林永慧，何興兵，胡文勇，田啟建，陳玲

（吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南 吉首 416000）

裂葉星果草是毛茛科裂葉星果草屬多年生草本植物，系國家二級保護(hù)植物。根狀莖短，葉基生2～7枚；葉柄長6～13 cm；葉片稍肉質(zhì)，五角形，寬4～14 cm，邊緣稍呈波狀，綠色，并有淡綠色和灰綠色的斑紋，生短狀毛，下面灰綠色，無毛?；ㄖ睆?.3～1.6 cm，白色或淡紫色。骨突果長達(dá)8 mm；種子橢圓形，長約1.5 mm。其根和全草均能入藥，能清熱解毒、除濕利尿[1]。常生長于山谷密林下的溝旁或石縫中。多分布在湖南、廣西、四川、貴州、云南等省區(qū)。

目前有關(guān)裂葉星果草的種間關(guān)聯(lián)性缺乏相應(yīng)研究。本研究擬通過對裂葉星果草種群與其他主要植物種間的總體關(guān)聯(lián)性及成對物種間的關(guān)聯(lián)性χ2檢驗(yàn)，來探討裂葉星果草分布的群落動態(tài)以及群落中各主要植物種間，尤其是裂葉星果草與其他植物物種間的相互關(guān)系。研究將有利于了解裂葉星果草的主要種群數(shù)量動態(tài)及其發(fā)展趨勢，可為深入研究其所在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能奠定基礎(chǔ)，也可為其相關(guān)的生態(tài)資源的保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本研究的樣地選在湘西自治州的永順縣萬坪鎮(zhèn)杉木河肖家灣（海拔700 m左右）。湘西自治州位于湖南省西北部，東經(jīng)109°10′至110°22.5′、北緯27°44.5′至29°38′，碳酸鹽巖廣布，巖溶地貌豐富，土壤以石灰?guī)r發(fā)育的黃壤和以青砂頁巖發(fā)育的青砂土占優(yōu)勢。在地質(zhì)構(gòu)造上屬中國東部新華夏系構(gòu)造亞帶的一部分，地勢西北高，東南低，境內(nèi)多大山，陡坡及峭壁。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候區(qū)，四季分明，年平均氣溫15～16.9℃，極端高溫40.2℃，最低-7℃。年均降水量1300～1500 mm，由于海洋氣候影響，4～6月為雨季，其降水量占全年降水量的50%左右，無霜期250～280 d[5]。湘西自治州植物種類豐富，植被類型主要為亞熱常綠闊葉林、暖性針葉林及竹林。

1.2 樣地調(diào)查

在群落內(nèi)隨機(jī)設(shè)置2 m×2 m的樣方60個(gè)，在樣方內(nèi)調(diào)查記錄植物的種類和數(shù)量，先進(jìn)行物種間的總體關(guān)聯(lián)性測定，然后對每兩個(gè)種分別進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析[6]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種間總體關(guān)聯(lián)性的測定種間關(guān)聯(lián)又叫種間聯(lián)結(jié)，表示不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是對一定時(shí)期內(nèi)植物群落組成物種之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述，這種關(guān)系不僅包括空間分布關(guān)系，也包含著物種之間的功能關(guān)系[2-4]。

種間關(guān)聯(lián)的研究方法是以物種在樣方中出現(xiàn)與不出現(xiàn)為依據(jù)，常用2×2列聯(lián)表求種間的共存概率和關(guān)聯(lián)強(qiáng)度。多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)采用基于出現(xiàn)－不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率進(jìn)行。其計(jì)算公式為:

式中，VR稱為種間關(guān)聯(lián)指數(shù)，St2稱為總體樣本方差，δt2稱為總物種數(shù)方差。

當(dāng)VR=1時(shí)，表示種間無聯(lián)結(jié)；VR>1表示物種間表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)；VR<1表示物種間表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)。具體分析時(shí)，種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)可以抵消，關(guān)聯(lián)的顯著性可通過計(jì)算統(tǒng)計(jì)量W（W=N×VR）加以檢驗(yàn)VR偏移1的顯著程度。

1.3.2 成對物種間聯(lián)結(jié)性的檢驗(yàn)應(yīng)用Yates的連續(xù)校正公式[6-8]進(jìn)行成對物種間的聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)，其公式為:

式中，a為2個(gè)物種都有的樣方數(shù)，b為只含有B物種的樣方數(shù)，c為只含有A物種的樣方數(shù)，d為2個(gè)物種都沒有的樣方數(shù)，N為總的樣方數(shù)，N=a+b+c+d。

當(dāng)ad-bc=0時(shí)，表示兩個(gè)物種是相互獨(dú)立的；當(dāng)ad-bc＞0時(shí)，則說明兩個(gè)物種之間呈正關(guān)聯(lián)；當(dāng)ad-bc＜0時(shí)，表示兩個(gè)種之間呈負(fù)關(guān)聯(lián)。其顯著性程度可比較χ2表中自由度n=1時(shí)p0.05和p0.01的值:若χt2＞3.841（0.01＜p＜0.05），表示種對間關(guān)聯(lián)性顯著；若χt2＞6.635（p＜0.01），則表示種對間關(guān)聯(lián)性極顯著[7]。

1.3.3 種間關(guān)聯(lián)度的測定采用以下3個(gè)無中心指數(shù)（Noncentred indices）測定兩物種關(guān)聯(lián)度:

其中，OI在“無關(guān)聯(lián)”時(shí)為0，“最大關(guān)聯(lián)”時(shí)為1。JI常被稱為共同出現(xiàn)百分率[9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種間的總體關(guān)聯(lián)性分析

根據(jù)野外樣方調(diào)查所得數(shù)據(jù)，用方差分析法對物種間的總體關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析。群落中物種間的總體關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果顯示:群落總體關(guān)聯(lián)性的方差值VR=2.77/2.24＝1.237>1，檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W＝15×1.237＝18.56，表現(xiàn)出一定程度的正關(guān)聯(lián)。

2.2 成對物種間的聯(lián)結(jié)性分析

對群落中主要植物物種的種對間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，共分析了10種主要植物物種的45個(gè)種對，結(jié)果如表1所示。

結(jié)果表明，在這45個(gè)種對中，有25個(gè)種對表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)，它們是:1-2，1-6，1-7，1-9，2-6，2-10，3-4，3-5，3-6，3-7，3-8，3-9，4-5，4-6，4-7，4-8，4-9，5-6，5-7，5-8，6-7，6-8，6-9，7-9，8-9；有17個(gè)種對表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)，它們是:1-3，1-4，1-5，1-10，2-3，2-4，2-5，2-7，2-9，3-10，4-10，5-10，6-10，7-8，7-10，8-10，9-10；有3個(gè)種對表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系，它們是:1-8，2-8，5-9。正負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)比例接近1.5∶1。其中，有1個(gè)種對具有顯著正關(guān)聯(lián)，即4-5（χt2＝4.538），其χt2大于3.841（0.01＜p＜0.05），其聯(lián)結(jié)指數(shù)OI、DI均大于0.5；另有2個(gè)種對之間具有極顯著正關(guān)聯(lián)，即3-4（χt2＝7.202），3-5（χt2＝7.202），其χt2大于6.635（p＜0.01），其聯(lián)結(jié)指數(shù)OI、DI均大于0.5；有1個(gè)種對具有顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，它是7-10（χt2=3.871），其χt2也大于3.841；沒有種對之間具有極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。而裂葉星果草與其他9個(gè)物種之間有4個(gè)種對表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，即1-2，1-6，1-7，1-9；4個(gè)種對為負(fù)關(guān)聯(lián)，即1-3，1-4，1-5，1-10；一個(gè)種對為相互獨(dú)立，即1-8；它們均未達(dá)到顯著水平。基于Yates的連續(xù)校正值，可以作出裂葉星果草與其他物種間關(guān)聯(lián)性的關(guān)系圖（圖1）。

表1 裂葉星果草群落10個(gè)主要植物物種種間關(guān)聯(lián)性χt2統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)和聯(lián)結(jié)指數(shù)

圖1 裂葉星果草與其它物種間關(guān)聯(lián)性關(guān)系圖

3 結(jié)論與討論

本研究采用種間聯(lián)結(jié)指數(shù)及χt2統(tǒng)計(jì)量，分析了裂葉星果草群落中主要植物物種的種間關(guān)聯(lián)性。群落內(nèi)10個(gè)植物物種構(gòu)成45個(gè)種對，其中絕大多數(shù)種對間的關(guān)聯(lián)性不顯著，關(guān)聯(lián)性達(dá)到顯著關(guān)系的只有4個(gè)種對:其中淺圓齒堇菜—直刺變豆菜的關(guān)系為顯著正關(guān)聯(lián)；而重樓排草—淺圓齒堇菜、重樓排草—直刺變豆菜的關(guān)系為極顯著正關(guān)聯(lián)；廣州蛇根草—華南鱗毛蕨的關(guān)系為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，說明這兩個(gè)物種之間存在一定的競爭關(guān)系。此外，裂葉星果草—大葉紫堇、赤車—大葉紫堇、直刺變豆菜—盤果菊表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系。裂葉星果草與其他9個(gè)物種之間有4個(gè)種對表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)（分別與赤車、箭葉淫羊藿、廣州蛇根草、盤果菊）；4個(gè)種對表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)（分別與重樓排草、淺圓齒堇菜、直刺變豆菜、華南鱗毛蕨）；1個(gè)種對表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系（裂葉星果草—大葉紫堇），但均未達(dá)到顯著性水平。裂葉星果草群落的物種總體表現(xiàn)出一定程度的正關(guān)聯(lián)，群落處于比較穩(wěn)定的狀態(tài)；但分布零散，數(shù)量稀少，應(yīng)加以保護(hù)，為其生長繁衍提供良好的生態(tài)環(huán)境。

物種間的總體關(guān)聯(lián)性在一定程度上反映了群落的穩(wěn)定性。一般來說，隨著植被群落的演替，群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將同步趨于正相關(guān)，以達(dá)到多物種間的穩(wěn)定共存[10]。裂葉星果草群落物種總體表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)性，反映該群落處于比較穩(wěn)定的階段。

[1]許漢林，彭松.裂葉星果草化學(xué)成分的研究[J].中國中醫(yī)藥信息雜志，2000，7（8）:28，83.

[2]王國嚴(yán)，羅建，徐阿生.西藏色季拉山冷杉林下優(yōu)勢種群種間關(guān)聯(lián)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37（3）:21-23，46.

[3]黃云鵬.武夷山米櫧林主要樹種種間關(guān)聯(lián)性[J].山地學(xué)報(bào)，2008，26（6）:692-698.

[4]李智參，李鳳日.烏蘭布和沙漠天然白刺種群及主要伴生種種間關(guān)聯(lián)性研究[J].植物研究，2008，28（1）:98-103.

[5]蔣擁東，鄭明明，劉舉，等.湘西自治州國土資源合理開發(fā)利用研究[J].水土保持研究，2006，13（2）:121-123，185.

[6]林偉強(qiáng)，劉惠明，張璐.廣州帽峰山次生林主要種群種間聯(lián)結(jié)性研究[J].生態(tài)科學(xué)，2004，23（1）:42-46.

[7]王伯蓀，彭少麟.南亞熱帶常綠闊葉林種間聯(lián)結(jié)測定技術(shù)研究——I.種間聯(lián)結(jié)測試的探討與修正[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊，1985，9（4）:274-285.

[8]周葉先，王伯蓀，李鳴光.廣東黑石頂自然保護(hù)區(qū)森林次生演替過程中群落的種間聯(lián)結(jié)性分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24（3）:332-339.

[9]朱利君，蘇智先，胡進(jìn)耀，等.珙桐群落種間關(guān)系的研究[J].廣西植物，2006，26（1）:32-37，4.

[10]Cox G W.普通生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)手冊[M].蔣有緒譯.北京:科學(xué)出版社，1979.32-35.