蕭云樸，溫端元

（1.平陽縣海洋與漁業(yè)局，浙江平陽 325400；2.平陽縣溫端元淡水魚養(yǎng)殖場，浙江平陽 325403）

中國水蛇Enhydris chinensis(Gray)屬脊椎動物門Chordata、爬行綱Reptilia、有鱗目 Squamata、蛇亞目Serpentes、游蛇科Colubridae、水蛇屬Enhydris，分布于我國江蘇、浙江、江西、福建、臺灣、廣東、海南島、廣西、湖北等地[1]。該物種已被列入中國國家林業(yè)局2000年8月1日發(fā)布的《國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》。常棲息于稻田、溝渠或池塘等水域及其附近，晝夜均見活動，以魚、蛙為食物，卵胎生。近年蛇類數(shù)量持續(xù)減少，南方沿海有以水蛇煮粥而食的習慣，又因水蛇有祛風除濕功效，大量被捕食與出售；大量施用農(nóng)藥與化肥，直接中毒或吞食已中毒的獵物而斃命；加以農(nóng)田被開墾建設，棲息地日益縮小等，都成為該種數(shù)量日趨減少的因素，開展中國水蛇人工養(yǎng)殖是滿足市場需求的唯一的途徑。水溫作為養(yǎng)殖的重要因素，影響著水生動物的生長與生存，目前在這方面的研究主要集中在魚[2-5]、蝦[6，7]和貝類[8-12]，而對水生爬行類動物的適溫性研究較少[13，14]，尚無中國水蛇適溫性研究的報道。該研究為今后中國水蛇養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及環(huán)境條件

試驗在浙江平陽縣溫端元淡水魚養(yǎng)殖場進行，該養(yǎng)殖場位于浙江省平陽縣中西部的桃源鄉(xiāng)巖山村，依山傍水，水源充足。該村以種養(yǎng)殖業(yè)為主，附近無工業(yè)污染，適宜中國水蛇養(yǎng)殖。2007-2008年外蕩水域表層水溫年平均21.8℃，極低值7.3℃，極高值37.8℃；試驗期間溫度最低月份均為1月，平均 10.9 ℃，最高月份為 7月，平均 32.7 ℃（為實測數(shù)據(jù)）(圖1)。

圖1 2007-2009年水溫月變化Fig.1 The monthly change of water temperature from 2007 to 2009

1.2 試驗材料及試驗設計

試驗中國水蛇蛇苗為收購于平陽與蒼南兩縣野外捕獲野生水蛇，個體平均體長（46.2±5.3）cm，平均體質(zhì)量（61.1±20.9）g。試驗池為 3 m×3 m水泥池，設4個平行組，投喂活小雜魚，春秋兩季每天投喂1次，夏季早晚各1次。試驗從2007年1月開始至2009年8月結束，周期為2年8個月。

表1 中國水蛇水溫試驗設計Tab.1 The experiment design of temperature tolerance for Enhydris chinensis(Gray)

1.3 測量及數(shù)據(jù)處理

適溫試驗每2月取樣測量1次，每次每組隨機取樣10尾，沖洗干凈并陰干30 min后，用電子天秤稱其體質(zhì)量后放回原池。高溫生存試驗取最高水溫月份，分別為6月中下旬、7月及8月中上旬，統(tǒng)計每10 d的死亡率。低溫試驗取水溫最低的1-2月，統(tǒng)計每10 d的死亡率。對所測得的數(shù)據(jù)采用EXCEL2003進行處理，用方差分析進行顯著性檢驗。所用生物學公式：

特定生長率(Specific growth rate，S)=100×(lnMt-lnM0)/t

式中：M0和Mt分別表示開始時的體質(zhì)量（g）和結束時體質(zhì)量，t表示生長時間（d）。

2 結果

2.1 生長適溫

圖2 特定生長率與水溫關系Fig.2 Relationship between specific growth rate and water temperature

經(jīng)過2周年養(yǎng)殖，特定生長率（S）與水溫（T，℃）之間存在極顯著的二次多項式函數(shù)關系：S=0.002 1 T2-0.074 8 T＋0.798 4（R2=0.847 5，P＜0.01）。設特定生長率變化為 0 時，得水溫17.81℃，在該水溫條件下，無生長，低于該水溫，呈負生長，高于該水溫呈正生長（圖2），表明17.81℃是中國水蛇正常生長水溫的臨界值，該水溫也正是中國水蛇剛進入冬眠時的水溫，這與中國水蛇開始冬眠時的實測水溫一致。

2.2 能耐水溫上限

根據(jù)中國水蛇在高溫季節(jié)死亡情況觀察可知，死亡均集中在7-8月。水溫與死亡率（D，%）存在極顯著的二次多項式關系，兩者關系為：T=-0.034 9 D2＋0.834 5 D＋28.895（R2=0.763，P＜0.01）（圖3），求得水溫最大值為33.88℃。另外，從圖3中還可以看出，當水溫超過了33℃時，死亡率明顯升高。

圖3 高溫與死亡率的關系Fig.3 Relationship between highly water temperature and mortality

圖4 低溫與死亡率的關系Fig.4 Relationship between low water temperature and mortality

2.3 能耐水溫下限

中國水蛇在低溫條件下死亡主要集中在每年的1-2月，尤其是在2008年出現(xiàn)了歷史罕見的極度低溫，造成了中國水蛇大量死亡。水溫與死亡率存在顯著的二次多項函數(shù)關系，兩者關系為：T=0.006 9 D2-0.400 7 D＋13.621（R2=0.612，P＜0.05）（圖4），求得最小值為7.80℃。此外，從圖4中還發(fā)現(xiàn)，當水溫低于10℃時，死亡率大幅升高。

3 討論

3.1 不同水溫條件下中國水蛇行為表現(xiàn)

中國水蛇屬外溫性水生爬行類動物，與其它外溫性動物一樣，主要利用外熱源、選擇活動時間和冷熱斑塊之間穿梭等行為途徑進行體溫調(diào)節(jié)，以維持相對較高且穩(wěn)定的體溫[15]。環(huán)境溫度通過影響體溫而影響外溫動物的生理功能和行為表現(xiàn)[16，17]。過高或過低的體溫對外溫動物有害甚至能導致其死亡，在極端高體溫和極端低體溫之間，相對較高的體溫有利于外溫動物較好地表達其生理功能和行為表現(xiàn)[15-18]。在不同的水溫環(huán)境下，中國水蛇也表現(xiàn)出了一些生理特性，在水溫達到17.81℃時，特定生長率表現(xiàn)為正值，是生長的表現(xiàn)，而在水溫低于該值時，特定生長率出現(xiàn)了負值或零值，無生長跡象。這與養(yǎng)殖觀察的結果相一致，在水溫降至該水溫以下時，不見中國水蛇攝食，進入洞穴越冬，幾條甚至幾十條集成一團，活動能力極弱，當水溫超出此值時，可見水蛇攝食、活動能力增強。隨著水溫升至26℃后，在傍晚日落后至次日日出前可見中國水蛇在泥堆上休憩，白天不見水蛇的蹤影，早晚投喂時可見爭食現(xiàn)象，生長快速。當水溫上升至30℃后，雌性水蛇開始產(chǎn)仔，食欲依然旺盛。當水溫超過31℃，大部分水蛇憩息于陰涼的水草浮萍之下，攝食只在池底進行，活動減少，開始出現(xiàn)少量死亡，當水溫達到33℃時，死亡量明顯增加，隨水溫持續(xù)升高并維持在此水溫以上即會出現(xiàn)大量死亡。

3.2 其它因素對中國水蛇生長、存活和死亡的影響

除水溫之外，影響中國水蛇生長和存活的因素很多，如養(yǎng)殖設施、餌料種類、投餌量、氣溫、繁殖、雌雄比、養(yǎng)殖管理等。其中養(yǎng)殖設施及養(yǎng)殖管理為可控制性因素，在同等的試驗條件下，其影響是可規(guī)避的，影響主要來源于其它方面。中國水蛇尤其是雌性中國水蛇，在妊娠期隨著營養(yǎng)物質(zhì)的大量積累，體質(zhì)量增加速度加快，根據(jù)水溫與特定生長率關系模型推算，生長水溫應略低于17.81℃。在未經(jīng)馴化的情況下，中國水蛇只有攝食活餌的習性，并有一次攝食可維持數(shù)日習性，該試驗餌料僅投喂現(xiàn)撈活小雜魚，投餌量控制在5%以內(nèi)，隨著數(shù)日投喂后，水體中即可發(fā)現(xiàn)剩余的小雜魚，在解剖中發(fā)現(xiàn)，試驗中國水蛇的脂肪含量明顯高于野生的（另文討論），在該試驗養(yǎng)殖條件下增加了中國水蛇的生長速度，從而提高了中國水蛇的模型生長水溫。但是根據(jù)3年的觀察結果顯示，無論是養(yǎng)殖的或是野生的中國水蛇，進入冬眠時的水溫均與該水溫相符，這與模型推算的結果一致，這可能是在高脂肪含量的條件下，有利于中國水蛇冬眠。中國水蛇分娩一般在7月末開始[19]，有時延遲至9月末，這與當年氣溫有關，此時，水溫一般在30℃以上，分娩后的雌性中國水蛇死亡率增加，這將影響到高溫試驗，這部分影響及其交互作用勢必降低模型能耐水溫上限，因此，能耐水溫上限應低于33.88℃。

3.3 適宜水溫、能耐水溫的確定

關于中國水蛇的適宜水溫、能耐水溫的研究，目前，尚無參考文獻可借鑒，從中國水蛇在不同水溫條件下的行為表現(xiàn)來看，中國水蛇適宜生長水溫范圍在17.81～31℃，最適生長水溫范圍26～30℃。結合高溫試驗模型，中國水蛇能耐水溫上限應在31～33.88℃之間。根據(jù)低溫試驗模型，當水溫低于10℃，中國水蛇死亡率驟然上升，但與模型極值還有差距，中國水蛇的能耐水溫下限應在7.80～10℃之間。無論極高溫或極低溫，均會造成中國水蛇死亡，但都不能得到確定值，因為，能耐水溫范圍的每個確定值與持續(xù)時間有關，對于致死水溫與致死時間的關系有待進一步研究。

3.4 養(yǎng)殖對策與建議

中國水蛇屬變溫性動物，環(huán)境溫度的變化直接影響其體內(nèi)的新陳代謝水平，和其它水生動物一樣，在適宜的水溫范圍內(nèi)，水溫越高生長越快，拉長中國水蛇的生長時間，避免高溫和低溫對生長與存活帶來的不利影響，這是中國水蛇養(yǎng)殖的關鍵。在浙江南部，中國水蛇一般在11月下旬開始冬眠，直到翌年4月中下旬出眠，有較長的冬眠時間。鑒于上述特性，中國水蛇養(yǎng)殖可以借鑒兩棲類[20]利用塑料大棚養(yǎng)殖經(jīng)驗，也可借鑒龜[21]、鱉[22]那樣利用加溫的方法，提高水溫，縮短或避開其冬眠時間。中國水蛇在越冬期有集群性，根據(jù)這個習性，可以在越冬期搭建塑料大棚進行集中養(yǎng)殖，白天可以吸納熱量，晚上加蓋稻草簾加以保溫，如果利用水泥池養(yǎng)殖的，須加厚泥層，增加水位，提高保溫效果，減少損失。在高溫期，也應盡量增加水位，搭建涼棚、絲瓜架，布置遮陽設施，種上水葫蘆、浮萍等，對降低中國水蛇因高溫死亡均有良好的效果。此外，在養(yǎng)殖過程中，還須勤觀察，做好水溫測量工作，根據(jù)水溫變化，及時采取應對措施。

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