華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院 高玉云 金 靈 陳家麗 黎相廣 畢英佐＊

多不飽和脂肪酸（PUFA）是一種具有獨(dú)特生物功能的物質(zhì)，在機(jī)體免疫、脂質(zhì)代謝、基因表達(dá)、細(xì)胞膜功能等方面有著重要的作用，對(duì)人和畜禽的健康有著重要的影響。本文綜述了多不飽和脂肪酸的營(yíng)養(yǎng)特性、生理功能及其在母豬日糧中的轉(zhuǎn)運(yùn)，并探討了ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸對(duì)母豬生產(chǎn)性能的影響。

1 PUFA的營(yíng)養(yǎng)特性

脂肪酸可以分為兩類：飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。在單胃動(dòng)物體內(nèi)由于缺乏C9位引入雙鍵的去飽和酶，所以不能合成PUFA，這就使得PUFA無論在營(yíng)養(yǎng)方面還是生理方面對(duì)單胃動(dòng)物而言都是十分重要的。根據(jù)雙鍵的位置及功能將PUFA分為ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸。ω-3脂肪酸就是在ω碳原子數(shù)第3位上存在有雙鍵的PUFA，主要包括二十碳五烯酸（EPA）、二十二碳六烯酸（DHA）、α-亞麻酸（ALA）。 ω-6 脂肪酸就是在ω碳原子數(shù)第6位上存在有雙鍵的PUFA，主要包括亞油酸（LA）、共軛亞油酸（CLA）和花生四烯酸（AA）。其中，ALA和LA被列為必需脂肪酸。ALA和LA是其他PUFA的前體物。ALA可以轉(zhuǎn)化成EPA和DHA，而LA可以轉(zhuǎn)化成AA（Kim等，2007）。因此，動(dòng)物可以從食物中直接獲得DHA和EPA（EPA和DHA主要存在于水產(chǎn)品中），也可以由食物中的ALA從頭合成DHA和EPA。

2 PUFA的生理功能

ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸在代謝和功能上是不同的，它們可能具有相反的生理功能，因此不可相互替換（Simopoulos，1991）。這些PUFA可以產(chǎn)生不同類型的類花生酸類物質(zhì)，而后者在調(diào)控炎癥反應(yīng)、血壓和血小板聚集方面有著十分重要的作用。此外，ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸是大腦質(zhì)膜、中樞神經(jīng)系統(tǒng)（Cole等，2005）和血管系統(tǒng)的必需組成成分，因此其在組織快速形成（例如，妊娠胎兒生長(zhǎng)發(fā)育）時(shí)期顯得十分重要。

2.1 PUFA與細(xì)胞膜 PUFA是細(xì)胞膜磷脂的組成部分。它們會(huì)對(duì)膜的物理化學(xué)特性、膜結(jié)合受體、轉(zhuǎn)運(yùn)載體、酶和其他膜結(jié)合生化活性產(chǎn)生影響。LA作為皮膚神經(jīng)酰胺的組成成分，可以增強(qiáng)皮膚屏障功能以防止上皮水分丟失。與LA相比，ALA在體內(nèi)的儲(chǔ)存有限。ALA大部分降解成乙酰輔酶A以形成能量或者參與脂肪酸和膽固醇的重新合成，例如在胚胎和新生兒大腦中的脂肪酸和膽固醇的重新合成（Cunnane等，2006）。LA和其他PUFA也在脂肪組織中儲(chǔ)存，但是AA更易形成磷脂（Nelson等，1997），這可能與AA釋放的調(diào)控和AA轉(zhuǎn)化成類花生酸類物質(zhì)有關(guān)。AA作為第二信使在信號(hào)傳導(dǎo)方面也起著重要作用。必需脂肪酸占大腦干重的20%，其中AA占6%，DHA占8%。AA和DHA還對(duì)維持健康的心血管系統(tǒng)的內(nèi)皮組織十分重要（Muskiet等，2006）。

2.2 PUFA與基因表達(dá) PUFA不僅是膜的重要成分，還可以形成類花生酸產(chǎn)物并調(diào)控基因表達(dá)。例如，日糧中的長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸是過氧化物酶體增殖激活受體的配體，并抑制甾醇調(diào)節(jié)因子結(jié)合蛋白的表達(dá)。研究表明，ω-3脂肪酸（主要是EPA和DHA）可以調(diào)控大腦中大量基因的表達(dá)，這些基因涉及能量代謝、神經(jīng)傳遞和信號(hào)傳導(dǎo)（Kitajka 等，2004）。

2.3 PUFA與免疫應(yīng)答 AA和EPA是類花生酸類物質(zhì)（如前列腺素、促凝血素和白細(xì)胞三烯）的前體物，而類花生酸類物質(zhì)在炎癥和免疫應(yīng)答方面有著重要的作用。但是，與由EPA合成的類花生酸類物質(zhì)不同，由AA合成的類花生酸類物質(zhì)是普遍的致炎因子、有效的血小板聚合劑和血管收縮物質(zhì)（Muskiet等，2004）。 此外，AA 和 EPA 還會(huì)在環(huán)氧合酶和脂肪氧化酶水平上競(jìng)爭(zhēng)性合成類花生酸類物質(zhì)（Simopoulos，1991）。因此，ω-3 脂肪酸和ω-6脂肪酸之間的平衡可以決定生成的類花生酸類物質(zhì)的類型，從而決定動(dòng)物對(duì)類花生酸類物質(zhì)的合成反應(yīng)。Fritsche等（1993a）報(bào)道了在妊娠晚期和泌乳期間的母豬日糧中用鯡魚魚油代替豬油作為脂肪來源，可以大幅提高哺乳仔豬免疫細(xì)胞中ω-3脂肪酸（如EPA）的濃度并減少體外肺泡巨噬細(xì)胞類花生酸類物質(zhì)的釋放。Fan等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，PUFA可以明顯改變T淋巴細(xì)胞的細(xì)胞膜脂質(zhì)筏磷脂的組成，而這一結(jié)構(gòu)上的改變，可能是導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)途徑變化的原因。一些證據(jù)表明，ω-3脂肪酸對(duì)改善一些處于炎癥狀態(tài)下的宿主的免疫力具有非常好的效果（Grimble，1998；Robinson 等，1993）。 因此，EPA 競(jìng)爭(zhēng)性抑制由AA生成的類花生酸類物質(zhì)是其抗炎癥作用的一個(gè)重要因素。

3 母豬日糧中PUFA的充分供給及其轉(zhuǎn)運(yùn)

母體營(yíng)養(yǎng)對(duì)圍產(chǎn)期的健康以及新生兒以后的長(zhǎng)期發(fā)育都十分重要。胎兒的中樞神經(jīng)系統(tǒng)含有大量的脂肪，特別是DHA和AA的含量較高。人大腦的急劇發(fā)育大約在妊娠28周左右，并持續(xù)一年，而對(duì)DHA和AA的需求大約持續(xù)到兩歲（Martinez，1992）。妊娠和泌乳期間長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸（LCPUFA）的攝入至少可以部分補(bǔ)償受孕和妊娠前一周長(zhǎng)鏈UFA攝入的不足，妊娠期間由于要供應(yīng)胎盤和胎兒的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需要，母體需要大量的PUFA。母體的DHA和AA有三種來源：母體儲(chǔ)備、前體物質(zhì)合成和母源日糧提供。研究表明母豬日糧中的脂肪酸組成可以影響母豬乳汁和哺乳仔豬體內(nèi)的脂肪酸組成。

3.1 母豬日糧中PUFA到胎兒的轉(zhuǎn)運(yùn) 現(xiàn)有的證據(jù)表明，母豬日糧中添加ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸對(duì)提高其在孕體中的利用率是有效的。Rooke等（2000、1999）注意到當(dāng)母豬日糧中添加金槍魚油時(shí)，胎兒臍帶血中的DHA會(huì)增加。這些結(jié)果表明PUFA可以通過胎盤進(jìn)入胎兒血液循環(huán)。并且，其他一些研究也表明在母豬早期妊娠期間母源ω-3脂肪酸的添加可以顯著提高孕體中ω-3脂肪酸的濃度 （Brazle 等，2006）。 Rooke 等（2000、1998）已證明，母豬妊娠晚期的胎盤可以轉(zhuǎn)運(yùn)ω-3脂肪酸，并提出胎盤對(duì)某些必需脂肪酸（如DHA）的凈轉(zhuǎn)運(yùn)量可能很少也可能是該轉(zhuǎn)運(yùn)具有選擇性。事實(shí)上，DHA從母體到胎兒的選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)已被其他學(xué)者所證明，母體日糧DHA的攝入可以極大的影響發(fā)育中的胎兒對(duì)DHA的利用率 （Innis和 Elias，2003）。 相反，一些研究表明，在妊娠晚期的母豬胎盤中只有很少甚至沒有脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)（Ramsay等，1991）。但是，此結(jié)果僅僅是基于對(duì)血漿中脂肪酸濃度的測(cè)定，而血漿中脂肪酸濃度不僅取決于ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸進(jìn)入臍靜脈的量，還取決于他們?cè)谔后w內(nèi)的利用率和氧化作用。

3.2 母豬日糧中PUFA到乳腺中的轉(zhuǎn)運(yùn) 妊娠母豬通過胎盤為胎兒提供DHA和AA，在胎兒出生后，則靠乳汁提供。豬乳中脂肪的含量和種類在保證新生仔豬能量供應(yīng)、提高仔豬的生長(zhǎng)性能、促進(jìn)仔豬健康方面有著重要的作用。在妊娠的初期，脂肪組織中的脂蛋白脂酶活性增加，使得母體可以積累脂肪。日糧中的長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸形成甘油三酯，以乳糜微粒和極低密度脂蛋白的形式運(yùn)輸，然后被脂蛋白脂酶分解，釋放出脂肪酸被組織吸收儲(chǔ)存。在妊娠后期，脂肪組織中的脂蛋白脂酶活性降低，而脂肪分解活性增強(qiáng)，從而導(dǎo)致脂肪的動(dòng)員。與此相反，在分娩前乳腺的脂蛋白脂酶活性增加并一直持續(xù)到泌乳期。因此，在此過程中，日糧中的脂肪酸可以運(yùn)輸?shù)饺橄?，用以合成乳汁（Amusquivar等，2010）。

魚油中富含ω-3 PUFA，尤其是EPA和DHA，對(duì)促進(jìn)仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育和增強(qiáng)免疫力方面起著重要作用。初乳和常乳中的脂肪酸的組成易受到日糧中脂肪的種類和含量的影響，而通過母乳傳遞是仔豬獲取ω-3脂肪酸的有效途徑（Leskanich 和 Noble，1999）。 母豬日糧中添加 ω-3脂肪酸可以增強(qiáng)母豬及其所產(chǎn)仔豬的生產(chǎn)性能（Mateo 等，2009；Kim 等，2007）。 哺乳仔豬血清和組織中脂肪酸組成與母豬日糧組成高度相關(guān)，且這種影響可以持續(xù)到斷奶后3周 （Lauridsen和Jensen，2007）。 Taugbol等（1993）證明，在妊娠第107天到哺乳結(jié)束期間的母豬日糧中添加魚肝油可以增加初乳和乳汁中的EPA和DHA含量。同樣的，Rooke等（1998）發(fā)現(xiàn)，在妊娠晚期和泌乳第一周的母豬日糧中添加金槍魚油可以增加初乳和乳汁中ω-3脂肪酸的濃度、新生仔豬體內(nèi)ω-3脂肪酸的含量，但會(huì)降低ω-6脂肪酸的含量。Farmer和 Petit（2009）研究結(jié)果表明，飼喂亞麻籽和亞麻籽油對(duì)母豬和仔豬的脂肪酸組成有顯著影響，且這種影響是由于亞麻油造成的。

此外，Arbuckle 和 Innis（1993）報(bào)道了在分娩前4 d到分娩后15 d的母豬日糧中添加魚油可以增加乳汁中DHA和EPA含量，但對(duì)AA含量沒有影響。這些研究人員也觀察到雖然母豬飼喂DHA含量高的日糧可以提高其所產(chǎn)仔豬的血漿、肝臟、紅細(xì)胞（RBC）、腦和突觸質(zhì)膜中的DHA含量，但相應(yīng)部位的AA含量卻下降了。日糧中添加魚油對(duì)仔豬腦部和視網(wǎng)膜中的DHA和AA濃度沒有影響，說明了其組織反應(yīng)的特異性。其他一些研究也表明母源性ω-3脂肪酸的添加降低了新生仔豬肝臟中AA的含量，但其腦組織中AA含量沒有降低（Rooke 等，2001）。

4 ω-3脂肪酸、ω-6脂肪酸對(duì)母豬繁殖性能的影響

Webel等（2003）的研究表明，在泌乳和斷奶后的母豬日糧中添加包埋的ω-3脂肪酸可以使窩產(chǎn)仔數(shù)增加0.6頭。Spencer等（2004）也報(bào)道了在分娩前30 d到分娩期間的母豬日糧中添加ω-3脂肪酸可以增加窩產(chǎn)仔數(shù)，而窩產(chǎn)仔數(shù)的增加伴隨著仔豬平均出生重的減少。與此發(fā)現(xiàn)相符，Rooke等（2001）報(bào)道了在母豬日糧中添加鮭魚魚油會(huì)使仔豬平均出生重降低，但這些仔豬斷奶前存活率會(huì)比對(duì)照組高。母豬日糧中添加ω-3脂肪酸對(duì)窩產(chǎn)仔數(shù)的增加是有益的，該機(jī)理涉及胚胎存活率的增加。但當(dāng)添加量達(dá)到10%時(shí)，發(fā)現(xiàn)顯著降低了母豬的泌乳量和仔豬斷奶育成率（Lauridsen和Danielsen，2004）。而ω-6脂肪酸的添加似乎并不能顯著影響母豬和仔豬的生產(chǎn)性能。Schmid等（2008）在母豬日糧中添加共軛亞油酸（CLA），結(jié)果增加了乳汁中CLA的含量，不影響乳脂、飽和脂肪酸（SFA）、單不飽和脂肪酸（MUFA）和PUFA，也不影響仔豬生長(zhǎng)性能。Peng等（2010）研究結(jié)果也表明，母豬日糧添加CLA不影響母豬和仔豬的生產(chǎn)性能，但是會(huì)對(duì)初乳和常乳中的脂肪酸組成產(chǎn)生影響，提高了初乳和常乳中SFA的含量，降低了初乳中MUFA的含量。此外，小豬血漿、背脂和背最長(zhǎng)肌中的CLA含量增加。因此，日糧中添加ω-3脂肪酸對(duì)改善母豬的繁殖性能具有很好前景，而添加ω-6脂肪酸效果并不理想。這可能與現(xiàn)行的以谷物為基礎(chǔ)的動(dòng)物飼料中ω-3脂肪酸的含量較低而ω-6脂肪酸的含量較高有關(guān)。其中ω-6脂肪酸過多會(huì)導(dǎo)致ω-3脂肪酸的缺乏和必需脂肪酸及其衍生物比例的不平衡，從而降低母豬生產(chǎn)性能和仔豬存活率及免疫力。這些結(jié)果強(qiáng)調(diào)了在母豬妊娠、泌乳和仔豬生長(zhǎng)期間，必需脂肪酸的充足供給及其平衡是十分重要的。

5 結(jié)語(yǔ)

母豬泌乳期間自由采食量的降低會(huì)導(dǎo)致母豬乳汁中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的減少，因此會(huì)使母體組織大量動(dòng)員，這可能會(huì)損傷新生仔豬的生長(zhǎng)。PUFA不但是體內(nèi)合成多種重要物質(zhì)的必需前體物，還參與對(duì)動(dòng)物健康、生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和功能完整性等具有重要作用的代謝途徑和進(jìn)程的調(diào)控。具有特殊功能的脂肪酸，如DHA和EPA，可以改善母豬泌乳性能和生產(chǎn)性能、胎兒生長(zhǎng)發(fā)育和新生仔豬生長(zhǎng)性能。與ω-6脂肪酸相比，母豬日糧中添加ω-3脂肪酸在改善母豬生產(chǎn)性能方面有良好的應(yīng)用前景。因此，營(yíng)養(yǎng)學(xué)家需進(jìn)一步研究母豬營(yíng)養(yǎng)中必需脂肪酸之間的平衡及其在體內(nèi)的代謝過程對(duì)母豬生產(chǎn)性能的影響。

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