趙串串，楊寧貴，陸 琦，董 旭，辛文榮

（1.陜西科技大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，西安710021；2.青海省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，西寧810007）

生物量是指特定時間內(nèi)森林群落現(xiàn)有活有機(jī)體的干物質(zhì)總質(zhì)量，生物量作為生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，反映了生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力，是研究生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動和生產(chǎn)力的基礎(chǔ)。隨著全球溫室效應(yīng)的加劇，生物量的監(jiān)測研究已成為全球環(huán)境問 題 新 的 研 究 熱 點［1－2］。 沙 棘 （Hippophae rhamnoides L.）屬胡頹子科多年生落葉灌木，具有較強的抗旱、抗瘠薄和根蘗能力，是保持水土的開然堤壩，是青海退耕還林地首選樹種。退耕還林是生態(tài)恢復(fù)的切入點和根本舉措，因此，開展沙棘生物量的研究有著重要的理論和現(xiàn)實意義。

1 試驗區(qū)概況

湟水河是黃河上游最大的一級支流，36°02′－37°28′N、100°42′－103°01′E，地處黃土高原向青藏高原的過渡地帶，青海境內(nèi)干流長335.4km，流域面積161萬hm2，占青海土地面積2.3%，卻承負(fù)著全省56%的人口和48%的GDP，然而流域水土流失面積達(dá)76.2萬hm2，成為制約流域可持續(xù)發(fā)展的瓶頸［3］。海拔1 600～4 800m，高原干旱半干旱大陸性氣候，年均氣溫2.8～7.9℃、降水量360～540mm、蒸發(fā)量1 100～1 800mm、日照時數(shù)2 480～2 920h、無霜期68～184d、風(fēng)速1.2～2.8m／s，地貌復(fù)雜多樣，土壤垂直地帶分布，森林覆蓋率為26.3%［4］。

2 試驗材料和方法

2.1 試驗設(shè)計

樣地布設(shè)遵循全面性、代表性、地域性和可達(dá)性原則，造林密度為2 500株／hm2時，取95%置信度、90%精度和15%的安全系數(shù)考慮，樣地面積為100 m2（10m×10m）就能保證測量的精度。采用平均生物量法，樣地中S法設(shè)立5個樣方（2m×2m），樣方樣木檢尺，主要測樹因子有地徑、樹高、冠幅（南北和東西）等，計算各測量因子平均值，樣地外選取標(biāo)準(zhǔn)株，采用全收獲法，收獲干、枝、葉、根部分。試驗時間2009年9月底，此時生物量最大。對比分析時采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，各類別取其樣本單位面積干重平均值。

2.2 試驗材料

2000年后退耕造林采用容器育苗，樹種為青海東峽林場鄉(xiāng)土母樹林種子，凈度95.1%、千粒重8.9g、發(fā)芽率96.3%、發(fā)芽勢49.8%，苗高15cm（2 a生），魚鱗坑整地。

2.3 試驗內(nèi)容

沙棘生物量和含水率在各器官的分布規(guī)律，不同立地條件、生長因子、土壤類型及水分含量、降雨因素等對沙棘生物量的影響，沙棘結(jié)實性與經(jīng)濟(jì)系數(shù)的關(guān)系。

2.4 試驗方法

將標(biāo)準(zhǔn)株整株伐倒，實測干、枝（包括果實）、葉、根鮮重，當(dāng)樣品鮮重不足250.0g時，取其全部作為實驗樣品；當(dāng)樣品鮮重大于250.0g時，混合均勻后取250.0 g做為實驗樣品。將樣品先置于105℃烘2h，再在85℃烘5～10h，冷卻至恒重稱量，作為研究的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。土壤水分現(xiàn)場用水分速測儀測定。測量和稱重時每次3個重復(fù)，樣地信息和試驗結(jié)果見表1－3。

表1 監(jiān)測區(qū)樣地基本情況

3 結(jié)果與分析

3.1 沙棘生物量和含水率在各器官的分布規(guī)律

由表3知，土壤類型和立地條件不同導(dǎo)致了沙棘樣地生物量不同，生物量變幅在1 895.94～17 219.54 kg／hm2，平均為7 324.65kg／hm2，地上占56.20%～79.25%、地下占20.75%～43.80%。各器官生物量也不同，大小排序為根＞枝＞干＞葉，根占總生物量的20.75%～44.13%、枝占19.27%～43.12%、干占9.70%～29.85%、葉占5.01%～23.07%。地上生物量中枝所占比例最大，占49.02%；其次為干，占32.71%；葉最小，占18.27%；干枝和占81.73%。沙棘整株含水率在54.67%～66.37%，平均61.23%，不同器官含水率不同，根（68.62%）＞葉（65.83%）＞干（56.55）＞枝（55.62%），根是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，葉是光合作用產(chǎn)生生物量的主要器官，根葉的含水率比較高，可見沙棘水分利用率高，具有耐旱和御旱特性。

表2 樣地標(biāo)準(zhǔn)株測量情況

表3 樣地標(biāo)準(zhǔn)株生物量情況

莖根比是地上部分與地下部分生物量的比值，沙棘莖根比變幅在1.28～3.82，平均2.37，其與生物量有著很好的協(xié)同性，隨樹齡的增大呈增大的趨勢，這反映了沙棘生長過程中地上部分較地下部分增長更快的生長特征。水肥條件較好時莖根比較高，主要投資地上部分尤其是枝干的生長，形成高大的樹體，根系發(fā)育相對較弱，傾向于對克隆器官的投資；水肥條件較差時莖根比較低，主要投資地下部分尤其對根系的投資，這是繁殖與生長權(quán)衡及水分生態(tài)適應(yīng)策略。

3.2 立地條件對沙棘生物量的影響

按坡度分類樣地，平坡3個樣本（序號2，11，15）、緩坡5個樣本（1，3，4，7，10）、斜坡6個樣本（5，6，8，9，12，14）、陡坡1個樣本（15），經(jīng)計算平均生物量依次為12 373.60，5 351.67，6 414.69，7 502.53kg／hm2，平坡＞陡坡＞斜坡＞緩坡。

按坡向分類樣地，陰坡3個樣本（序號1，3，11）、半陰坡1個樣本（15）、陽坡6個樣本（2，5，6，10，12，13）、半陽坡5個樣本（4，7，8，9，14），經(jīng)計算生物量依次為9 008.24，12 205.85，6 077.33 ，6 835.05kg／hm2，半陰坡＞陰坡＞半陽坡＞陽坡。

按坡位分類樣地，脊部1個樣本（序號5）、上坡1個樣本（12）、中坡7個樣本（1，4，6，8，10，11，13）、下坡6個樣本（2，3，7，9，14，15），經(jīng)計算平均生物量依次為6 338.67，5 532.90，5 755.76 ，9 617.99kg／hm2，下坡＞脊部＞中坡＞上坡。

3.3 土壤類型及其水分含量對沙棘生物量的影響

按土壤類型分類樣地，黑鈣土1個樣本（序號14）、棕鈣土3個樣本（11，13，15）、其余11個樣本為栗鈣土，經(jīng)計算平均生物量依次為17 219.54，10 787.12，5 480.81kg／hm2，黑鈣土＞棕鈣土＞栗鈣土，與土壤水肥條件一致。

黃丘區(qū)蒸發(fā)量大于降水量，土壤水分處于虧缺狀態(tài)，出現(xiàn)土壤干層現(xiàn)象，土壤侵蝕主要發(fā)生在表層［5］。選用12cm土壤水分作為研究數(shù)據(jù)，按水分分類樣本，區(qū)間（2.0%～2.9%）1個樣本（序號6）、區(qū)間（4.0%～4.9%）8個樣本（1，2，7，8，10，12，13，15）、區(qū)間（5.0%～5.9%）4 個樣本（3、4、5、11）、區(qū)間（8.0%～8.9%）2個樣本（9，14），經(jīng)計算區(qū)間平均生物量依次為2 020.68，6 493.04，8 301.22，11 349.97 kg／hm2，生物量與土壤水分含量一致。

干旱半干旱地區(qū)，土壤水分是影響植物生長的主導(dǎo)因子，植物生長通過表型可塑性對土壤水分條件做出響應(yīng)［6－7］。沙棘表皮角質(zhì)層和蠟質(zhì)較厚，機(jī)械組織發(fā)達(dá)、細(xì)胞壁厚；葉片兩面密被銀白色鱗片和星狀毛，氣孔多而小，能夠保持較低的蒸騰水平；根周皮薄、壁組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞間隙大，水平根系發(fā)達(dá)，分布淺，75%以上根系分布在表層土15cm內(nèi)，吸收性的細(xì)根和毛細(xì)根比較長，水分條件適應(yīng)幅度也較大，根瘤菌主要分布在0－15cm土層和徑級小于0.1cm的細(xì)根上，以4～8a林上分布數(shù)量最多，使沙棘具有抗旱御寒抗瘠特征。

3.4 降雨量對沙棘生物量的影響

黃土高原地區(qū)多為超滲產(chǎn)流［8］，降雨是植物獲取水分的主要途徑，水分是植物生長發(fā)育的限制因子，降雨量的大小直接影響到植物的生長和繁殖。以11 a林樣本作為研究對象，序號14（大通）、11（互助）、13（湟源）、3（平安）生物量依次為17 219.54，10 880.98，7 502.53，7 587.00kg／hm2；降雨量順序 為［9］：大通（520.4mm）＞互助（491.2mm）＞湟源（405.5mm）＞平安（337.1mm），生物量變化與降雨量一致，兩者呈正相關(guān)性。

3.5 生長因子對沙棘生物量的影響

由圖1知，沙棘生物量與地徑、樹高和冠幅具有協(xié)同現(xiàn)象，隨著林齡的增加而增加。年高生長量為當(dāng)年新生枝條的長度，幼齡時隨著林齡的增加而增加，隨著資源競爭劇烈，至8a左右年高生長量呈逐漸減小趨勢。

圖1 生長因子與生物量關(guān)系

沙棘萌蘗能力強，通過林窗更新、林緣擴(kuò)散等克隆可塑性調(diào)節(jié)，對生境異質(zhì)性或資源供應(yīng)水平做出響應(yīng)，進(jìn)而來維持種群的穩(wěn)定性和有效性。土壤水分有效性高的種群，其地上生物量所占比例大，萌蘗分枝強度高、間隔短、角度大，單軸型個體多，以環(huán)狀鏈形式密集分布在生境中，覓養(yǎng)生長格局傾向于聚集型，具有進(jìn)化和競爭上的優(yōu)勢。土壤水分有效性低的種群，地下生物量所占比例大，萌蘗分枝強度低、間隔長、角度小，合軸型個體多，以直線鏈形式稀疏分布在生境中，覓養(yǎng)生長格局傾向于游擊型，利于占據(jù)生境空間及資源。不同徑級根系干重和長度的分配并不同步，根徑增粗根長則降低，1～2cm徑級的根系生物量占根系總量的50%以上，小于0.5cm徑級的毛細(xì)根長度占根系總長的72%以上，有效根密度（徑級小于0.1cm的根系）與土壤抗沖性關(guān)系密切［10］，比根長（根長和生物量的比值）大［11］，根系投資－收益效率高。

按林齡分類樣地，3齡1個樣本（序號6）、4齡2個樣本（7、8）、5齡2個樣本（4，10）、6齡2個樣本（5，9）、7齡2個樣本（12，15）、9齡2個樣本（1、2）、11齡4個樣本（3，11，13，14）。沙棘生物量隨樹齡的增長符合Logistic生長模型，開始隨著樹齡逐漸增加，沙棘生物量增大很快，8a后增長減慢，最后生物量不再增大而趨于平穩(wěn)，見圖2。研究表明枝和干所占的比率隨樹齡的增長而增大，隨著枯落物的增加，葉子所占比率隨樹齡增大而減小。

3.6 結(jié)實性與經(jīng)濟(jì)系數(shù)的關(guān)系

為探究退耕還沙棘林的經(jīng)濟(jì)價值，引入經(jīng)濟(jì)系數(shù)參數(shù)，所謂經(jīng)濟(jì)系數(shù)就是指沙棘單株產(chǎn)果量與其地上部分總鮮重的百分比。Ⅱ齡級（3～4a）為沙棘結(jié)果初期，產(chǎn)果量為0.004 2kg，經(jīng)濟(jì)系數(shù)僅為1.79；盛果期從Ⅲ齡級（5～6a）開始，產(chǎn)果量0.039kg，經(jīng)濟(jì)系數(shù)猛增為12.78；Ⅳ齡級（7～8a）產(chǎn)果量增至0.157 kg，經(jīng)濟(jì)系數(shù)最大，達(dá)30.42；Ⅴ齡級（9～10a）產(chǎn)果量最高，達(dá)0.201kg，由于同期枝干生物量增長迅速，導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)系數(shù)降至23.89，Ⅵ齡級（11～12a）后轉(zhuǎn)入衰果期，產(chǎn)量減至0.196kg，經(jīng)濟(jì)系數(shù)減為20.12。見表4果實大小隨樹齡的變化差異很大，Ⅱ齡級果型小，百果重14.4g；Ⅲ齡級進(jìn)入盛果期，果型大，百果重猛增為21.5g；由于座果率太大，Ⅳ齡級起百果重有所減少。

圖2 生物量與林齡關(guān)系

表4 沙棘結(jié)實性與經(jīng)濟(jì)系數(shù)關(guān)系

4 結(jié)論與建議

沙棘生物量與樹高、地徑、冠幅具有協(xié)同現(xiàn)象，與降雨量變化趨勢一致，隨樹齡的增長符合Logistic生長模型，不同立地條件生物量亦存在較大的差異，生物量變幅在1 895.94～17 219.54kg／hm2，地上部分占56.20%～79.25%、地下占20.75%～43.80%，各器官生物量也不同，根＞枝＞干＞葉。海拔2 700m左右，年降水量400mm以上，土壤為沖積土、栗鈣土的河灘、溝谷、陰坡和半陰坡，是沙棘適生的立地條件。以沙棘為先鋒群落樹種，以8a為限，此時沙棘生物量增長最快、經(jīng)濟(jì)系數(shù)最大，可以間種青海云杉或楊樹，或平茬復(fù)壯等撫育措施進(jìn)行林分改造。依靠科技創(chuàng)新，突破造林時空限制，優(yōu)化雌雄株配置，合理發(fā)展人工林。

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