王玉兵，黃光強(qiáng)，湯庚國(guó)，梁宏偉，陳發(fā)菊

(1.南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；2. 三峽大學(xué) 生物技術(shù)研究中心，湖北 宜昌 443002;3.湖北省長(zhǎng)陽(yáng)縣林業(yè)局，湖北 長(zhǎng)陽(yáng) 443500)

生態(tài)位的概念自Grinell提出以來(lái)，其定義日漸完善，現(xiàn)已成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)之一[1,2].就其本質(zhì)來(lái)說(shuō)，生態(tài)位是物種在特定尺度下特定環(huán)境中的功能單位，包括物種對(duì)環(huán)境的要求和環(huán)境對(duì)物種的影響兩個(gè)方面及其規(guī)律，是物種屬性的特征表現(xiàn)，可定量地反映物種與生境的相互作用關(guān)系[3-5].分析瀕危植物群落主要種群的生態(tài)位狀況，對(duì)闡明瀕危種群和其它種群之間的相互關(guān)系，制定瀕危種群保護(hù)措施非常有意義.近年來(lái)，研究珍稀瀕危植物的種群生態(tài)位特征，探討瀕危植物對(duì)空間資源的利用及其群落結(jié)構(gòu)等方面的研究報(bào)道逐漸增多[6-9].

光葉珙桐是我國(guó)特有的第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺種，屬珙桐科珙桐屬珙桐的變種，被列為國(guó)家I級(jí)保護(hù)植物，現(xiàn)僅分布于我國(guó)西南部的川、鄂、湘、黔等省部分山區(qū)，以湖北西部長(zhǎng)陽(yáng)、五峰等地最為集中[10-12].自1869年珙桐發(fā)現(xiàn)以來(lái)，有關(guān)珙桐研究的報(bào)道涉及地植物學(xué)、生物學(xué)特性、形態(tài)解剖學(xué)、群落生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)、組織化學(xué)、繁殖生物學(xué)和分子生物學(xué)等，但有關(guān)光葉珙桐群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究很少有報(bào)道.本研究旨在通過(guò)湖北省長(zhǎng)陽(yáng)縣光葉珙桐群落優(yōu)勢(shì)喬木種群生態(tài)位分析，揭示光葉珙桐與群落中喬木優(yōu)勢(shì)種群對(duì)可利用資源的分享狀況以及種間關(guān)系，以期為光葉珙桐的保護(hù)、群落演替動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)以及致瀕機(jī)制的探討提供科學(xué)依據(jù).

1 研究地區(qū)自然概況

湖北省長(zhǎng)陽(yáng)土家族自治縣位于長(zhǎng)江中游鄂西南武陵山區(qū)，地理坐標(biāo)位為110°21′～111°20′E，30°12′～30°46′N，土地總面積3 430 Km2，屬武陵山南嶺余脈，中山地貌，境內(nèi)山巒重疊，溝壑縱橫，山高坡陡，地勢(shì)高低相差懸殊，最低海拔48.7 m，最高海拔為2 259.1 m，垂直高差達(dá)2 210.4 m.縣域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，加之縣內(nèi)地形復(fù)雜、森林廣布，又具有明顯的山地氣候特征，即冬暖夏涼，陰雨天多，日照少、濕度大.據(jù)縣多年氣象資料，該地區(qū)高山區(qū)(>1 000 m)的年平均氣溫12℃，最熱月7月平均氣溫17.6℃，最低月1月平均氣溫-3.5℃，年日照數(shù)1 875 h，>10℃的年積溫3 000℃左右，年無(wú)霜期200 d以上，年均降水量1 248 mm，降水多集中在5～10月間，占全年總降水75%以上.地帶性土壤為黃壤，隨海拔的升高，依次出現(xiàn)山地黃壤-山地黃棕壤-山地棕壤.在植被分區(qū)上，本地區(qū)地處北亞熱帶常綠、落葉闊葉混交林地帶和中亞熱帶常綠闊葉林地帶的過(guò)渡區(qū)域上[13].海拔500～800 m的低山區(qū)為常綠闊葉林帶；海拔800～1 200 m為常綠、落葉闊葉混交林和暖性針葉林地帶；海拔大于1 200m為落葉闊葉林和溫性針葉林.

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在湖北省長(zhǎng)陽(yáng)土家族自治縣海拔1 250～1 800 m的范圍內(nèi)，選擇光葉珙桐分布比較典型的7個(gè)群落設(shè)置樣地，面積20 m×20 m，個(gè)別樣地面積為10 m×10 m和20 m×30 m不等，總面積2 900 m2.并采用相鄰格子法，以5 m×5 m為樣方單位，進(jìn)行每木檢測(cè)，測(cè)定、記錄該樣方中喬木層胸徑(DBH)≥2 cm且樹(shù)高高于5 m的全部植株的胸徑、樹(shù)高、冠幅等等指標(biāo)，并記錄胸徑<2 cm的幼苗、幼樹(shù)的株數(shù)，同時(shí)在樣方中設(shè)2 m×2 m和1 m×1 m的小樣方，分別進(jìn)行灌木層和草本層調(diào)查.

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 重要值 用優(yōu)勢(shì)種的重要值作為指標(biāo)，進(jìn)行生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的計(jì)算和分析.重要值計(jì)算：IV=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度[14].樣地共計(jì)錄了238種植物，本文選取14個(gè)優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種進(jìn)行生態(tài)位寬度與生態(tài)重疊分析.

2.2.2 生態(tài)位寬度 Levins生態(tài)位寬度[15]

Hurlbert生態(tài)寬度[4]:

2.2.3 生態(tài)位重疊

式中NO為生態(tài)位重疊值，nij和nkj為種i和k在資源j上的優(yōu)勢(shì)度(本文即樣方中物種的重要值)[16].

表2 光葉珙桐群落主要喬木種群生態(tài)位寬度

3 結(jié)果與分析

3.1 群落主要喬木樹(shù)種的數(shù)量特征

根據(jù)樣方調(diào)查資料統(tǒng)計(jì)，該地區(qū)光葉珙桐群落中一共記錄到維管束植物238種，隸屬于81科170屬.參與構(gòu)成喬木層的有54種，其中前14位樹(shù)種的重要值之和占60%(表1)，可見(jiàn)，這14種喬木樹(shù)種在光葉珙桐群落中具有重要的建群作用，為光葉珙桐群落的主要樹(shù)種.

表1 群落喬木層主要樹(shù)種的特征值

3.2 生態(tài)位寬度分析

以重要值作為各主要樹(shù)種的數(shù)量特征，用Levins 生態(tài)位寬度指數(shù)和Hurlbert 生態(tài)寬度指數(shù)計(jì)算各資源位主要種群生態(tài)位寬度(表2).由表2可以看出，Levins和Hurlbert兩種生態(tài)位寬度公式的測(cè)度結(jié)果基本一致.在主要的喬木種群中，光葉珙桐、華西楓楊、大葉青岡、水青樹(shù)具有較大的生態(tài)位寬度，闊葉槭、扇葉槭、金錢槭、色木槭等樹(shù)種次之，而苦樹(shù)、米心水青岡和白辛樹(shù)的生態(tài)位寬度較小.這種結(jié)果反映了該地區(qū)落葉闊葉林中主要喬木種群的地位以及它們分布的均勻程度.事實(shí)上，光葉珙桐、華西楓楊、大葉青岡、水青樹(shù)、闊葉槭、扇葉槭等是該地區(qū)落葉闊葉林喬木層的主要樹(shù)種，數(shù)量多，分布廣，它們?cè)趧?chuàng)造群落內(nèi)部獨(dú)特環(huán)境中起著重要作用.他們生態(tài)幅度較大，對(duì)環(huán)境資源利用能力較高，故其生態(tài)位寬度也較大.相反，苦樹(shù)、白辛樹(shù)等在喬木層中的地位較低，對(duì)環(huán)境資源利用能力較弱，其中苦樹(shù)的最適分布區(qū)低于該海拔范圍，它們不僅數(shù)量少，而且范圍也較小，最終導(dǎo)致它們的生態(tài)位較小.值得說(shuō)明的是，米心水青岡在本研究中兩種生態(tài)位寬度值均較小，這可能與樣地的設(shè)置有一定的聯(lián)系，它們是本地區(qū)植物群落是的常見(jiàn)物中.

3.3 生態(tài)位重疊分析

對(duì)14個(gè)主要喬木樹(shù)種的生態(tài)位重疊值進(jìn)行研究(表3)可知，群落中各物種間關(guān)系較復(fù)雜，各種群生態(tài)位重疊程度較大，對(duì)資源共享的趨勢(shì)較明顯，各物種對(duì)資源利用情況相似.就光葉珙桐與群落中各主要物種的生態(tài)位重疊來(lái)看，光葉珙桐與絹毛稠李、華西楓楊和金錢槭的生態(tài)位重疊較顯著，因?yàn)樗鼈兙哂邢嗨频纳飳W(xué)特性，對(duì)環(huán)境的要求比較接近，其NO值分別為0.186、0.172和0.164；就整個(gè)群落而言，絹花稠李和燈臺(tái)樹(shù)、金錢槭和燈臺(tái)樹(shù)以及扇葉槭和燈臺(tái)樹(shù)等種群之間具有較大的生態(tài)位重疊，其NO值分別為0.383、0.374和0.352，它們?cè)谒骄S度上有較高的重疊，而米心水青岡和白辛樹(shù)、燈臺(tái)樹(shù)和華千斤榆、燈臺(tái)樹(shù)和白辛樹(shù)、扇葉槭和白辛樹(shù)等種群之間的生態(tài)位重疊為零，說(shuō)明這些種利用資源的方式不同，生存生境差異明顯，實(shí)際情況也是如此.從表2和表3中還可看出，生態(tài)位寬度大的光葉珙桐、華西楓楊、大葉青岡、闊葉槭、金錢槭等樹(shù)種之間的生態(tài)位重疊值既有較大的，也有較小的，而生態(tài)位寬度較小的白辛樹(shù)、米心水青岡、苦樹(shù)等樹(shù)種之間的生態(tài)位重疊值也有類似情況，這與物種如具有較大的生態(tài)位，則種的生態(tài)位重疊值也較高并不完全一致.本研究喬木種群間生態(tài)位重疊的最大值出現(xiàn)在絹毛綢李和燈臺(tái)樹(shù)之間，但它們的生態(tài)位寬度并不是最大，其Bi和Ba分別為0.999 6、0.229 2和0.926 3、0.206 0.光葉珙桐群落中各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)的生態(tài)位重疊值大于0.1的有56對(duì)，占總對(duì)數(shù)的60.2%，生態(tài)位重疊程度較大，表明光葉珙桐群落中因利用相同的資源位而產(chǎn)生的種間競(jìng)爭(zhēng)較激烈，群落結(jié)構(gòu)可能具有一定的不穩(wěn)定性.

表3 光葉珙桐群落主要喬木種群間生態(tài)位重疊

4 討論

重要值是反映種群在群落中所處地位的綜合性指標(biāo)，反映種群在群落中的優(yōu)勢(shì)程度[17].生態(tài)位寬度是度量種群對(duì)環(huán)境資源利用能力的尺度[18]，也是種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)間接測(cè)度和種群在群落中的地位和作用的數(shù)量表達(dá)，能夠較好地解釋群落演替過(guò)程中種群的環(huán)境適應(yīng)性和資源利用能力[19].重要值大的種群說(shuō)明其在群落中占有較為優(yōu)勢(shì)的地位，對(duì)群落內(nèi)的環(huán)境較適應(yīng)，故其數(shù)量一般較多、分布范圍較廣、生態(tài)位寬度較大，且重要值大的種群一般生態(tài)位寬度也較大.本地區(qū)光葉珙桐自海拔1 200 m就零星出現(xiàn)，在海拔1 400 m左右就出現(xiàn)大量群落，可見(jiàn)，光葉珙桐在本地群落中是優(yōu)勢(shì)樹(shù)種之一.種群生態(tài)位寬度越大，則它對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)[20].光葉珙桐在群落中的重要值最大，其生態(tài)位寬度也最大，表明它對(duì)環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在群落內(nèi)的分布廣泛且較為均勻，為喬木層優(yōu)勢(shì)種之一.同樣，華西楓楊、水青樹(shù)和大葉青岡等也具有較高生態(tài)位寬度，它們處于光葉珙桐的高大樹(shù)冠之下，對(duì)林內(nèi)資源的利用能力較強(qiáng).

根據(jù)俄國(guó)生物學(xué)家Gause的競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，如果兩個(gè)種的生態(tài)位發(fā)生重疊必將會(huì)出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng).生態(tài)位重疊值越大，兩個(gè)種間的競(jìng)爭(zhēng)可能越激烈.因此可以推測(cè)光葉珙桐種群與其它生態(tài)位重疊較大的種群特別是絹毛稠李、華西楓楊和金錢槭等存在激烈競(jìng)爭(zhēng).郝朝運(yùn)認(rèn)為，在植株個(gè)體的發(fā)育過(guò)程中，對(duì)外界環(huán)境的條件需求增加，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)加劇，也具體表現(xiàn)為資源、土壤、立地條件等因素的競(jìng)爭(zhēng)，致使在種內(nèi)和種間產(chǎn)生自疏和他疏效應(yīng)，使存留個(gè)體更充分的利用資源[21].生態(tài)位重疊較大的種群要么有相近的生態(tài)特性，要么對(duì)生境因子有互補(bǔ)性的要求，即生態(tài)位重疊是兩個(gè)物種在其與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性[22].光葉珙桐群落成層現(xiàn)象明顯，喬木層第一亞層的光葉珙桐、金錢槭、大葉青岡、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)和燈臺(tái)樹(shù)等，它們的樹(shù)高多在12 m以上，樹(shù)冠層較連續(xù)，它們樹(shù)形高挑，冠幅不大，但為爭(zhēng)奪光照而不斷往高處生長(zhǎng)，樹(shù)冠常超出群落主冠層.喬木層第二層多是分枝低，成叢生狀的腺果杜鵑(Rhododendrondavidii)、八角楓(Alangiumchinense)、細(xì)花泡花樹(shù)(Meliosmaparviflora)、黃丹木姜子(Litseaelongata)等種類，它們是通常為小喬木或大灌木，冠幅通常較大，它們與第一亞層使林內(nèi)郁閉度達(dá)80%以上，而光葉珙桐喜溫濕，生長(zhǎng)喜光，從這一方面來(lái)講抑制了光葉珙桐種群的更新.再者，光葉珙桐群落地上部分成層現(xiàn)象明顯，可以推測(cè)地下部分對(duì)水分、養(yǎng)分等的競(jìng)爭(zhēng)也十分激烈，這也不利于光葉珙桐種群的更新.

將光葉珙桐群落中優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種的生態(tài)位重疊值與生態(tài)位寬度大小進(jìn)行比較，可以發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間的確存在“生態(tài)位寬度值較大的物種與其他種群間的生態(tài)位重疊值也大”這種現(xiàn)象，如光葉珙桐與華西楓楊；但也存在一些個(gè)例，如米心水青岡與金錢槭，這種現(xiàn)象與史作民等提出“具有較大生態(tài)位寬度的物種間生態(tài)位重疊值不一定高”的結(jié)論相一致[23]，主要原因在于樹(shù)種的生物生態(tài)學(xué)特性不一定相同，它們對(duì)資源的要求不完全一樣.

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