李衛(wèi)紅，周洪華，楊曉明，丁輝

（1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所 中國科學院綠洲生態(tài)與荒漠環(huán)境重點實驗室，新疆 烏魯木齊830011；2.新疆石油學院，新疆 烏魯木齊830000；3.新疆維吾爾自治區(qū)水利廳防汛抗旱總指揮部辦公室，新疆 烏魯木齊830000）

生物量是反映群落或生態(tài)系統(tǒng)功能強弱的重要指標［1，2］。地上生物量的動態(tài)變化還直接影響到植物群落的生產(chǎn)力及其分解過程，對碳循環(huán)有重要影響作用［3，4］。因此，自國際生物學計劃（IBP）實行以來，生態(tài)系統(tǒng)生物量和生產(chǎn)力一直是生態(tài)學中的重要研究方向［5］。近年來，國內(nèi)學者對生物量的研究給予了高度的關(guān)注，就森林［6－8］、草原［9－12］、濕地［13－15］等生態(tài)系統(tǒng)或群落的生物量分布及格局進行詳細的研究，同時對不同環(huán)境脅迫和干擾條件下，如不同土地利用方式［16］、土壤水分［17－19］、海拔［20，21］、供氮水平［22，23］、土壤養(yǎng)分［24，25］，土壤鹽分［18，26］、地下水埋深［27］以及不同干擾程度［28］下的生物量變化規(guī)律均進行了相應的研究。但關(guān)于草地植物群落的地上生物量時空分布及其與地下水關(guān)系的研究涉及較少，對于物種多樣性與群落地上生物量的探討也尚需進一步加強，尤其是在干旱半干旱區(qū)。在干旱半干旱區(qū)，水分是影響植物生長發(fā)育的最關(guān)鍵因素。干旱脅迫不僅會使植物萎蔫，而且還會減弱植物的生理功能和抗病能力［29，30］。在干旱區(qū)，降水稀少，植物生存所依賴的唯一水源是地下水，在一定程度上，地下水埋深的深淺決定著植物種群的發(fā)育和群落的演替。因此，分析干旱區(qū)地下水埋深與植物群落生物量空間分布的關(guān)系，探討植物種群生長發(fā)育的適宜地下水位，對促進干旱區(qū)植物恢復有著重要的現(xiàn)實意義。

另外，自20世紀50年代群落穩(wěn)定性概念提出以來，生態(tài)學家們就其概念和理論不斷地進行著深入的研究和激烈的爭論。迄今為止，其爭論的最大焦點在于“是多樣性還是物種組成差異對群落穩(wěn)定性起作用”［31］。而關(guān)于群落穩(wěn)定性的研究大多集中在草地、森林、濕地等群落［31－34］，那么在干旱區(qū)植物群落中，究竟是支持“物種多樣性－穩(wěn)定性”假說還是更符合“種間差異－穩(wěn)定性”假說，這個問題尚需進一步探討。因此，深入研究不同地下水埋深下植物生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系，可以為物種多樣性－穩(wěn)定性和種間差異－穩(wěn)定性假說在干旱區(qū)的適宜性奠定理論基礎。本研究以我國典型干旱荒漠區(qū)－塔里木河下游草地植物群落為例，分析群落地上生物量時空分布差異及其對地下水埋深及水質(zhì)的響應，揭示干旱荒漠區(qū)草地植物生長發(fā)育的合理水位和水質(zhì)，探討物種多樣性與群落地上生物量關(guān)系，為豐富多樣性－穩(wěn)定性假說、促進干旱荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境恢復和重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

塔里木河下游指從恰拉水庫始至臺特瑪湖的區(qū)域，它位于新疆東南部兩大沙漠之間，西依我國第一大沙漠——塔克拉瑪干沙漠，東連庫魯克沙漠，屬大陸性暖溫帶、干旱沙漠性氣候，生態(tài)環(huán)境極為脆弱。此區(qū)氣候干燥，多風沙天氣，平均年降水量17.4～42.0 mm之間，平均年蒸發(fā)量高達2 500～3 000 mm，是我國極端干旱的地區(qū)之一。由于降水稀少，淺層地下水是維系塔里木河下游植物生長發(fā)育的主要水源，地下水的埋深和分布決定著植物群落的分布和發(fā)育。

1.2 資料采集與研究方法

自2000年生態(tài)輸水工程實施以來，沿塔里木河下游河道建立了9個監(jiān)測斷面（圖1），每個斷面布設有地下水觀測井和植物樣地。由于塔里木河下游常年斷流，各斷面植物群落結(jié)構(gòu)和組成簡單，物種單一，大多是檉柳（Tamarixaustromongolica）為代表的灌木群落，9個斷面中僅阿克頓斷面為典型的草地群落，因此本研究選取阿克頓斷面為受試斷面。此斷面距大西海子水庫約10 km，地下水埋深相對較淺，植物群落主要是以蘆葦為主要優(yōu)勢種群的蘆葦（Phragmitescommunis）－花花柴（Kareliniacaspica）－羅布麻（Apocynumvenetum）草本群落。在距河道中心50 m、臨近阿克墩斷面地下水觀測井處，沿垂直河道平行布設3條長200 m的固定植被樣帶，樣帶間距50 m，每條樣帶上每隔10 m布設1個1 m×1 m的植被調(diào)查樣方，共布設樣方63個（圖1）。于2005－2008年，連續(xù)4年選取植物生長旺季（8月）分別調(diào)查樣方中物種數(shù)、個體數(shù)、高度、冠幅等指標，然后用剪刀將樣方內(nèi)所有草本的地上部分剪下，稱重。取3條樣帶的平均地上生物量作為草地植物群落的地上生物量值。同期用電導法測定地下水埋深，并采集水樣，密封送檢。檢測指標包括礦化度、p H值、總堿度、總硬度、電導率以及CO32－、HCO3－、Cl－、SO42－、Ca2＋、Mg2＋、K＋、Na＋。檢測方法為：礦化度采用重量法，p H 值采用PHS－2C型數(shù)字式酸度計測定，總堿度及CO32－、HCO3－采用雙指示劑滴定法，總硬度、SO42－、Ca2＋、Mg2＋采用EDTA容量法，電導率采用DDS－307型電導率儀測定，Cl－采用硝酸銀滴定法，K＋、Na＋采用火焰光度法［35］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在統(tǒng)計樣方植物物種數(shù)、高度、蓋度和密度的基礎上，計算各物種的重要值。重要值＝（相對蓋度＋相對密度＋相對高度）／3，在重要值的基礎上，計算物種多樣性指數(shù)。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Sketch map of the study area

式中，n為物種數(shù)，pi為物種i的重要值。本研究所有數(shù)據(jù)分析與處理用Excel和SPSS 13.0軟件，作圖采用Sigma Plot 9.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地植物群落地上生物量的時間變化

塔里木河下游草地植物群落的物種較少，種群主要有蘆葦、花花柴、甘草（Glycyrrhizainflata）、羅布麻和苦豆子（Sophoraalopecuroides），其中蘆葦是主要的建群種，平均密度數(shù)達56.80株／m2，占總平均密度的92.06%，在群落中占絕對優(yōu)勢；花花柴、甘草和羅布麻零星分布，平均密度為4.02%，為伴生種；苦豆子為偶見種，平均密度僅為0.88%。隨時間變化草地植物群落的地上生物量呈現(xiàn)明顯的峰谷形變化（圖2）。2005年草地群落地上生物量為348.40 g／m2，2006年草地群落地上生物量較2005年下降了19.43 g／m2，2007年草地群落地上生物量迅速上升，高達741.75 g／m2，2008年草地群落地上生物量降至最低，為243.65 g／m2。獨立樣本T檢驗表明，2005和2006年群落地上生物量沒有顯著差異（P＞0.05），2007年群落地上生物量與2005，2006和2008年群落地上生物量均有顯著差異（P＜0.05），2008年群落地上生物量與2005，2006和2007年群落地上生物量之間也有顯著差異（P＜0.05）。草地植物群落的Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)、群落平均高度、密度和蓋度都隨時間呈現(xiàn)出與地上生物量一致的變化趨勢（圖3，4）。SPSS 13.0軟件的K－S檢驗表明，樣方中草本植物的地上生物量、個體數(shù)、高度、冠幅均呈正態(tài)分布，為此，利用Bivariate Correlations分析發(fā)現(xiàn)（表1），地上生物量與Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與群落物種數(shù)、高度、密度和蓋度關(guān)系不顯著（P＞0.05，表2）。進一步以地上生物量（y）為因變量，Simpson指數(shù)（x1）、Shannon－Wiener指數(shù)（x2）分別為自變量進行回歸分析，結(jié)果表明，草地植物群落的地上生物量與Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)的關(guān)系符合一元一次線性方程：

由此說明，在典型干旱荒漠區(qū)－塔里木河下游草地植物群落地上生物量與群落物種多樣性呈顯著正線性關(guān)系，即生產(chǎn)力隨多樣性的增加而增加，但物種組成（物種豐富度）對干旱區(qū)草地植物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力影響并不大。

2.2 草地植物群落地上生物量的空間變化

圖2 草地植物群落地上生物量的年際變化Fig.2 Annual variation of aboveground biomass of grassland plant communities

圖3 草地植物群落多樣性指數(shù)的年際變化Fig.3 Annual variation of diversity indices of grassland plant communities

塔里木河下游草地植物群落地上生物量隨垂直河道距離的變化呈現(xiàn)出明顯的空間差異。從地上生物量變化趨勢可看出（圖5），垂直于河道距離越近的草地植物群落地上生物量越高，隨著垂直河道距離的增加，地上生物量顯著減少。其中，2005，2006和2008年地上生物量隨垂直河道距離增加下降幅度較大，2007年下降幅度相對較小。進一步利用SPSS 13.0軟件將各年63個樣方地上生物量與垂直河道距離進行曲線擬合，結(jié)果表明，地上生物量與距河道距離呈顯著的線性相關(guān)，其定量方程分別見表2，擬合方程的相關(guān)系數(shù)均達到0.9以上，擬合方程可信度較高，能較好的模擬出草地群落地上生物量與垂直河道距離之間的變化關(guān)系，即隨著垂直河道距離的增加，草地群落地上生物量呈顯著線性下降。

圖4 草地植物群落蓋度、密度和高度的年際變化Fig.4 Annual variation of coverage，density and height of grassland plant communities

表1 草地植物群落地上生物量與物種多樣性指數(shù)和物種組成數(shù)量特征的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis between aboveground biomass and diversity indices and quantitative characteristics of species composition

表2 草地植物群落地上生物量與垂直河道距離的定量關(guān)系Table 2 Relationship between aboveground biomass and vertical distance from river in the grassland plant communities

2.3 地上生物量對地下水埋深的響應

塔里木河下游草地植物群落地下水埋深年際變化表明（圖6），地下水埋深在2007年最淺，在2008年最深，且2005年地下水埋深較2006年淺，這與群落地上生物量的變化趨勢正好相反。這表明，在干旱荒漠區(qū)，地下水埋深和地上生物量呈顯著負相關(guān)（表3），隨著地下水埋深的加深，草地植物群落地上生物量逐漸減少，其定量關(guān)系滿足指數(shù)方程：y＝696.69x－0.765（圖7）。單因素方差分析表明（表3），當?shù)叵滤裆顬?.60 m時，草地植物群落地上生物量顯著高于地下水埋深2.82，3.01和3.46 m生境下的地上生物量，地下水埋深2.82和3.01 m的群落地上生物量沒有顯著差異，但兩者均顯著高于地下水埋深3.46 m的群落地上生物量。方差分析結(jié)果還表明（表3），地下水埋深與物種多樣性指數(shù)和種群高度、蓋度和密度密切相關(guān)。地下水埋深2.6 m的群落物種多樣性、種群高度、密度和蓋度均顯著高于地下水埋深2.82，3.01和3.46 m，且地下水埋深2.82和3.01 m的群落物種多樣性、種群高度、密度和蓋度均顯著高于地下水埋深3.46 m，但地下水埋深2.82和3.01 m的群落物種多樣性和種群高度、密度和蓋度之間沒有顯著差異。結(jié)合草地植物群落地上生物量的空間分布狀況可知，當?shù)叵滤裆钤?.6 m內(nèi)時，地上生物量受河道距離增加的影響最小。這表明，地下水埋深顯著影響干旱荒漠區(qū)的草地植物群落地上生物量，地下水埋深小于2.6 m時群落地上生物量最高、種群生長發(fā)育最好，地下水埋深大于3.0 m后群落地上生物量急劇下降，植物生長發(fā)育顯著受到抑制。

圖5 草地植物群落地上生物量隨垂直河道距離的變化Fig.5 Changes in aboveground biomass in grassland plant communities along the vertical distance from river

圖6 研究區(qū)地下水埋深和礦化度年際變化Fig.6 Annual variation of groundwater depth and mineralization in the study area

圖7 草地植物群落地上生物量與地下水埋深關(guān)系Fig.7 Relationship between groundwater depth and aboveground biomass in the grassland plant communities

表3 不同地下水埋深下草地植物群落特征Table 3 Plant communities’characteristics at different groundwater depths

2.4 地上生物量對地下水水質(zhì)的響應

地下水礦化度的年際變化較大（圖6），變化幅度為1.630～5.772 g／L，且地下水礦化度隨地下水埋深的增加而升高，當?shù)叵滤裆?.46 m時礦化度高達5.772 g／L，顯著高于地下水埋深小于3.0 m時的礦化度（P＜0.05）。相關(guān)分析表明，地下水礦化度與草地植物群落地上生物量呈顯著負相關(guān)（表4，圖8）。當?shù)叵滤V化度在1.630 g／L時，草地植物群落地上生物量達328.97 g／m2，當?shù)V化度升高到1.835 g／L時，地上生物量增加到741.75 g／m2，礦化度繼續(xù)升高至3.590 g／L時，地上生物量開始減少，為348.40 g／m2，當?shù)V化度持續(xù)升高為5.772 g／L時，地上生物量開始顯著下降。

圖8 草地植物群落地上生物量與地下水礦化度的關(guān)系Fig.8 Relationship between mineralization of groundwater and aboveground biomass in the grassland plant communities

地下水化學特征指標與草地植物群落地上生物量的相關(guān)分析結(jié)果表明（表4），地下水的Cl－和Mg2＋含量與地上生物量呈顯著負相關(guān)，而p H值和其他離子含量與地上生物量關(guān)系不顯著，且地下水礦化度與Cl－和Mg2＋呈極顯著正相關(guān)。這表明塔里木河下游以蘆葦為優(yōu)勢種群的草地植物群落對地下水中的Mg－Cl鹽含量最為敏感。

3 討論與結(jié)論

物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系是眾多生態(tài)學家的關(guān)注焦點。早在1872年，Darwin經(jīng)試驗發(fā)現(xiàn)，群落的生物多樣性是由共生物種的生態(tài)位分化產(chǎn)生的，由于能夠更有效地利用資源，更高的植物物種多樣性會有更高的初級生產(chǎn)力。他指出如果在一塊土地上僅播種一個草種，同時在另一塊相像的土地上播種若干不同屬的草種，那么在后一塊土地上就比在前一塊土地上能夠生長更多的植物，收獲更大重量的干草［36］。然而，兩者之間的關(guān)系形式以及隱藏在形式背后的機理到目前仍未有定論［32－34，37］。過去幾十年，有關(guān)兩者關(guān)系的模型層出不窮，結(jié)果卻千差萬別。一些模型表明多樣性隨生產(chǎn)力的增加而增加，另一些模型表明多樣性隨生產(chǎn)力的增加而減少，更多的則是先增加后減少（單峰），甚至還有先減少后增加（U形）［38－41］。Waide等［39］對近200種關(guān)系進行統(tǒng)計，其中30%呈單峰關(guān)系，26%呈正線性關(guān)系，12%呈負線性關(guān)系，32%關(guān)系不明顯。這些研究中大多數(shù)都集中在濕地、草原和森林生態(tài)系統(tǒng)，對于干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與生物多樣性的相關(guān)性研究報道較少。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，典型干旱荒漠區(qū)－塔里木河下游以蘆葦為主要優(yōu)勢種群的草地植物群落存在明顯的時空分布差異。在時間上，群落地上生物量和物種多樣性指數(shù)以及群落高度、密度和蓋度呈峰谷形變化，2007年地上生物量顯著高于其他年份，而2008年地上生物量顯著低于其他年份；在空間上，草地植物群落地上生物量隨垂直河道距離的增加逐漸減少，二者呈顯著線性相關(guān)。群落的地上生物量與群落物種多樣性呈顯著正線性關(guān)系，即生產(chǎn)力隨多樣性的增加而增加。這表明在干旱荒漠區(qū)草地植物群落物種多樣性可以通過影響群落生產(chǎn)力進而影響著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。物種多樣性指數(shù)的計算基礎是物種重要值，即各物種相對高度、相對密度和相對蓋度之和，然而，物種的密度、高度、蓋度對群落生產(chǎn)力的影響并不顯著（表1），這表明在干旱荒漠區(qū)，單一的群落種類組成因素，如物種豐富度等，對干旱區(qū)草地植物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力影響并不大，影響群落和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的是通過構(gòu)成群落種類組成的數(shù)量特征的共同作用。

表4 草地植物群落地上生物量與地下水埋深和化學組成的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis between groundwater depth，chemical composition of groundwater and aboveground biomass in the grassland plant communities

環(huán)境梯度直接影響草地群落生物量的形成［10，42］，范永剛等［10］發(fā)現(xiàn)灌溉有助于提高巴音布魯克高寒草地植物群落的高度、蓋度、生物量和物種多樣性。王長庭等［11］研究認為，青藏高原高寒草甸群落生產(chǎn)力除受物種多樣性、功能群內(nèi)物種密度和均勻度的影響外，同時也受外部環(huán)境資源的影響。鄭曉翾等［16］指出，溫度和降水是影響呼倫貝爾草原物種豐富度和生物量的主要環(huán)境因子。在干旱荒漠區(qū)，水是植物生長發(fā)育最關(guān)鍵的因素，由于地表水的嚴重匱乏，地下水埋深和水質(zhì)成為了植物發(fā)育的主要限制因素。目前，關(guān)于干旱區(qū)植物組成、物種多樣性與地下水埋深關(guān)系的研究有很多，然而，就草地群落生物量與地下水關(guān)系的研究還有待加強。趙文智等［43］對河西荒漠綠洲區(qū)蘆葦種群構(gòu)建生物量與地下水埋深關(guān)系分析發(fā)現(xiàn)，地下水埋深小于0.5 m時，蘆葦?shù)叵律锪扛?，地下水埋?.5 m時，蘆葦?shù)厣仙锪扛?，且隨著地下水埋深的增加，垂直根莖生物量對蘆葦種群地上生物量的影響加強，同時，他指出蘆葦垂直根莖的最大水位提升高為4 m。對典型干旱荒漠區(qū)－塔里木河下游菜地群落地上生物量對地下水埋深的響應研究發(fā)現(xiàn)，群落地上生物量的時空差異是由地下水埋深和水質(zhì)差異引起的。地下水埋深的變化與地上生物量的年際變化和空間分布有很好的吻合性，地下水埋深2.60 m時，草地群落地上生物量最高、種群生長發(fā)育最好，生物量空間分布較均勻，其地上生物量、物種多樣性、種群高度、密度和蓋度均顯著高于地下水埋深2.82，3.01和3.46 m，地下水埋深大于3.00 m后群落地上生物量、物種多樣性、種群高度、密度和蓋度迅速下降，且隨距河道距離的增加降低加劇，植物生長發(fā)育顯著受到抑制。

礦化度表征地下水鹽分含量，礦化度的高低直接影響土壤的發(fā)育和植被的演替［15，44］。礦化度隨地下水埋深的加深而升高，當?shù)叵滤裆钚∮?.0 m時，地下水礦化度較低，而當?shù)叵滤裆畲笥?.0 m時，礦化度顯著提高。這可能與生態(tài)輸水工程的實施有關(guān)。20世紀70年代塔里木河下游斷流后，地下水埋深持續(xù)下降，為挽救荒漠河岸林，2000年國家啟動了生態(tài)應急輸水工程，當大西海子水庫向下游大量泄水后，河道兩岸地下水埋深變淺，由于輸送的低礦化度地表水（基本在1.5 g／L左右）的稀釋作用，地下水礦化度逐漸下降，潛水通過土壤毛細管和植被根系向表土輸送的鹽分相應減少，土壤表土積鹽含量降低，鹽分脅迫程度降低，進而引起群落植被正向演替和生物量增加，相反，當?shù)乇硭滦沽枯^少時，地下水補給量少，礦化度較高，地下水通過潛水蒸發(fā)和植被根系吸水等過程將鹽分帶入土壤表層，導致土壤表層積鹽，引起植被退化和生物量下降。由此可見，要保持干旱荒漠區(qū)草地植物群落地上生物量較高，地下水埋深必須維持在3 m以內(nèi)。這與陳敏等［29］通過研究不同生境下植物葉片脯氨酸、可溶性糖含量變化和郝興明等［30］通過分析植物多樣性指數(shù)和地下水埋深關(guān)系得出的結(jié)論是基本一致的，所以本研究的結(jié)論是可信服的，因此，本研究可以為塔里木河下游植物群落的合理地下水埋深研究提供一種新方法。

干旱區(qū)植物多為耐旱抗鹽物種，它們可通過聚鹽、泌鹽等抗鹽生理特性生長在含鹽量很高的土壤中，如檉柳可生長在鹽分含量為32 g／L的土壤中［44］，蘆葦在礦化度1.1 g／L，總堿度560～580 mg／L左右的環(huán)境下仍然生長茂盛［45］。本研究分析表明，當?shù)叵滤V化度在1.630 g／L時，塔里木河下游草地植物群落地上生物量可高達328.97 g／m2，當?shù)V化度升高至5.772 g／L時，地上生物量呈現(xiàn)出顯著下降趨勢，群落植物生長發(fā)育顯著受到抑制。這表明，以蘆葦為優(yōu)勢種群的塔里木河下游草地植物群落的耐鹽上限是5 g／L左右，同時，地下水礦化度與Cl－和Mg2＋呈極顯著正相關(guān)，Cl－和Mg2＋含量也與地上生物量呈顯著負相關(guān)，這表明塔里木河下游以蘆葦為優(yōu)勢種群的草地植物群落對地下水中的Mg－Cl鹽含量最為敏感。這是因為，輕度鹽化草甸蘆葦?shù)娜~肉細胞和重度鹽化草甸蘆葦?shù)呐轄罴毎麅?nèi)Mg2＋含量較沼澤和沙丘蘆葦?shù)母?，而高Mg2＋含量的泡狀細胞能夠調(diào)節(jié)植物蒸騰［46］，從而調(diào)整蘆葦?shù)目鼓嫘砸赃m應生境。

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