徐芬芬，葉利民

（上饒師范學院生命科學學院，江西 上饒 334001）

水楊酸（salicylic acid簡稱SA，拉丁名salicin）是一種小分子酚類化合物，化學名稱為鄰羥基苯甲酸。由于水楊酸是在植物體內(nèi)合成、含量很低的有機化合物，可以在韌皮部運輸，并起著獨特的作用，所以把SA看作是一種新的植物內(nèi)源激素[1]。近年來發(fā)現(xiàn)SA是生物膜穩(wěn)定劑，可延緩動物衰老。其衍生物阿斯匹林（aspirin,乙酰水楊酸）在生物體內(nèi)很快轉(zhuǎn)化為水楊酸，醫(yī)學上用于治療或預防解熱鎮(zhèn)痛、心臟病、風濕性關(guān)節(jié)炎等。此外，水楊酸這種對人體無毒副作用的特點還可用于果蔬保鮮，以滿足消費者對綠色食品的要求。

水楊酸用于果蔬保鮮的研究始于20世紀 70年代。早在1975年，Kim和Park[2]的研究報告中就記載了用水楊酸（SA）溶液浸泡馬鈴薯塊莖并結(jié)合射線處理可以抑制其發(fā)芽和腐爛，室溫貯藏期延長至8個月。20世紀80年代有用SA控制柑橘、香蕉等真菌感染的研究報告。Gaur和Chenulu[3]曾發(fā)現(xiàn)用1 000 mg/L的SA可有效控制寬皮橘和馬鈴薯的采后感染。Romani等[4]用蘋果切片進行了實驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)SA抑制了ACC氧化酶活性，進而阻止了ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化。隨后，SA作為一種新型的高效、無毒、價廉的天然保鮮劑，越來越廣泛地用于果蔬保鮮。本文綜述了近年來國內(nèi)外在采后水果貯藏保鮮中使用水楊酸的研究進展，以期為進一步研究應用SA提供參考。

1 水楊酸處理對水果活性氧變化的影響

Chen等[5]發(fā)現(xiàn)SA能通過抑制CAT的活性而減少H2O2的分解，使體內(nèi)H2O2積累；高水平的SA或由此產(chǎn)生的其他種類活性氧（如超氧陰離子自由基）激活了植物的防衛(wèi)系統(tǒng)，誘導了抗病性。研究表明SA可增加SOD等H2O2形成酶類的活性和抑制CAT或抗壞血酸過氧化物酶（APX）等H2O2降解酶的活性[6]。因此推斷SA可能通過提高H2O2或其他源于H2O2的活性氧類（ROS）來轉(zhuǎn)導抗性信號，高水平的ROS可作為第二信使病原相關(guān)蛋白（PR）基因表達和抗病性的指標。1991年Chen等[5]從煙草中得到一種可溶性的水楊酸受體蛋白（SABP），后來發(fā)現(xiàn)它與過氧化氫酶有高度的同源性，具有催化過氧化氫的活性。植株受病原菌侵染后，體內(nèi)SA水平提高，SA與水楊酸受體蛋白（SABP）結(jié)合，抑制過氧化氫酶的活性，導致體內(nèi)H2O2水平提高及自由基產(chǎn)生，高水平SA作用于SA防衛(wèi)信號傳導鏈的上游和（或）下游，也可能在誘導交替氧化酶基因表達的過程中起一定的作用，從而產(chǎn)生一種在呼吸作用或產(chǎn)熱過程中起主要作用的酶。

SA處理蘋果在室溫貯藏30 d后，蘋果果肉中MDA含量顯著低于對照；細胞膜透性的結(jié)果與MDA相似，但處理間也達到顯著差異（P<0.05）。從而推遲果實細胞的衰老[7]。王大平等[8]用濃度為0.1 g/L和0.3 g/L的水楊酸 (SA)溶液浸泡黃花梨果實20 min后，在(25±1)℃貯藏條件，與清水對照相比，0.1 g/L SA處理能抑制SOD(超氧化物岐化酶)、CAT(過氧化氫酶)、POD(過氧化物酶)活性下降，降低果肉組織的相對電導率和MDA(丙二醛)積累量，從而延緩了果實的成熟衰老。

2 水楊酸處理對水果采后抗病性的影響

White[9]觀察到經(jīng)SA處理感染TMV的煙草栽培種Xanthi-nc使病害癥狀減輕，有病原相關(guān)蛋白（PRS）的積累；擬南芥突變體中，在抗性增強及PR基因表達的同時，也有SA水平的提高；如果用SA信號傳導缺失型的擬南芥突變體則對病原菌的敏感性增強。外源施用SA后，煙草等植物體內(nèi)PR基因的表達增強，而且抗性增強。由此表明，SA是在誘導系統(tǒng)獲得抗性（SAR）過程中起重要作用的信號分子，SA可提高植物的抗病性。

Eisaku Tsujii等[10]用1mmol/L水楊酸結(jié)合超聲波(40 kHz，500W）處理鴨梨果實 20min，于 22℃放置48 h后，進行損傷接種P.expansum處理。結(jié)果表明：處理后，鴨梨果實能不同程度地降低鴨梨青霉病的病斑直徑。同時，超聲波結(jié)合水楊酸處理也顯著增強了果實的防御酶POD活性，增強鴨梨果實的抗病性。Yao和Tian等[11]發(fā)現(xiàn)采前噴施和采后浸泡SA，都能顯著增加甜櫻桃果實中PAL、POD和β-1,3-葡聚糖酶的活性，同時，降低了采后褐腐病病菌對甜櫻桃果實的危害程度。

3 水楊酸處理對乙烯及其相關(guān)酶活性的影響

水楊酸處理果實能減少梨懸浮培養(yǎng)細胞乙烯的產(chǎn)生量，延緩果實衰老，延長貯藏期。水楊酸處理可抑制獼猴桃果實后熟軟化過程不同階段的脂氧合酶（LOX）和ACC氧化酶活性，抑制組織中自由基的積累及ACC和乙烯的合成，從而延緩果蔬軟化[12]。蔡永萍等[13]用水楊酸保鮮月季切花研究也發(fā)現(xiàn)，SA通過降低其膜脂過氧化水平，控制乙烯形成，延緩衰老進程；通過減緩切花體內(nèi)游離脯氨酸含量的上升，改善水分虧缺，延長其瓶插壽命，提高觀賞品質(zhì)。SA輔以8-羥基喹林檸檬酸和蔗糖，通過抑制花枝切口的細菌繁殖，保證切花水分的吸收和上運，保持離體切花營養(yǎng)物質(zhì)源和新陳代謝，更能體現(xiàn)其在月季上的應用價值。高經(jīng)成[14]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)0.1%SA處理的楊梅果實乙烯釋放速率下降，但ACC含量明顯上升，而對照果實內(nèi)ACC含量基本保持原有水平，由此認為SA抑制果實乙烯合成機理在于抑制ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化。

ACC合成酶（即乙烯合成酶EFE）和ACC氧化酶是控制乙烯合成的兩種關(guān)鍵酶，Du等[15]研究發(fā)現(xiàn)，SA處理可提高SOD活性，降低O2-、Fe2+、Fe3+含量水平，從而影響EFE活性，抑制乙烯合成。韓濤等[16]研究發(fā)現(xiàn)，桃果實經(jīng)SA處理10min，在貯藏的前期PPO活性受到大幅度抑制，低于對照的25%，在后期也呈上升趨勢。

4 水楊梅處理對呼吸強度的影響

SA處理能明顯降低蘋果常溫貯藏中后期果實的呼吸速率[17]。榮瑞芬等[18]研究表明，20℃下，0.1%SA處理紫花芒果降低了呼吸高峰，而0.2%SA處理則提高其呼吸速率，呼吸高峰提前到來，并促進成熟。說明SA用于果品貯藏保鮮有適宜的濃度范圍，濃度過高反而促進成熟。

5 水楊梅處理對PG和果膠酶的影響

多聚半乳糖醛酸酶（PG）和果膠甲脂酶（PME）是主要的細胞壁水解酶，在這兩種酶的共同作用下，細胞壁結(jié)構(gòu)解體，以致果實軟化[16,19-20]。PG是與果實硬度密切相關(guān)的酶，有研究表明，PG活性隨著果實成熟而急劇上升[21]。果蔬成熟衰老階段抑制PG和PME活性則可延緩果實的衰老[22-23]。田志喜等[24]用不同濃度SA處理鴨梨圓片，經(jīng)培養(yǎng)處理后，發(fā)現(xiàn)用0.02 mmol/L和0.002 mmol/L SA可分別抑制這兩種酶的活性，因此能延緩果實的軟化。

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