滋焐踔翑?shù)小時(shí)內(nèi)便具備了飛行能力！

這一極端早熟的飛行能力暗示了兩方面的重要信息。一方面，與以往我們經(jīng)常在媒體上看到的翼龍喂養(yǎng)小翼龍的傳統(tǒng)畫(huà)面不同，小翼龍至少在破殼出生后就不再需要或者極少需要父母的照顧了，這與現(xiàn)在的大部分鳥(niǎo)類（尤其是具有飛行能力的鳥(niǎo)類）和蝙蝠都不同。另一方面，高度早熟的飛行能力可能會(huì)影響到對(duì)翼龍孵化大小的最小值限制，并由此影響到對(duì)翼龍成年體大小的最小值限制。簡(jiǎn)單地說(shuō)，如果翼龍出生后過(guò)于嬌小，那么其飛行能力就可能大打折扣，這可能正是為什么沒(méi)有一種翼龍?jiān)诔赡旰笠碚剐∮?0厘米的原因。

對(duì)翼龍化石的研究還表明，翼龍的骨骺線（未成年翼龍長(zhǎng)骨的末端稱為骨骺，是骨化的中心，也是長(zhǎng)骨沿著縱軸生長(zhǎng)的地方）閉合較晚，說(shuō)明翼龍終生都在生長(zhǎng)。在翼龍的持續(xù)的生長(zhǎng)期間，對(duì)飛行動(dòng)物來(lái)說(shuō)是至關(guān)重要的限制性因素，諸如體重、肌肉量、翼展面積等，都可能突破理論上的臨界點(diǎn)，使之成為“巨無(wú)霸”。

2005年，英國(guó)和德國(guó)古生物學(xué)家根據(jù)在墨西哥發(fā)現(xiàn)的翼龍足跡，以及足足有12.7厘米寬的翼指骨化石，推測(cè)這種翼龍的翼展可達(dá)18米，差不多相當(dāng)于兩架歐洲“臺(tái)風(fēng)”戰(zhàn)斗機(jī)或5只信天翁的翼展，這大大刷新了風(fēng)神翼龍12米翼展的世界紀(jì)錄。而陸續(xù)發(fā)現(xiàn)于以色列、約旦、巴西和羅馬尼亞的翼龍化石也提供了翼龍翼展從12米到14米的跨越。古生物學(xué)家認(rèn)為，翼展達(dá)18米的翼龍很可能是翼龍的超級(jí)長(zhǎng)壽版。

求偶、交配與生育

迄今為止，我們對(duì)翼龍如何求偶還一無(wú)所知，全靠猜測(cè)。早期的喙嘴龍類可能通過(guò)展示碩大嘴喙上的花紋，或像現(xiàn)代雄性雉雞類那樣通過(guò)連續(xù)、快速地拍打翅膀發(fā)出聲音來(lái)追求“意中人”；后期的翼手龍類則長(zhǎng)出了美麗的脊冠，除了空氣動(dòng)力學(xué)的作用外，這些脊冠很可能是求偶或識(shí)別同類的標(biāo)志，就像孔雀的尾巴、麋鹿的角那樣。

求偶成功后，翼龍就該交配了。因?yàn)槭桥佬蓄?，所以它們的生殖行為?yīng)該與今天的爬行類差不多。雄龍可能用簡(jiǎn)單的排泄腔或半陽(yáng)具或發(fā)育完全的陽(yáng)具授精，蛋則可能先在雌龍?bào)w內(nèi)孵化一段時(shí)間，然后生下來(lái)，類似今天的雌性爬行類。不過(guò)，由于軟組織極難形成化石，所以我們不可能知道翼龍內(nèi)部或外部器官的真正構(gòu)造，也不可能了解兩只翼展達(dá)18米的風(fēng)神翼龍如何進(jìn)行交配。

關(guān)于翼龍的生育，我們還需要耐心地等待更多的化石證據(jù)。

充滿變數(shù)的死亡

就像今天的任何一種動(dòng)物一樣，翼龍的死亡也充滿變數(shù)，它們可能被捕殺，可能殘疾、食物中毒，幸運(yùn)的則老死。那誰(shuí)在捕殺翼龍呢？其實(shí)，飛龍雖然在天，但天敵也不少。且不說(shuō)幼翼龍?jiān)谕耆m應(yīng)飛行之前相當(dāng)脆弱，就是成年體翼龍也常常受到威脅。

生活在海邊的翼龍，其最大的天敵是海洋中兇猛的蛇頸龍類與滄龍類。比如克柔龍，這是一種生活在早白堊世的上龍類，身體約長(zhǎng)9米，腦袋約長(zhǎng)3米，長(zhǎng)著一排排刀刃般的利齒，當(dāng)仁不讓地成為當(dāng)時(shí)水中最恐怖的巨獸，足以捕殺任何一種它想捕殺的獵物，說(shuō)不定這些長(zhǎng)牙利齒的家伙會(huì)時(shí)不時(shí)地盯著在水面撲通撲通捕食的翼龍呢！

還有就是陸地上的恐龍。古生物學(xué)家早就懷疑恐龍對(duì)翼龍具有相當(dāng)?shù)耐{，尤其是那些生活范圍與翼龍交叉的肉食類恐龍。2004年，他們的懷疑終于有了答案。法國(guó)古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)了翼龍淪為獸腳類恐龍的食物的化石證據(jù)——幾塊翼龍頸椎化石?；魅说囊碚辜s為3.3米。令人驚訝的是，在其中一塊頸椎上有一枚尖銳的牙齒深嵌其中。經(jīng)鑒定，這枚牙齒與棘龍類恐龍的牙齒相吻合。古生物學(xué)家據(jù)此復(fù)原當(dāng)時(shí)的場(chǎng)景：這只恐龍?jiān)诔砸睚埖母虿稓⒁睚垥r(shí)，它的一顆牙齒斷裂了。當(dāng)初沒(méi)有被恐龍全部吞下的這段翼龍脖子化石成為極為珍貴的鐵證，證明了翼龍是棘龍類的食譜的一部分。

生活在非洲與南美洲的棘龍類屬于獸腳類恐龍，長(zhǎng)著鱷魚(yú)般的腦袋、加長(zhǎng)的大嘴和圓錐形的牙齒，前肢較小，用后肢行走。從體格和滿口利牙來(lái)看，它們肯定是和暴龍同樣可怕的肉食性動(dòng)物。長(zhǎng)久以來(lái)，古生物學(xué)家根據(jù)棘龍類外觀的最大特征——背部有一片可能用來(lái)調(diào)節(jié)體溫的帆狀背板，認(rèn)為它們的身體結(jié)構(gòu)適合于捕食魚(yú)類，現(xiàn)在看來(lái)還應(yīng)該加上翼龍。古生物學(xué)家甚至推測(cè)棘龍類很可能經(jīng)常捕食翼龍，因?yàn)樵S多翼龍像棘龍類一樣捕食魚(yú)類，它們有著相似的習(xí)性，都生活在海岸或內(nèi)陸水體附近。當(dāng)翼龍停留在地面時(shí)，棘龍類襲擊它們并不難。在迄今發(fā)現(xiàn)的兩種棘龍類——激龍和崇高龍中，基本可以肯定有一種就是掠食翼龍的“真兇”。

④ 翼龍的“滿漢全席”

翼龍吃什么？迄今發(fā)現(xiàn)的化石大多分布在海相地層里，這表明翼龍應(yīng)該生活在海岸附近，就好像一些現(xiàn)代水鳥(niǎo)生活在海邊。還有一些化石發(fā)現(xiàn)于歐洲、美洲與亞洲的陸相地層里，也即陸地湖泊沉積層里。這些地方都距離水源地不遠(yuǎn)，這就給我們提供了一個(gè)可能的生物鏈——翼龍吃魚(yú)。不過(guò)，還有證據(jù)似乎表明：翼龍也吃恐龍！

風(fēng)神翼龍吃小暴龍復(fù)原圖

對(duì)真雙型齒翼龍、沛溫翼龍、喙嘴龍、翼手龍和無(wú)齒翼龍的胃中食物殘余物進(jìn)行的分析證明，它們的最后一餐都是魚(yú)類。比如，在一只真雙型齒翼龍的胃里，發(fā)現(xiàn)了有著堅(jiān)硬光亮鱗片的小硬鱗魚(yú)；在一只喙嘴龍的胃里，發(fā)現(xiàn)了一條已經(jīng)消化了一半的小刺骨魚(yú)。

實(shí)際上，翼龍的頭骨和牙齒都表現(xiàn)出適合吃魚(yú)的構(gòu)造。喙嘴龍的頜骨上長(zhǎng)有徑直向前的很長(zhǎng)的牙齒，能迅速攝住光滑的魚(yú)身。無(wú)論是有齒或無(wú)齒，許多翼龍的頜骨前端狹尖，側(cè)面呈扁平狀，末梢上覆蓋有角質(zhì)喙。頜關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)則顯示翼龍可以把嘴巴張得很大——頜部肌肉組織由強(qiáng)健的內(nèi)收肌組成，負(fù)責(zé)把下頜向上拉動(dòng)，這對(duì)翼龍?jiān)陲w行中捕食閉合嘴巴至關(guān)重要。還可以推測(cè)一些翼龍具有喉囊，當(dāng)它們的嘴巴張開(kāi)時(shí)，喉囊也跟著膨脹張開(kāi)，就像現(xiàn)生的鵜鶘一樣。食物可能儲(chǔ)存在喉囊內(nèi)半消化，等回到窩巢后再吐出來(lái)喂食幼兒。

當(dāng)然，翼龍并不僅僅吃魚(yú)。1943年，時(shí)任美國(guó)紐約自然史博物館名譽(yù)館長(zhǎng)的布朗描述說(shuō)，一只大型無(wú)齒翼龍的胃內(nèi)食物殘余物包括兩種魚(yú)類和一種甲殼類動(dòng)物，這些殘余物保存在翼龍的下頜骨附近?？磥?lái)，當(dāng)死亡突然降臨這只翼龍身上時(shí)，這些食物剛好處于它的喉囊位置。

翼龍如何捕魚(yú)呢？很可能是當(dāng)其從水面掠過(guò)時(shí)，把長(zhǎng)長(zhǎng)的頭部迅速伸入水中，用尖嘴夾住獵物。在捕食過(guò)程中，翼龍的嘴尖不時(shí)地探入水中，并在水里劃過(guò)一段距離，以巡捕獵物。許多大型翼龍如脊頜翼龍等，在它們的上下頜處都長(zhǎng)有脊?fàn)钔唬@顯然有利于它們?cè)谔阶烊胨妒尺^(guò)程中劈開(kāi)水面，減少水壓。

翼龍可能還有一種捕魚(yú)方式，就是在飛行中用下頜掠過(guò)水面，用其狹長(zhǎng)的角質(zhì)喙插入水中捕魚(yú)。比如掠海翼龍，這種翼龍的腦袋線條流暢且窄小，下頜凸出，略長(zhǎng)于上頜，其長(zhǎng)喙上半部及下頜的組成方式就像剪刀。它們棲息在遠(yuǎn)古的咸水湖邊，一邊在水面滑翔，一邊用遍布神經(jīng)的下頜劃過(guò)水面探測(cè)，一旦感到有魚(yú)入口，馬上關(guān)閉嘴巴。這有點(diǎn)像現(xiàn)生的剪嘴鷗，這是世界上唯一的下喙比上喙長(zhǎng)的鳥(niǎo)類，它們覓食時(shí)貼著水面飛行，下喙插入水中，上喙在水面上，利用下喙捕魚(yú)。

生活在早白堊世的準(zhǔn)噶爾翼龍和驚恐翼龍有著自己的地域特色。它們的尖嘴如同鉗子一般，牙齒非常強(qiáng)壯，應(yīng)該具有碾碎能力。這兩類翼龍如果不以硬鱗魚(yú)類為食的話，則可能覓食一些軟體動(dòng)物、蝸牛和蟹類。它們很可能先用強(qiáng)有力的牙齒咬碎獵物的堅(jiān)硬外殼，然后取食里面的肉。這就像現(xiàn)生的岸禽類，它們多半在陸地與水域交界處的濕地上活動(dòng)，覓食時(shí)把長(zhǎng)長(zhǎng)的嘴巴探進(jìn)泥里，碰觸到食物時(shí)再將其夾出。

到白堊紀(jì)，一些翼龍的進(jìn)食方式發(fā)生了有趣的特化。梳頜翼龍長(zhǎng)長(zhǎng)的上下頜上長(zhǎng)有約260枚又細(xì)又長(zhǎng)的牙齒，這些牙齒排列緊密，便于從水中濾取甲殼類幼體或小魚(yú)小蝦等食物。最有趣的例子是南翼龍，它的下頜上長(zhǎng)有一組剛毛狀的長(zhǎng)牙，看上去非常像須鯨類的長(zhǎng)須，起著過(guò)濾器的作用，而它上彎的上頜就是過(guò)濾器的蓋子。南翼龍用下頜濾起食物，再用上頜短鈍的牙齒碾碎。這些過(guò)著濾食生活的翼龍很可能只能站立在水中緩慢移動(dòng)或干脆不動(dòng)，等小魚(yú)小蝦鉆進(jìn)濾器，就像現(xiàn)今生活在淺湖、海岸、鹽堿湖及潮汐泥灘的紅鶴。有一些復(fù)原圖顯示濾食性翼龍?jiān)陲w行過(guò)程中覓食，這是很不負(fù)責(zé)任的推測(cè)，因?yàn)槿绻睚埜以陲w行時(shí)“拖網(wǎng)”濾水捕食，那么它的下頜會(huì)受到相當(dāng)大的阻力，勢(shì)必引起飛行失速或脫臼。

那些巨型翼龍如風(fēng)神翼龍又以什么為食呢？這一直是翼龍愛(ài)好者關(guān)心的問(wèn)題。曾有人提出，風(fēng)神翼龍是食腐動(dòng)物，以恐龍尸體為食。這不太靠譜，因?yàn)轱L(fēng)神翼龍長(zhǎng)長(zhǎng)的頸椎決定了它們不可能像現(xiàn)生的禿鷹那樣，能自由彎曲脖子取食動(dòng)物尸體的內(nèi)臟。風(fēng)神翼龍的喙嘴長(zhǎng)而尖，像鑷子一般，嘴里沒(méi)有牙齒，這暗示它們可能是魚(yú)食性的。反對(duì)者則提出，發(fā)現(xiàn)風(fēng)神翼龍化石的地方距離海岸線至少有400千米，因此風(fēng)神翼龍可能用它那長(zhǎng)長(zhǎng)的尖嘴當(dāng)探針，在河漫灘地上啄食軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物。還有人認(rèn)為，風(fēng)神翼龍主要生活在陸地，可以幼年恐龍為食。對(duì)上述反對(duì)意見(jiàn)目前仍有爭(zhēng)議，因?yàn)楦鶕?jù)空氣動(dòng)力學(xué)，400千米的距離對(duì)風(fēng)神翼龍而言是微不足道的，它們應(yīng)該還是以魚(yú)為食的。

世界最小翼龍（以昆蟲(chóng)為食）

還有一類翼龍是吃昆蟲(chóng)的，被稱為“從天而降的昆蟲(chóng)獵食者”。就像現(xiàn)生的鳥(niǎo)類吃昆蟲(chóng)一樣，占據(jù)中生代空中生態(tài)區(qū)位的翼龍肯定也會(huì)選擇捕食昆蟲(chóng)，而且這種空對(duì)空攻擊模式應(yīng)該非常高效。吃昆蟲(chóng)的翼龍一般都是扁寬嘴的小型翼龍，比如蛙嘴龍、蛙頜翼龍和熱河翼龍等，它們的頭骨高而短，嘴里長(zhǎng)有釘子般的牙齒，展開(kāi)嘴時(shí)活像一張捕蟲(chóng)網(wǎng)，逆風(fēng)兜過(guò)去，必有所獲。根據(jù)化石研究，在這些翼龍的生活環(huán)境里確實(shí)有大量高蛋白質(zhì)的昆蟲(chóng)，包括古蜉蝣、古蜻蜓、古蟬、古甲蟲(chóng)、古蜂和古蛾等。有古生物學(xué)家甚至推測(cè)，像蛙嘴龍這樣的小型翼龍可能一輩子都呆在龐大的植食性恐龍如梁龍的背上，以吃這些巨龍身上的昆蟲(chóng)為生，它們終其一生，在比自己重15萬(wàn)倍的巨怪身上爭(zhēng)斗、謀食、繁衍。這有點(diǎn)像現(xiàn)代非洲野牛身上的牛椋鳥(niǎo)，它們專吃牛身上的寄生蟲(chóng)。而一些長(zhǎng)著長(zhǎng)長(zhǎng)尖嘴和小牙齒的翼龍可能在沙地覓食，就像現(xiàn)生的磯鷂一樣，把長(zhǎng)長(zhǎng)的喙嘴戳進(jìn)沙地洞穴里攝取環(huán)節(jié)蠕蟲(chóng)、小蝦狀的甲殼類和沙蚤。

有古生物學(xué)家認(rèn)為，翼龍可能同時(shí)也吃植物種子，比如在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的中國(guó)翼龍很可能就是食種子的。以種子為食的翼龍往往沒(méi)有牙齒。有一類無(wú)齒的小型翼龍，嘴呈剪刀狀，嘴吻與鳥(niǎo)喙一樣，都長(zhǎng)有角質(zhì)的喙。從白堊紀(jì)開(kāi)始，被子植物、高等有花植物相繼出現(xiàn)，無(wú)數(shù)的植物種子除了依靠自然力如風(fēng)、雨傳播外，還需要?jiǎng)游锏膮f(xié)助。當(dāng)時(shí)鳥(niǎo)類正處于起步階段，小型翼龍就是生力軍，它們吃植物的果實(shí)和種子，然后通過(guò)排泄糞便來(lái)傳播種子。

還要說(shuō)的是，翼龍未成年體與成年體的食性可能不同。比如，晚三疊世的真雙齒翼龍，其未成年體的牙齒幾乎沒(méi)有磨損，與成年體大不相同，可以推測(cè)這些未成年的翼龍可能不是以硬鱗魚(yú)類為食，而是吃昆蟲(chóng)的。

風(fēng)神翼龍復(fù)原圖

⑤ 滅絕之謎

當(dāng)演化至晚白堊世時(shí)，翼龍只剩下一批沒(méi)有牙齒的成員了，包括無(wú)齒翼龍科、夜翼龍科和神龍翼龍科。神龍翼龍科成員是存活到最后一刻的翼龍，其典型代表是風(fēng)神翼龍——體積龐大，沒(méi)有牙齒，高度特化，在天空中幾乎沒(méi)有天敵。然而，如此進(jìn)步的翼龍仍然沒(méi)能躲過(guò)晚白堊世的大滅絕，而與之同時(shí)期的其他一些爬行動(dòng)物如鱷類和龜類等卻幸存到今日。這是為什么？

我們只要大致觀察就會(huì)發(fā)現(xiàn)，白堊紀(jì)、侏羅紀(jì)的鱷類和龜類，與現(xiàn)生的同類相比，身體結(jié)構(gòu)并沒(méi)有發(fā)生多大的改變。也就是說(shuō)，在億年的時(shí)光中，鱷類和龜類沒(méi)有衍生出太多極端特化的新物種，即使有新物種，也沒(méi)能完全取代較原始的族群。古生物學(xué)家推測(cè)，沒(méi)有極端特化恰恰就是鱷類和龜類能夠存活下來(lái)的一種策略，這使它們更易于根據(jù)環(huán)境變化進(jìn)行自身調(diào)節(jié)——當(dāng)環(huán)境發(fā)生巨變時(shí)，犧牲掉的只是那些特化的物種，較原始的族群依然能得到保全。

然而，翼龍的情況就全然不同了。到晚白堊世時(shí)，無(wú)齒的種群已經(jīng)完全取代了有齒的種群，而且總體上都極端適應(yīng)于當(dāng)時(shí)的飛行環(huán)境，它們?cè)诳罩袔缀鯖](méi)有天敵，沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。在這種一極獨(dú)大的情況下，它們的演化更是肆無(wú)忌憚，體積不斷增大，甚至達(dá)到了飛行動(dòng)物的上限！無(wú)論是神龍翼龍還是風(fēng)神翼龍，它們的翼展達(dá)到4～12米，一些年老個(gè)體或一些未知種類甚至達(dá)到了18米！在飛行速度方面，無(wú)齒翼龍的飛行速度達(dá)到每秒7～14米，泰坦翼龍、神龍翼龍和風(fēng)神翼龍也大致如此，每秒5米的風(fēng)速即可讓它們起飛。

風(fēng)神翼龍復(fù)原模型

即使在今天的航空學(xué)家、空氣動(dòng)力學(xué)家看來(lái)，翼龍的這些飛行特性也是不可思議、不可模仿的。但是，演化至此，翼龍的長(zhǎng)骨骨壁已經(jīng)變得非常薄且中空，這使得它們難以承受過(guò)大的機(jī)械運(yùn)動(dòng)載荷，這也就意味著它們只能在適合自身骨骼結(jié)構(gòu)的氣候條件下才能生存，氣候條件哪怕發(fā)生很小的一點(diǎn)改變都可能危及它們的繁衍數(shù)量甚至整個(gè)種群的生存。

而恰恰就是在晚白堊世，地球的兩極和赤道開(kāi)始出現(xiàn)明顯的氣溫差異，開(kāi)始有了四季更替。地球年平均氣溫約下降了10℃，全球變冷引起了平均風(fēng)速的變化。與此同時(shí)，各大陸出現(xiàn)了海退，很多淺海干涸了，板塊分裂影響了洋流系統(tǒng)，這些洋流系統(tǒng)直至今日仍然對(duì)氣候產(chǎn)生一定的影響?？梢韵胂螅谝荒曛?，長(zhǎng)時(shí)間的大風(fēng)季節(jié)變得越來(lái)越長(zhǎng)，巨型翼龍?jiān)谶@種環(huán)境下很難飛行。為了適應(yīng)新的環(huán)境，翼龍至少需要變小體形、加厚骨壁、重新獲取拍翅飛行的能力。遺憾的是，生物的演化是不可逆的，退化的器官不可能再像以前那樣重新發(fā)達(dá)起來(lái)，完全消失的器官更不可能再度出現(xiàn)——翼龍?jiān)谧约航ㄖ乃篮镌僖沧卟怀鰜?lái)了。慢慢地，它們的種群數(shù)量開(kāi)始減少，當(dāng)整體數(shù)量下降到極限時(shí)，滅絕就不可避免地發(fā)生了。翼龍結(jié)束了其超過(guò)億年的空中霸主的輝煌歲月，把萬(wàn)里碧空拱手讓給了鳥(niǎo)兒……

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熱河生物群

熱河生物群是由美國(guó)著名地質(zhì)學(xué)家葛利普教授于1923年在遼西（遼寧省西部）地區(qū)開(kāi)展地質(zhì)工作時(shí)命名的。熱河生物群覆蓋了現(xiàn)在中國(guó)北方、蒙古、西伯利亞、哈薩克斯坦、朝鮮和日本的一部分，其中遼西地區(qū)是整個(gè)生物群分布的中心，保存了獨(dú)特而完整的陸相中生界地層。由于頻繁的火山活動(dòng)，動(dòng)植物周期性地被火山噴出物與河流、湖泊的沉積物所覆蓋，一層層細(xì)膩如脂的頁(yè)巖保存了大量極為精美的化石，忠實(shí)地記錄了數(shù)百萬(wàn)年地球與生命的演化歷史。

從20世紀(jì)90年代開(kāi)始，中國(guó)古生物學(xué)者在遼西地區(qū)進(jìn)行了近十次大型發(fā)掘，發(fā)現(xiàn)了非常多的新品種，包括魚(yú)類、古鳥(niǎo)類、帶毛恐龍、古哺乳動(dòng)物，還有翼龍。自1997年熱河生物群中首次記述翼龍化石以來(lái)，迄今至少已發(fā)現(xiàn)了9個(gè)翼龍科，覆蓋了翼龍兩大類別，既有樹(shù)翼龍這種比較原始的喙嘴龍類，也有東方翼龍、郝氏翼龍等比較進(jìn)步的短尾的翼手龍類。值得一提的是，由于保存條件得天獨(dú)厚，以往極難保存下來(lái)的翼龍的翼膜、毛發(fā)在這里都清晰可辨，其中熱河翼龍的翼膜、毛發(fā)標(biāo)本是目前世界上保存最好的標(biāo)本之一。

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熱河翼龍復(fù)原圖

熱河翼龍

山雨欲來(lái)，天空一片昏暗，小昆蟲(chóng)低空盤(pán)旋，正是熱河翼龍出擊的大好時(shí)機(jī)。它發(fā)現(xiàn)低空中有一大群中國(guó)帶石蠅，于是俯沖下去，張開(kāi)大口把它們一口吞進(jìn)。此時(shí)，湖面上有幾條小魚(yú)躍出水面。熱河翼龍張開(kāi)它寬達(dá)80厘米的翅膀迅速撲向水面，如令箭般的長(zhǎng)尾繃緊在身后，牢牢穩(wěn)住軀體。熱河翼龍用它那狹長(zhǎng)的鼻子與滿口利牙試圖捕獲小魚(yú)打打牙祭……

上面是古生物學(xué)家為我們復(fù)原的億年前的熱河翼龍的一個(gè)生活片段。熱河翼龍于2002年在內(nèi)蒙古寧城被發(fā)現(xiàn)，屬于喙嘴龍類中的蛙嘴龍科，化石標(biāo)本幾近完整，包括頭骨、相互關(guān)聯(lián)的頭后骨骼及石化的軟組織，尤其是保存了非常完美的翼膜。在標(biāo)本上可以清楚地看到，熱河翼龍展開(kāi)的翼手膜與腳趾上伸長(zhǎng)的第Ⅴ趾連在一起，爪子和肩膀之間的前膜、尾巴到兩腿之間的尾膜，甚至在短小的尾巴末端的一圈扇形的“毛”都被保存了下來(lái)。這種圈毛狀皮膚衍生物遍布熱河翼龍全身，從腹部、肩膀、脖子直到尾巴。全身長(zhǎng)“毛”很可能是為了調(diào)節(jié)體溫，增強(qiáng)飛行能力，或者在飛翔中捕獲獵物時(shí)起到消聲作用。熱河翼龍的毛狀皮膚衍生物與帶毛恐龍——中華龍鳥(niǎo)的毛狀皮膚衍生物形態(tài)相似，但二者是否為同一結(jié)構(gòu)還有待進(jìn)一步考證。熱河翼龍的右腳趾上有蹼的痕跡，說(shuō)明它們或許可以像現(xiàn)在的鴨子一樣在水里游水。

熱河翼龍的嘴巴寬而短，牙齒較短，前上頜骨的牙齒比上頜骨的牙齒長(zhǎng)且彎曲，齒骨也具有牙齒。從頭骨形態(tài)及牙齒形狀上看，熱河翼龍應(yīng)該以捕食昆蟲(chóng)為主。

風(fēng)神翼龍復(fù)原圖

翱翔吧，以羽蛇神之名！

美國(guó)大灣國(guó)家公園位于美國(guó)得克薩斯州西南部與墨西哥交界處，面積約28萬(wàn)公頃。一條大河在公園里轉(zhuǎn)了一個(gè)幾乎為90度的彎，公園因此得名。這里是古中美洲島與北美陸塊撞擊之處，陸塊撞擊及火山爆發(fā)使得原本為海岸的沉積巖隆起，而海水在急速消退時(shí)又切割出峽谷地形。今天，公園的大部分地區(qū)都是松軟、風(fēng)化的荒地，雖然對(duì)植被生長(zhǎng)不利，卻成為“化石獵人”的心愛(ài)之地。長(zhǎng)久以來(lái)，人們?cè)诖说氐纳习讏捉y(tǒng)地層發(fā)現(xiàn)了恐龍、鱷類和哺乳類等化石。每當(dāng)暴雨肆意沖刷后，公園里都能發(fā)現(xiàn)一些新的化石。

1971年，美國(guó)得克薩斯州大學(xué)奧斯汀分校的勞森為完成碩士論文在這里進(jìn)行地質(zhì)調(diào)查，他的課題是巨龍類等末代恐龍的生存環(huán)境研究。一天下午，勞森在一片干涸的山谷里發(fā)現(xiàn)了一些骨骼化石碎片，他推測(cè)這些碎片應(yīng)該是從高處被雨水沖刷下來(lái)的，于是尋跡來(lái)到一片陡峭的巖石壁上，果然在那里找到了這些化石碎片的源頭，當(dāng)時(shí)還有一部分化石嵌在巖石中，足有1米長(zhǎng)！勞森回到學(xué)校后，把這些他前所未見(jiàn)的化石交給了他的導(dǎo)師蘭格斯頓博士。

蘭格斯頓在仔細(xì)觀察并與其他標(biāo)本進(jìn)行比對(duì)后斷定，這塊長(zhǎng)且中空、骨壁很薄的骨頭屬于一只翼龍的翼指骨的一部分。這可是在大灣國(guó)家公園首次發(fā)現(xiàn)翼龍化石，意義非同尋常，蘭格斯特立即帶領(lǐng)學(xué)生們來(lái)到大灣。

蘭格斯頓期待能發(fā)現(xiàn)一具完整的翼龍骨架，但最終得到的僅為一只翅膀，這讓他多少有點(diǎn)失望。然而，在對(duì)化石進(jìn)行細(xì)致地修理和拼裝后，他驚訝地發(fā)現(xiàn)了一個(gè)缺頭少尾、長(zhǎng)達(dá)1.22米的翼指骨，這意味著這只翼龍的翼展達(dá)到了15.5米！這個(gè)尺寸可是當(dāng)時(shí)所知最大的翼龍——無(wú)齒翼龍翼展的兩倍。

在接下來(lái)的幾年中，蘭格斯頓等人在大灣國(guó)家公園進(jìn)行了多次挖掘，最終在距離勞森發(fā)現(xiàn)化石的地點(diǎn)約50千米處，搜集到大量翼龍骨骼化石和一只較小的翼龍的部分骨架（這個(gè)“小”翼龍的翼展至少也有5.5米）。蘭格斯頓在研究這些化石后認(rèn)為，這種翼龍的大型個(gè)體的翼展應(yīng)在11～12米之間，十足為一種“空中巨怪”。

在給這種翼龍起名時(shí)，蘭格斯頓靈光一現(xiàn)，想起了中美洲文明普遍信奉的最高神祗——羽蛇神，其形象是長(zhǎng)著羽毛的蛇，系由奎特查爾鳳鳥(niǎo)羽和響尾蛇組合而成。傳說(shuō)，羽蛇神是風(fēng)神，掌管農(nóng)業(yè)、豐收與降雨，這在干旱的尤卡坦半島意義非凡。于是，蘭格斯頓將化石命名為“披羽蛇翼龍”，中文一般譯為“風(fēng)神翼龍”。1975年，蘭格斯頓在《科學(xué)》雜志發(fā)表了題為《西得克薩斯州發(fā)現(xiàn)的白堊紀(jì)末期翼龍：地球上最大的飛行生物》的論文，轟動(dòng)了科學(xué)界與新聞界。

現(xiàn)在，科學(xué)家已大致勾勒出了風(fēng)神翼龍的樣子：有一個(gè)巨大的鼻眶前孔，差不多占到頭骨全長(zhǎng)的1/2，這無(wú)疑對(duì)減輕體重起到了很大的作用；嘴中沒(méi)牙，頜骨邊緣銳利，上面很可能覆蓋著角質(zhì)層，整個(gè)喙部狹長(zhǎng)而尖，還有一道低矮、不起眼的冠突；頸椎非常長(zhǎng)，椎骨之間的關(guān)節(jié)幾乎不允許脖子作橫向活動(dòng)。此外，風(fēng)神翼龍還有很長(zhǎng)的腿，能起到平衡大頭的作用?？梢韵胂螅L(fēng)神翼龍?jiān)陲w行時(shí)有點(diǎn)像現(xiàn)生的鶴或鸛。

這種巨型翼龍生活在哪里呢？這個(gè)問(wèn)題最初讓勞森頗費(fèi)心思。翼龍通常都發(fā)現(xiàn)于海相地層，但風(fēng)神翼龍卻沉積在晚白堊世蜿蜒的河漫灘的泥沙和淤泥里，屬于內(nèi)陸地區(qū)，距離最近的海岸線也有400千米，而且沒(méi)有證據(jù)可以證明這一帶附近有大的淡水湖。當(dāng)時(shí)，空氣動(dòng)力學(xué)還沒(méi)有被很好地應(yīng)用于翼龍研究，所以勞森開(kāi)始為風(fēng)神翼龍?jiān)诖蠛Ｖ鈱ふ摇昂侠怼钡纳罘绞健ＫJ(rèn)為，風(fēng)神翼龍可能像現(xiàn)生的禿鷹，具有較強(qiáng)的持久滑翔能力，可以飛到很遠(yuǎn)的地方去尋找動(dòng)物尸體，是一種以恐龍的腐肉為生的食腐動(dòng)物，其長(zhǎng)脖子在覓食時(shí)能發(fā)揮很大的作用。但這個(gè)觀點(diǎn)惹來(lái)很大的爭(zhēng)議，很多人認(rèn)為風(fēng)神翼龍那長(zhǎng)而近乎僵直的脖子實(shí)際上會(huì)給食腐帶來(lái)不便。另一方面，由于在風(fēng)神翼龍化石點(diǎn)附近發(fā)現(xiàn)了大量的穴居動(dòng)物化石，而當(dāng)?shù)氐闹参锘脖砻髂抢锒ㄆ诒缓樗蜎](méi)，所以有人提出，風(fēng)神翼龍也完全有可能靠它那長(zhǎng)而尖的嘴捕食地面淺水池里的軟體動(dòng)物和螃蟹。

在發(fā)現(xiàn)這只“空中巨怪”后不久，美國(guó)航空專家計(jì)算出了它的體重，約為100千克，但這帶來(lái)了一個(gè)問(wèn)題：根據(jù)動(dòng)力學(xué)原理，風(fēng)神翼龍自身的肌肉不足以將如此重的軀體升至空中，更不用說(shuō)持續(xù)地拍翅飛行了。這個(gè)問(wèn)題如何回答呢？關(guān)鍵在于風(fēng)神翼龍的肱骨。

研究發(fā)現(xiàn)，風(fēng)神翼龍的肱骨長(zhǎng)52厘米，而現(xiàn)生最大鳥(niǎo)類——漂泊信天翁的肱骨長(zhǎng)40厘米，翼展為3.4米，按此比例推測(cè)，風(fēng)神翼龍的翼展僅約4.4米，只有實(shí)際數(shù)值的1/3，這個(gè)差異說(shuō)明翼龍的骨骼結(jié)構(gòu)完全不同于鳥(niǎo)類。風(fēng)神翼龍的肱骨是翅膀上最短的一塊骨頭，而漂泊信天翁的肱骨卻是最長(zhǎng)的。翼龍翅膀的長(zhǎng)度由翼掌骨和翼指骨決定，而鳥(niǎo)類翅膀則是肱骨加上前臂骨，再加上長(zhǎng)長(zhǎng)的羽毛。最終，蘭格斯頓估計(jì)，風(fēng)神翼龍可能重達(dá)86千克，其翼展在11～12米之間，這樣的體形與體重之比可與現(xiàn)代的超輕型飛機(jī)相媲美。

巨大的翅膀給予風(fēng)神翼龍以很大的上升力，一陣輕風(fēng)便足以讓它起飛。在遇到合適的上升氣流時(shí)，它或許只需稍稍調(diào)整一下翅膀，就可以飛越500千米。如此來(lái)看，離開(kāi)海岸線400千米的距離對(duì)它而言確實(shí)就是小菜一碟。近海的低空氣流受到海岸線的阻隔，通常比高空氣流來(lái)得緩慢，風(fēng)神翼龍可以在兩層氣流間作螺旋形的飄舉和滑翔，甚至可以一連幾個(gè)小時(shí)不扇動(dòng)翅膀。

在這一點(diǎn)上，風(fēng)神翼龍應(yīng)該與現(xiàn)生的信天翁類似。信天翁能長(zhǎng)時(shí)間地停留在空中，任憑風(fēng)來(lái)吹送。信天翁在滑翔時(shí)能巧妙地利用氣流的變化：如果上升氣流較弱，它會(huì)俯沖向下，加快飛行的速度；如果高度下降，它則迎風(fēng)爬升。哪怕海面上狂風(fēng)怒吼、巨浪滔天，信天翁也可以飛得安逸自在。它在飛翔中只要把腿伸開(kāi)或者將腳蹼閉合，就可以像舵一樣自如地改變飛行方向。它隨便兜一個(gè)圈子，就是2000～3000米，在短短的一個(gè)小時(shí)里，就能橫掃110千米的海面！

風(fēng)神翼龍與人（想象圖）