艾弗里在證明DNA是遺傳物質(zhì)的過(guò)程中，有這樣一個(gè)實(shí)驗(yàn)：在培養(yǎng)R型肺炎雙球菌的培養(yǎng)基中，加入S型肺炎雙球菌的DNA，結(jié)果同時(shí)出現(xiàn)了R型和S型細(xì)菌。之所以有部分R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌，是因?yàn)镾型細(xì)菌的DNA與R型細(xì)菌的DNA整合到了一起，并且得到了表達(dá)。

再結(jié)合人教版必修2第五章第一節(jié)，給出的基因重組的概念，即是生物體在有性生殖的過(guò)程中，控制不同性狀的基因的重新組合。這樣，不禁使人產(chǎn)生一個(gè)疑問(wèn)：R型和s型細(xì)菌都不可能進(jìn)行有性生殖，那它們的轉(zhuǎn)化還屬于基因重組嗎?要弄清楚這個(gè)問(wèn)題，就需要先全面地認(rèn)識(shí)一下“基因重組”。

1 自然界的基因重組

1.1 真核生物的基因重組

(1)有性生殖中的基因重組。這是高中生物重點(diǎn)講述的內(nèi)容，主要表現(xiàn)是，在減數(shù)分裂時(shí)，同源染色體間的交叉互換及非同源染色體間的自由組合。它是導(dǎo)致同種生物多樣性的最主要原因。

(2)準(zhǔn)有性生殖中的基因重組。準(zhǔn)有性生殖是一種類(lèi)似于有性生殖，但比有性生殖更為原始的一種生殖方式，可使同種生物兩個(gè)不同菌株的體細(xì)胞發(fā)生融合，且不以減數(shù)分裂的方式導(dǎo)致低頻率重組。常見(jiàn)于某些真菌，主要現(xiàn)象有菌絲聯(lián)結(jié)、形成異核體、核融合、體細(xì)胞交換與單倍體等，從而形成極個(gè)別具有新性狀的單倍體雜合子。

1.2 原核生物的基因重組

(1)轉(zhuǎn)化：受體菌直接吸收供體菌的DNA片段，通過(guò)交換，把它整合到自己的基因組中，再經(jīng)復(fù)制使其變成一個(gè)轉(zhuǎn)化子。它是同種或異種菌株間存在的普遍現(xiàn)象。

(2)轉(zhuǎn)導(dǎo)：通過(guò)完全缺陷或部分缺陷的噬菌體為媒介，把供體細(xì)胞DNA小片段攜帶到受體細(xì)胞，通過(guò)交換與整合，從而使后者獲得前者部分遺傳性狀的現(xiàn)象。轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象在原核生物中較普遍。它是低等生物進(jìn)化中，產(chǎn)生新基因組合的重要方式。

(3)接合：供體菌通過(guò)菌毛與受體菌相接觸，前者傳遞不同長(zhǎng)度的單鏈DNA給后者，并在后者細(xì)胞中進(jìn)行雙鏈化，或進(jìn)一步與核染色體發(fā)生交換、整合，從而使后者獲得供體菌遺傳性狀的現(xiàn)象。它在細(xì)菌與放線菌中普遍存在。

1.3 轉(zhuǎn)座導(dǎo)致基因重組

在原核生物與真核生物中，都存在轉(zhuǎn)座現(xiàn)象，它是由可移位因子介導(dǎo)的遺傳物質(zhì)重排現(xiàn)象。轉(zhuǎn)座子存在于DNA上，并可自主復(fù)制與位移。根據(jù)轉(zhuǎn)座子是否復(fù)制，可將其分為復(fù)制型轉(zhuǎn)座子與非復(fù)制型轉(zhuǎn)座子。前者是通過(guò)復(fù)制而拷貝出一個(gè)新的轉(zhuǎn)座子，原始轉(zhuǎn)座子還留在原來(lái)位置，拷貝轉(zhuǎn)座子出現(xiàn)于新位點(diǎn)，導(dǎo)致基因重組；后者是不經(jīng)復(fù)制，原始轉(zhuǎn)座子作為一個(gè)可移動(dòng)的實(shí)體直接被移到新位點(diǎn)，導(dǎo)致基因重組。

1.4 轉(zhuǎn)變導(dǎo)致基因重組

由雜種DNA模型可知：異源雙鏈DNA中，沒(méi)有配對(duì)的核苷酸修復(fù)多樣性，可導(dǎo)致基因轉(zhuǎn)變。所謂基因轉(zhuǎn)變，是指基因在修復(fù)中由一個(gè)基因變作其等位基因，它是偶爾發(fā)生的不規(guī)則的非交互方式，發(fā)生頻率低，但比基因突變頻率高得多。轉(zhuǎn)變后，將導(dǎo)致新基因與鄰位基因的重組。

1.5 逆轉(zhuǎn)錄過(guò)程DNA整合導(dǎo)致基因重組

RNA病毒侵染細(xì)胞時(shí)能產(chǎn)生逆轉(zhuǎn)錄酶，而被稱(chēng)為逆轉(zhuǎn)錄病毒。其完成復(fù)制的過(guò)程中，RNA逆轉(zhuǎn)錄合成的DNA雙鏈，可整合到宿主DNA中并完成復(fù)制，其整合過(guò)程導(dǎo)致病毒基因與宿主基因的重組。

1.6 細(xì)胞器內(nèi)的基因重組

真核細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂或減數(shù)分裂，不但核內(nèi)染色體需復(fù)制，細(xì)胞器內(nèi)遺傳物質(zhì)DNA也要完成復(fù)制，復(fù)制中DNA基因同樣可發(fā)生基因轉(zhuǎn)變，也存在轉(zhuǎn)座現(xiàn)象，因此也可發(fā)生基因重組。

2 人工條件下的基因重組

自然界的基因重組是生物體在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，經(jīng)過(guò)自然選擇而形成的，它體現(xiàn)在同種生物之間和有一定關(guān)系的不同種生物之間。但隨著科學(xué)水平的提高，人們已能超越生物體在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的基因重組，按人們的意愿來(lái)實(shí)現(xiàn)多數(shù)生物在自然界所不能完成的基因重組。

2.1 原生質(zhì)體融合導(dǎo)致基因重組

通過(guò)人為方法，使遺傳性狀不同的兩種細(xì)胞的原生質(zhì)體發(fā)生融合，并進(jìn)而發(fā)生遺傳重組，以產(chǎn)生同時(shí)帶有雙親性狀的、遺傳性穩(wěn)定的融合子的過(guò)程，稱(chēng)為原生質(zhì)體融合。

2.2 各種人工育種中體現(xiàn)基因重組

農(nóng)作物有許多相對(duì)性狀，通過(guò)雜交、選育、自交，而將各種優(yōu)良性狀的基因集中到一起，并使純合子達(dá)到一定的比例，這就是雜交育種。雜交育種就是利用了基因重組的原理。例如，無(wú)芒抗病類(lèi)型水稻的產(chǎn)生。自然界中不能結(jié)合的異種的性細(xì)胞，在人工條件下，使其結(jié)合并培育出新品種，也是基因重組的結(jié)果。例如，三倍體西瓜的產(chǎn)生。誘變育種是通過(guò)基因突變實(shí)現(xiàn)的，因其能產(chǎn)生新基因，相對(duì)于鄰近基因也是發(fā)生了基因重組。例如，“黑農(nóng)5號(hào)”、“豫麥13”的產(chǎn)生。

2.3 基因工程導(dǎo)致基因重組

基因工程是基因水平上的遺傳工程。它是用人工方法，將所需要的、某一供體生物的DNA分子提取出來(lái)，在離體條件下用適當(dāng)?shù)墓ぞ呙盖懈詈?，再把它與載體DNA分子連接起來(lái)，然后導(dǎo)入某一更易生長(zhǎng)繁殖的受體細(xì)胞中，讓外源遺傳物質(zhì)在其中“安家”，并進(jìn)行正常的復(fù)制與表達(dá)，從而獲得新物種的一種嶄新的育種技術(shù)。

綜上所述，基因重組在所有生物體中都可發(fā)生。在植物、動(dòng)物、細(xì)菌、真菌和病毒中可發(fā)生；減數(shù)分裂中可發(fā)生；有絲分裂中可發(fā)生；核基因之間可發(fā)生；質(zhì)基因之間也可發(fā)生?？梢哉f(shuō)，生物體只要有DNA，就可發(fā)生基因重組。凡是把生物體兩個(gè)不同位點(diǎn)遺傳基因轉(zhuǎn)移到一起，經(jīng)過(guò)DNA分子間的重新組合，而形成新性狀個(gè)體的方式，都可看作是基因重組。甚至，連基因突變也可以看作是一種基因重組。當(dāng)然，開(kāi)始時(shí)提到的R型和s型細(xì)菌的轉(zhuǎn)化，也屬于基因重組。