吳 蕓，彭 珊，陳 瑤，張素英

（1.遵義師范學(xué)院生物系，貴州遵義563002；2.貴陽(yáng)市農(nóng)業(yè)委員會(huì)，貴州貴陽(yáng)550081；3.遵義師范學(xué)院化學(xué)系，貴州遵義563002）

脂聯(lián)素基因及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的研究進(jìn)展

吳 蕓1，彭 珊2，陳 瑤1，張素英3

（1.遵義師范學(xué)院生物系，貴州遵義563002；2.貴陽(yáng)市農(nóng)業(yè)委員會(huì)，貴州貴陽(yáng)550081；3.遵義師范學(xué)院化學(xué)系，貴州遵義563002）

脂聯(lián)素是脂肪細(xì)胞所分泌的細(xì)胞因子，是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的唯一與肥胖呈負(fù)相關(guān)的脂肪細(xì)胞因子，具有調(diào)節(jié)葡萄糖、脂肪酸代謝及調(diào)控生物體能量穩(wěn)態(tài)等功能?，F(xiàn)就脂聯(lián)素的基因結(jié)構(gòu)、生物學(xué)功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的研究進(jìn)展作一綜述，以期為動(dòng)物分子育種研究提供新的思路。

脂聯(lián)素；脂質(zhì)代謝；動(dòng)物生產(chǎn)

在動(dòng)物生產(chǎn)中，動(dòng)物攝入能量用于維持和生產(chǎn)，剩余的部分便以脂肪的形式儲(chǔ)存，過(guò)多的脂肪沉積會(huì)使動(dòng)物肉產(chǎn)品不受消費(fèi)者歡迎，也會(huì)對(duì)消費(fèi)者的健康造成不利影響。隨著人們生活水平的提高，消費(fèi)者面臨多種食物選擇的機(jī)會(huì)，對(duì)動(dòng)物肉產(chǎn)品的需求也正悄然發(fā)生變化，人們希望消費(fèi)優(yōu)質(zhì)的動(dòng)物肉產(chǎn)品。影響肉品質(zhì)的因素很多，但遺傳和營(yíng)養(yǎng)因素是最主要的。影響動(dòng)物脂肪沉積的基因目前成為國(guó)內(nèi)外動(dòng)物遺傳育種學(xué)者研究的熱點(diǎn)之一。

長(zhǎng)久以來(lái)，脂肪組織一直被認(rèn)為是被動(dòng)的、不活躍的組織。脂肪細(xì)胞內(nèi)分泌功能的發(fā)現(xiàn)是近年內(nèi)分泌學(xué)科領(lǐng)域的突破性進(jìn)展之一，打破了脂肪組織僅僅作為能量?jī)?chǔ)存組織的傳統(tǒng)觀(guān)念。脂肪組織不僅能夠儲(chǔ)存能量，還參與能量代謝和平衡[1]。脂肪組織以?xún)?nèi)分泌、旁分泌和自分泌的形式分泌大量的生物活性物質(zhì)——脂肪細(xì)胞因子，如：瘦素、血漿抵抗素、腫瘤壞死因子、白介素-6、胰島素樣生長(zhǎng)因子-1、脂聯(lián)素等[2]。脂聯(lián)素是脂肪細(xì)胞所分泌的若干細(xì)胞因子中含量最高的，是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的唯一與肥胖呈負(fù)相關(guān)的細(xì)胞因子，它以?xún)?nèi)分泌方式循環(huán)于血液中，參與調(diào)節(jié)葡萄糖、脂肪酸代謝及抵抗炎癥反應(yīng)等生命活動(dòng)?，F(xiàn)將脂聯(lián)素的基因結(jié)構(gòu)、生物學(xué)功能、目前在動(dòng)物研究上的進(jìn)展作一綜述，以期為改善動(dòng)物胴體品質(zhì)、生長(zhǎng)性能及動(dòng)物脂聯(lián)素基因與脂肪沉積的分子育種研究提供理論依據(jù)。

1 脂聯(lián)素的來(lái)源

脂聯(lián)素是脂肪組織特異性分泌的一種膠原樣細(xì)胞因子，是由4個(gè)小組分別用不同的方法發(fā)現(xiàn)的。1995年，Scherer等[3]對(duì)小鼠3T3-L脂肪細(xì)胞mRNA反轉(zhuǎn)錄cDNA進(jìn)行自由測(cè)序，發(fā)現(xiàn)了一段新序列，該序列編碼一種新的蛋白，結(jié)構(gòu)類(lèi)似于補(bǔ)體因子C1q，故命名為脂肪細(xì)胞補(bǔ)體相關(guān)蛋白30即Acrp30。此后，Hu等用mRNA差異顯示技術(shù)從鼠脂肪中分離并克隆出該基因，命名為AdipoQ；Maeda等從人脂肪組織 cDNA文庫(kù)中隨機(jī)測(cè)序出 ACRP30及AdipoQ的類(lèi)似物，因其與膠原質(zhì)X、Ⅷ和補(bǔ)體因子C1q有高度相似，并且在脂肪組織中基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物最豐富，故稱(chēng)為ApM1；隨后Nakano等人也發(fā)現(xiàn)了這一蛋白，命名為GBP28。Acrp30、AdipoQ是在小鼠身上發(fā)現(xiàn)的，而ApM1、GBP28則為人所分泌的，統(tǒng)稱(chēng)脂聯(lián)素。Arita等將其命名為脂聯(lián)素(adiponectin)并建立了測(cè)定人血漿脂聯(lián)素濃度的方法。

2 脂聯(lián)素的結(jié)構(gòu)

脂聯(lián)素是一種膠原樣細(xì)胞因子，屬于膠原樣血漿蛋白，是脂肪組織高度表達(dá)產(chǎn)物。主要由白色脂肪組織分泌，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)棕色脂肪及肝細(xì)胞亦可分泌。目前GenBank已經(jīng)登錄了人和家鼠、豬、牛、雞等物種的脂聯(lián)素基因序列，部分物種該基因已被定位于具體的染色體上。不同物種脂聯(lián)素基因的調(diào)控區(qū)及內(nèi)含子存在差異，使其全長(zhǎng)不一致。

人脂聯(lián)素基因位于染色體3q27[4]，全長(zhǎng)約16kb。人和哺乳動(dòng)物脂聯(lián)素基因包含有3個(gè)外顯子和2個(gè)內(nèi)含子。小鼠脂聯(lián)素基因位于16號(hào)染色體的B3-B4[5]，全長(zhǎng)約20kb，包括3個(gè)外顯子2個(gè)內(nèi)含子。豬脂聯(lián)素基因全長(zhǎng)約10kb，位于染色體的13q36-41，包含有3個(gè)外顯子，2個(gè)內(nèi)含子。人、鼠及豬等哺乳動(dòng)物的脂聯(lián)素基因同源性較高，達(dá)80%以上，均由3個(gè)外顯子和2個(gè)內(nèi)含子構(gòu)成[6,7]，而禽類(lèi)脂聯(lián)素基因結(jié)構(gòu)與哺乳動(dòng)物有較大的區(qū)別，雞和鴨的脂聯(lián)素基因僅包含2個(gè)外顯子和1個(gè)內(nèi)含子[8]。

脂聯(lián)素屬于可溶性防御性膠原家族成員，是具有247個(gè)氨基酸殘基的多肽。包括氨基端的一個(gè)分泌信號(hào)序列，一個(gè)小的非螺旋區(qū)，一段22個(gè)膠原樣的重復(fù)序列及羧基端一個(gè)球形結(jié)構(gòu)域[9]。蛋白質(zhì)從第2個(gè)外顯子開(kāi)始編碼，基因的第3個(gè)外顯子3′-端含有一大段未翻譯序列，其包括多個(gè)Alu的重復(fù)。外顯子/內(nèi)含子組織形式符合GT/AG規(guī)則。已報(bào)道動(dòng)物的全序列分析結(jié)果顯示脂聯(lián)素基因的調(diào)控序列包含了公認(rèn)的啟動(dòng)子，但不是典型的TATA盒。

脂聯(lián)素單體只存在于脂肪細(xì)胞中，單體只有形成多聚體后才能被分泌至細(xì)胞外，發(fā)揮生物學(xué)活性。研究發(fā)現(xiàn)，在每個(gè)單體的22位及138位各有一個(gè)巰基，其中22位的巰基對(duì)各種多聚體的形成起關(guān)鍵作用。2個(gè)脂聯(lián)素單體通過(guò)22位的巰基所形成的二硫鍵結(jié)合成二聚體，再與一個(gè)單體通過(guò)非共價(jià)鍵組成三聚體，2到6個(gè)三聚體通過(guò)分子間的非共價(jià)鍵作用形成六聚體或高分子量多聚體[10]。在膠原區(qū)域，脂聯(lián)素的一些保守脯氨酸和賴(lài)氨酸殘基通常羥基化，有利于形成穩(wěn)定的膠原三聚體。球狀區(qū)域也能形成三聚體，但膠原區(qū)域是形成更高級(jí)的關(guān)鍵區(qū)域。

3 脂聯(lián)素的生物學(xué)功能

目前利用基因敲除和轉(zhuǎn)基因技術(shù)已建立各種脂聯(lián)素水平的動(dòng)物模型，極大地推進(jìn)了對(duì)脂聯(lián)素功能的研究。脂肪組織作為胰島素作用的靶器官之一，人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到它不僅是機(jī)體能量?jī)?chǔ)存和利用的場(chǎng)所，而且還能分泌一些脂肪細(xì)胞因子來(lái)影響組織代謝。在哺乳動(dòng)物中，脂聯(lián)素通過(guò)與受體結(jié)合發(fā)揮作用，在肝臟、脂肪與骨骼肌中調(diào)控糖代謝和脂肪酸代謝，影響機(jī)體組織對(duì)糖的利用、胰島素敏感性、脂質(zhì)合成和能量平衡。最近研究發(fā)現(xiàn)，脂聯(lián)素還可以促進(jìn)血管形成，降低血壓[11]。

脂聯(lián)素能夠影響機(jī)體處理糖類(lèi)和脂肪的能力。在脂聯(lián)素高表達(dá)的轉(zhuǎn)基因大鼠中，胰島素處理血糖的能力明顯提高。而在人類(lèi)直接輸注脂聯(lián)素也可引起血糖下降，推測(cè)是通過(guò)增加胰島素的敏感性起作用的。球狀結(jié)構(gòu)域部分較全長(zhǎng)形式的脂聯(lián)素有更廣泛的生物學(xué)活性。但只有全長(zhǎng)型的脂聯(lián)素能抑制肝細(xì)胞糖原異生和葡萄糖釋放。通過(guò)增加組織脂肪酸氧化，降低餐后脂肪酸、甘油三酯水平在肝臟、肌肉細(xì)胞內(nèi)含量來(lái)增加胰島素敏感性。研究證實(shí)，脂聯(lián)素主要通過(guò)活化腺苷酸激活蛋白激酶的途徑，刺激葡萄糖的利用和脂肪酸的氧化，提高胰島素敏感性[12]。

還有一些動(dòng)物實(shí)驗(yàn)也證明，給實(shí)驗(yàn)動(dòng)物注射重組脂聯(lián)素可以降低血脂、血糖，增加脂肪酸β氧化，降低骨骼肌中的甘油三酯含量，提高胰島素敏感性和降低體重。這些結(jié)果都提示提高脂聯(lián)素水平能改善機(jī)體的胰島素敏感性。反之，脂聯(lián)素水平降低對(duì)胰島素抵抗的發(fā)生發(fā)展具有一定的促進(jìn)作用。

據(jù)目前研究所知，血漿脂聯(lián)素水平與胰島素抵抗程度呈明顯負(fù)相關(guān)。在肥胖和糖尿病動(dòng)物模型中，脂聯(lián)素治療可以降低體重，增加胰島素敏感性，改善糖耐量，這些結(jié)果提示了脂聯(lián)素可作用于骨骼肌增加脂肪酸氧化作用，同時(shí)還能作用于肝臟增加胰島素拮抗糖異生作用[13]。單一注射融合脂聯(lián)素蛋白或者球狀區(qū)脂聯(lián)素蛋白能顯著降低糖尿病大鼠的血糖濃度。在肝臟中研究發(fā)現(xiàn)，完整的脂聯(lián)素在轉(zhuǎn)錄水平上抑制肝糖原合酶的合成，間接抑制糖生成作用。有研究表明，脂聯(lián)素未影響葡萄糖吸收、糖酵解及糖原合成速度，這表明循環(huán)中脂聯(lián)素水平的快速上升可降低肝糖輸出而不影響外周葡萄糖吸收[14]。

Kubota等[15]發(fā)現(xiàn)脂聯(lián)素在外周組織和神經(jīng)中樞中發(fā)揮不同的作用。它既能激活外周組織的AMP激活蛋白激酶促使脂肪酸氧化，提高胰島素敏感性。還可以結(jié)合下丘腦弓狀核中AdipoR1，提高中樞的蛋白激酶活性，從而促進(jìn)進(jìn)食。脂聯(lián)素除直接作用于外周組織，也通過(guò)作用于腦來(lái)提高葡萄糖代謝和減輕體重，能夠通過(guò)循環(huán)進(jìn)入腦脊髓液而作用于神經(jīng)元細(xì)胞。這些中央釋放的脂聯(lián)素能夠提高能量消耗使老鼠的體重減輕，脂肪減少。gAcrp30是脂聯(lián)素的蛋白水解產(chǎn)物，屬于其球形單位，藥理學(xué)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，gAcrp30可通過(guò)線(xiàn)粒體刺激肌肉游離脂肪酸的氧化來(lái)調(diào)節(jié)能量平衡，這可能是β氧化或氧化磷酸化途徑相關(guān)酶表達(dá)增加的緣故。脂聯(lián)素可以增加脂肪酸氧化，降低肌肉與肝臟中甘油三酯含量，改善脂代謝。

在人、猴子、小鼠中研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)脂肪過(guò)度沉積時(shí)，脂聯(lián)素基因在脂肪組織中的表達(dá)量及血液脂聯(lián)素水平均降低；而體重下降時(shí)，脂聯(lián)素的表達(dá)量和血液脂聯(lián)素水平均升高，ADP通過(guò)蛋白激酶促進(jìn)骨骼肌脂肪酸的氧化，降低脂質(zhì)在骨骼肌的堆積，減少游離脂肪酸進(jìn)入肝臟，改善肝臟胰島素抵抗，降低肝糖的生成和極低密度脂蛋白的合成。另外，ADP還可抑制腫瘤壞死因子α促脂解作用，減少脂肪酸入血，促進(jìn)血中的游離脂肪酸進(jìn)入骨骼肌細(xì)胞中氧化，從而顯著降低血脂水平。

Milan等[16]發(fā)現(xiàn)肥胖大鼠 Zucker的腹內(nèi)脂肪組織脂聯(lián)素水平低于正常大鼠，而皮下脂肪組織無(wú)此改變。提示脂聯(lián)素水平主要受內(nèi)臟脂肪的影響，其水平降低可能與腹內(nèi)脂肪積聚伴有更嚴(yán)重的胰島素抵抗有關(guān)。

4 脂聯(lián)素在動(dòng)物生產(chǎn)中的研究進(jìn)展

隨著生活水平的提高，人們?cè)絹?lái)越關(guān)注肉產(chǎn)品的質(zhì)量，動(dòng)物體內(nèi)脂肪沉積及脂肪含量是影響肉品質(zhì)的重要因素，動(dòng)物產(chǎn)品脂肪含量過(guò)高不僅影響消費(fèi)者的健康，而且降低飼料利用率。因此，許多研究者對(duì)畜禽中的脂聯(lián)素進(jìn)行了研究。

Wang等[17]克隆得到豬脂聯(lián)素基因片段，發(fā)現(xiàn)其mRNA在豬脂肪組織中的含量非常豐富且在不同脂肪細(xì)胞中含量有差異。Ding等[18]克隆得到豬脂聯(lián)素基因cDNA，并檢測(cè)其在心臟、肝臟、脾臟、背最長(zhǎng)肌及皮下脂肪組織的分布和表達(dá)情況，提出Z脂聯(lián)素可能通過(guò)其受體在豬不同組織中發(fā)揮其生理功能。張國(guó)棟構(gòu)建了豬脂聯(lián)素mRNA的同源競(jìng)爭(zhēng)模板，成功對(duì)長(zhǎng)白豬脂聯(lián)素mRNA進(jìn)行定量，使之能大量制備不同品種豬體內(nèi)脂聯(lián)素，為測(cè)定其表達(dá)量提供了快速、簡(jiǎn)便、靈敏的方法。Cepica[19]利用反向PCR技術(shù)擴(kuò)增得到一個(gè)長(zhǎng)為3326bp的脂聯(lián)素基因片段，該片段包括外顯子2、外顯子3、內(nèi)含子2和部分內(nèi)含子1，并檢測(cè)到內(nèi)含子2上有1個(gè)HindⅢ限制性?xún)?nèi)切酶多態(tài)位點(diǎn)。

戴麗荷等對(duì)大白豬、梅山豬脂聯(lián)素基因內(nèi)含子2進(jìn)行突變檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子2中985位的A/G突變，在其F2資源家系群體中性狀關(guān)聯(lián)分析表明，A等位基因有利于增加眼肌面積和瘦肉率，減少背膘厚。長(zhǎng)白豬、藍(lán)塘豬脂聯(lián)素基因啟動(dòng)子區(qū)甲基化與其mRNA的表達(dá)分析表明，甲基化與去甲基化過(guò)程主要發(fā)生在某些特定CpG位點(diǎn)[20]。脂聯(lián)素基因在豬肌肉組織中以高度甲基化狀態(tài)為主，隨個(gè)體發(fā)育，脂聯(lián)素基因的甲基化狀態(tài)隨基因表達(dá)的波動(dòng)呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)過(guò)程，表現(xiàn)出與基因表達(dá)量波動(dòng)基本一致的波動(dòng)趨勢(shì)。

張輝等用RT-PCR方法提取成牛肝臟外部脂肪和犢牛大網(wǎng)膜前脂肪細(xì)胞培養(yǎng)物總RNA，克隆后測(cè)序，為后續(xù)研究奠定基礎(chǔ)。在秦川牛脂聯(lián)素基因SNPs位點(diǎn)檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)有5種基因型，其中兩種基因型個(gè)體在脂聯(lián)素基因第2外顯子、第3外顯子的突變導(dǎo)致谷氨酸轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺，絲氨酸轉(zhuǎn)化為亮氨酸。而與部分胴體及肉質(zhì)性狀的相關(guān)性分析，則認(rèn)為脂聯(lián)素基因該位點(diǎn)可能是影響秦川牛胴體及肉質(zhì)性狀的主效數(shù)量性狀基因座或與之緊密連鎖，因此，可作為秦川牛高檔牛肉生產(chǎn)的候選分子標(biāo)記[21]。

Sreenivasa等[22]對(duì)雞脂聯(lián)素cDNA序列分析表明，與自由采食相比，在禁食48h后，雞脂肪組織、肝臟和腺垂體中脂聯(lián)素mRNA量明顯減少。賓夕法尼亞州立大學(xué)的科研人員對(duì)雞脂聯(lián)素蛋白特性，以及雞血清中的脂聯(lián)素水平進(jìn)行 了研究。結(jié)果顯示，雞脂聯(lián)素羥基蛋白中存在脯氨酸，且這些殘基的糖基化多樣。ELISA檢測(cè)結(jié)果證實(shí)，4周齡公雞體內(nèi)的脂聯(lián)素水平要高于8周齡，其水平與腹部脂肪沉積情況剛好相反。劉大林等[23]研究了京海黃雞脂聯(lián)素基因第1內(nèi)含子1個(gè)突變位點(diǎn)的多樣性及其對(duì)屠體性狀的遺傳效應(yīng)，提出脂聯(lián)素基因可能是調(diào)控脂肪性狀的主效基因或與主效基因連鎖。而對(duì)鴨脂聯(lián)素基因序列分析發(fā)現(xiàn)禽類(lèi)的脂聯(lián)素基因結(jié)構(gòu)與人和哺乳動(dòng)物不同，只包含了2個(gè)外顯子和1個(gè)內(nèi)含子[24]。檢測(cè)分析發(fā)現(xiàn)鴨脂聯(lián)素基因不同品種中具有豐富的單核苷酸多態(tài)性。鵝脂聯(lián)素基因的克隆、序列分析及其組織表達(dá)研究提示，鵝脂聯(lián)素基因的表達(dá)量在不同組織、內(nèi)臟中有所不同，且存在品種差異[25]。

5 結(jié)語(yǔ)

脂肪性狀是高遺傳力性狀，近年來(lái)隨著生活水平的提高，人們保健意識(shí)的增強(qiáng)，人和動(dòng)物體內(nèi)脂肪的數(shù)量受到人們?cè)絹?lái)越多的關(guān)注。體內(nèi)脂肪反應(yīng)體內(nèi)能量分配、儲(chǔ)存及消耗的狀態(tài)。人脂肪過(guò)多產(chǎn)生肥胖，不僅影響人的體型，也導(dǎo)致一些肥胖相關(guān)疾病，影響健康。動(dòng)物生產(chǎn)中，若動(dòng)物體內(nèi)脂肪沉積過(guò)多，不但降低飼料利用率，增加養(yǎng)殖成本，而且影響肉產(chǎn)品品質(zhì)。脂聯(lián)素基因在脂肪性狀中扮演著重要作用，大多數(shù)研究集中在其與人類(lèi)肥胖和疾病的相關(guān)研究領(lǐng)域，而在畜禽上的研究較少。隨著對(duì)動(dòng)物脂聯(lián)素基因的進(jìn)一步研究，提示該基因可能是控制畜禽脂肪性狀的主效基因或與控制該性狀的主效基因連鎖，可應(yīng)用該基因作為畜禽脂肪性狀新的候選基因，并可能在動(dòng)物分子育種實(shí)踐中成為一個(gè)新標(biāo)記。

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（責(zé)任編輯：朱 彬）

Research progress on adiponectin and its using of animal production

WU Yun1，PENG Shan2，CHEN Yao1，ZHANG Su-Ying3
(1.Biology Department,Zunyi Normal College,Zunyi 563002,China;2.Guiyang Agriculture Commission,Guiyang 550081, China;3.Chemistry Department,Zunyi Normal College,Zunyi 563002,China)

Adiponectin,an adipokine secreted from adipose tissue.Up to now,it was found to be the only one adipikine that was negative correlation with obesity and as a regulator of glucose homeostasis,lipid metabolism and energy homeostasis.Adiponectin genetic structure,biological function and its for animal production was expounded in this article.

adiponectin;lipid metabolism;animal production

S813.3

A

1009-3583（2010）-02-0064-04

2009-11-15

貴州省教育廳自然科學(xué)研究項(xiàng)目（黔教科20090055）

吳蕓，女，重慶人，遵義師范學(xué)院生物系助教，碩士，主要從事動(dòng)物分子遺傳方面研究。