江幸福，羅禮智

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京，100193）

我國甜菜夜蛾遷飛與越冬規(guī)律研究進展與趨勢

江幸福，羅禮智

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京，100193）

我國自20世紀90年代開始對甜菜夜蛾遷飛與越冬規(guī)律及行為機制進行系統(tǒng)研究，明確了甜菜夜蛾不同于粘蟲等典型遷飛害蟲的遷飛模式，揭示了其遷飛、越冬與生殖三者之間的有機聯(lián)系。綜述了甜菜夜蛾遷飛與越冬最新研究成果，對其進一步的研究方向及趨勢進行了探討。

甜菜夜蛾；遷飛；越冬；研究趨勢

甜菜夜蛾（Spodoptera exergua1Hübner)是一種世界性農(nóng)業(yè)害蟲，也是近年來在我國由次要害蟲上升為主要害蟲，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大損失的害蟲之一。其原產(chǎn)于南亞，是一種熱帶和亞熱帶害蟲，但隨后傳播、擴散到北緯 40°～57°至南緯 35°～40°之間發(fā)生為害，在亞洲、澳洲、美洲、非洲及歐洲均有嚴重為害或成災(zāi)的記錄。在我國，甜菜夜蛾在南方地區(qū)如廣東、深圳、福建等地以及臺灣地區(qū)可常年發(fā)生為害，無明顯越冬現(xiàn)象。在長江流域的發(fā)生季節(jié)常世代重疊，1 a發(fā)生4～7代不等。而其大發(fā)生北界已抵達遼寧省。我國自20世紀90年代“九五”攻關(guān)以來，對其遷飛與越冬規(guī)律與行為機制進行了較為系統(tǒng)的研究，明確了甜菜夜蛾不同于粘蟲等典型遷飛害蟲的遷飛模式，揭示了其遷飛、越冬與生殖3者之間的關(guān)系。在綜述了甜菜夜蛾遷飛與越冬最新研究成果的基礎(chǔ)上，對其進一步的研究方向及趨勢進行了探討。

1 遷飛規(guī)律與行為機制

1.1 揭示了甜菜夜蛾特異性遷飛模式，為“異地測報”技術(shù)提供理論依據(jù)

綜合甜菜夜蛾飛行對生殖以及交配、產(chǎn)卵對飛行的相互影響結(jié)果，提出了甜菜夜蛾可能的起飛日齡為羽化后1～2日齡，但條件合適時，可停止遷飛進行生殖。生殖過程中如有不利的環(huán)境條件脅迫或者在氣候因素等有利條件的誘導(dǎo)下，仍然具有再次遷飛的可能。因此，甜菜夜蛾的遷飛模式與大多數(shù)遷飛昆蟲不同，并不存在以飛行與生殖相拮抗、并交替進行為基礎(chǔ)的 “卵子發(fā)生-飛行拮抗綜合癥 （Oogenesis-f1ight syndrome）”，但產(chǎn)卵過程中的遷飛行為會隨著蛾齡的增長、成蟲產(chǎn)卵量和交配次數(shù)的增加而逐漸停止，從而成為限制其繼續(xù)遷飛的重要生理因素。這些結(jié)果為正確評價遷飛在甜菜夜蛾種群動態(tài)、生活史中的作用以及“異地測報”技術(shù)提供了重要理論依據(jù)。

1.2 揭示了調(diào)控甜菜夜蛾遷飛的主要生態(tài)、生理因子，為遷飛行為機制奠定基礎(chǔ)

甜菜夜蛾是目前報道的鱗翅目夜蛾科昆蟲中遷飛距離最遠的昆蟲，其最遠可連續(xù)飛行3 500 km。在室內(nèi)，通過飛行磨吊飛系統(tǒng)測試，其最遠可連續(xù)飛行179 km，飛行時間長達50 h。這表明，甜菜夜蛾具有較強的飛行潛力。不同蛾齡及性別對成蟲的飛行能力有顯著的影響?？傮w來說，初羽化（1日齡）飛行能力較弱，此后2～7日齡成蟲飛行能力較強，而7日齡后成蟲飛行能力顯著下降。就飛行潛力而言，雌蛾飛行潛力顯著強于雄蛾。幼蟲食物對成蟲飛行與生殖均有顯著的影響，幼蟲期營養(yǎng)的好壞直接影響其遷飛的能力。補充營養(yǎng)對成蟲飛行與生殖也有不同的影響作用。盡管甜菜夜蛾成蟲期營養(yǎng)對其產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、壽命、交配率、交配次數(shù)以及孵化率均無顯著的影響，但對成蟲飛行能力的影響顯著。從而為揭示成蟲期營養(yǎng)在甜菜夜蛾生殖和遷飛中的不同地位提供了依據(jù)。幼蟲密度對甜菜夜蛾生長發(fā)育、成蟲生殖等也有顯著的影響作用。中等密度有利于甜菜夜蛾種群的增長與繁殖，隨著密度的升高，不利于種群增長的因素增加，表現(xiàn)出明顯的密度效應(yīng)。環(huán)境溫度對成蟲飛行能力影響作用顯著。成蟲飛行的適宜溫度為24～28℃，比粘蟲和草地螟遷飛飛行的適宜溫度顯著增高。能源物質(zhì)利用效率不同是溫度引起飛行能力變化的本質(zhì)原因，同時也建立了甜菜夜蛾飛行能源物質(zhì)利用效益的概念。進一步的飛行能源物質(zhì)研究還表明，脂類（甘油脂）是成蟲持續(xù)飛行的主要能源物質(zhì)。糖源和海藻糖也是飛行能源物質(zhì)，但主要在飛行初期消耗。而蛋白質(zhì)和氨基酸不是其飛行的主要能源物質(zhì)。這些結(jié)果為闡明其遠距離遷飛行為機制奠定了基礎(chǔ)。

2 越冬規(guī)律與行為機制

2.1 揭示了甜菜夜蛾在我國的越冬區(qū)劃，為越冬規(guī)律提供理論依據(jù)

根據(jù)我國甜菜夜蛾不同發(fā)育階段的過冷卻能力以及耐低溫能力，并結(jié)合我國地理氣候區(qū)劃，初步將甜菜夜蛾在我國的越冬區(qū)劃分為不能越冬區(qū) （1月份-4℃等溫線以北的廣大地區(qū)）、可能越冬區(qū)（1月份-4～12℃等溫線之間的廣闊地區(qū)）和常年活動區(qū) （1月份12℃等溫線以南地區(qū)）3類。在可能越冬區(qū)域內(nèi)，近年來更為細致的越冬調(diào)查結(jié)果表明，在我國江淮和長江流域地區(qū)，甜菜夜蛾在大田中很難越冬，但不排除在一些特殊的場所越冬，如冬天免耕區(qū)和大棚設(shè)施等場所，冬天仍然調(diào)查到有甜菜夜蛾越冬、羽化的蛹殼。

2.2 揭示了甜菜夜蛾抗寒的分子機制，為越冬行為機制奠定基礎(chǔ)

甜菜夜蛾無滯育習(xí)性，與滯育越冬的溫帶昆蟲相比，甜菜夜蛾耐低溫能力較弱，但在溫帶越冬區(qū)，冬天也可見其幼蟲發(fā)生為害，因而甜菜夜蛾具備一定的抗寒能力。通過對與溫度脅迫密切相關(guān)的熱激蛋白的分子克隆與基因表達研究表明，HSP70和HSP90基因的上調(diào)是其抗寒能力增強的重要原因。通過RT-PCR和RACE技術(shù)，成功克隆了甜菜夜蛾HSP70（GenBank登錄號：FJ862049）、HSC70（GenBank 登錄號：GQ220728）和 HSP90（GenBank 登錄號：FJ862050）基因 cDNA 全長序列。通過定量PCR技術(shù)，檢測了在系列低溫脅迫下甜菜夜蛾幼蟲和蛹體內(nèi)HSP70和HSP90基因表達的變化，揭示了不同發(fā)育階段的低溫脅迫分子反應(yīng)圖譜，從分子方面解析了甜菜夜蛾能夠在冬季較寒冷的溫帶地區(qū)越冬的機制。

3 研究趨勢

盡管我國在甜菜夜蛾遷飛的生態(tài)、生理調(diào)控機制以及越冬區(qū)劃、抗寒機制等方面取得較好的研究進展，但與粘蟲、草地螟等其他遷飛害蟲相比還有明顯的不足，特別是對甜菜夜蛾在我國的遷飛路線研究，還需要聯(lián)合不同研究單位，通過對不同區(qū)域的種群動態(tài)歷史資料、數(shù)據(jù)進行分析，借助分子遺傳標記、軌跡分析以及雷達觀測等現(xiàn)代技術(shù)，系統(tǒng)研究甜菜夜蛾在我國的遷飛路線。另一方面，在基于目前明確甜菜夜蛾具有與粘蟲等其他遷飛害蟲不同遷飛模式的基礎(chǔ)上，進一步對其遷飛與生殖的轉(zhuǎn)換、調(diào)控機制進行深入研究。在越冬方面，除進一步對長江流域具體地區(qū)的越冬調(diào)查，進一步細化其越冬區(qū)域外，還需對甜菜夜蛾越冬與遷飛、生殖三者之間的有機聯(lián)系進行深入研究，從而明確甜菜夜蛾在我國發(fā)生為害的生活史與適應(yīng)特征。

Progress and Tendency on Migration and Overwintering of Beet Armyworm(Spodoptera exigua)in China

JIANG Xingfu,LUO Lizhi
(State Key Laboratory for Bio1ogy of P1ant Diseases and Insect Pests,Institute of P1ant Protection,Chinese Academy of Agricu1tura1 Sciences,Beijing 100193)

The beet armyworm,Spodoptera exigua,originating from South Asia,has spread into Austra1ia,America,Africa and Europe thereafter.In recent years,it has become an important agricu1tura1 pest on the vegetab1es and cottons in China.Migration is one of the most important causes which induce outbreak.Regu1ation and mechanism of the species migration and overwintering were systematica11y studied from the 1990s.The resu1ts showed that a different migration mode1 was taken from other typica1 migratory orienta1 armyworm by disc1osing the organic re1ationship among migration,overwintering and reproduction.The recent progress of this species migration and overwintering is summarized.The future research tendency is a1so discussed.

Spodotera exigua;Migration;Overwintering;Research tendency

10.3865/j.issn.1001-3547.2010.18.014

﹕公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科技專項（200803007），北京市自然科學(xué)基金（6072023），國家重點實驗室專項SKL2007SR09，國家“十一五”科技（2006BAD08A08）

江幸福，博士，研究方向為昆蟲遷飛行為的生理、生態(tài)、遺傳及分子調(diào)控機制與害蟲綜合治理，E-mai1：xfjiang@ippcaas.cn，xfjiang@iastate.edu

2010-06-22