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        反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)氨氮產(chǎn)生的微生物機(jī)制與調(diào)控手段

        2010-02-11 22:08:42浙江大學(xué)奶業(yè)科學(xué)研究所林波王迪銘
        中國(guó)飼料 2010年19期
        關(guān)鍵詞:肽酶原蟲反芻動(dòng)物

        浙江大學(xué)奶業(yè)科學(xué)研究所 林波 王迪銘

        反芻動(dòng)物與單胃動(dòng)物氮代謝最大的不同在于其瘤胃內(nèi)微生物可將部分飼料蛋白質(zhì)或其他含氮物質(zhì)發(fā)酵成氨氮,而一部分飼料蛋白質(zhì)則被降解成氨基酸和多肽。微生物則利用分解產(chǎn)生的氨氮、氨基酸和多肽重新合成微生物蛋白質(zhì),被動(dòng)物利用(馮仰廉,2004)。瘤胃氨氮為反芻動(dòng)物微生物提供無(wú)機(jī)氮源的同時(shí),也因部分飼料優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)被降解,從而造成飼料蛋白質(zhì)的浪費(fèi) (Bach等,2005;盧德勛,2004),而蛋白質(zhì)原料是飼料中價(jià)格比重最大的部分。高蛋白質(zhì)會(huì)導(dǎo)致:(1)高尿氮排放引起的環(huán)境污染;(2)高血漿尿素氮引起的繁殖性能低下;(3)瘤胃鼓氣等。因此,在滿足瘤胃內(nèi)微生物對(duì)氨態(tài)氮需求的情況下盡可能避免飼料蛋白質(zhì)在瘤胃分解,是提高反芻動(dòng)物對(duì)飼料蛋白質(zhì)利用率的有效方法 (Bach等,2005;Morrison和Mackie,1996)。本文對(duì)參與蛋白質(zhì)降解和氨氮生成的瘤胃內(nèi)主要微生物作了簡(jiǎn)述,并對(duì)幾種通過(guò)微生物調(diào)控而抑制瘤胃蛋白質(zhì)降解的手段進(jìn)行總結(jié)。

        1 瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)降解和氨生成

        瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)的降解是許多不同的微生物分泌的酶共同參與的復(fù)雜過(guò)程,這些酶為胞聯(lián)酶,其作用有賴于微生物對(duì)飼料的附著。蛋白質(zhì)在瘤胃內(nèi)被水解成多肽、二肽或三肽后繼續(xù)被水解成氨基酸,最終被發(fā)酵成氨氮,氨氮作為微生物生長(zhǎng)和蛋白質(zhì)合成的重要氮源(Firkins等,2007)。瘤胃中細(xì)菌、原蟲和真菌等均可參與蛋白質(zhì)水解成多肽反應(yīng),由多肽到氨的反應(yīng)幾乎都是在細(xì)菌的參與 下 完 成 (Morrison 和 Mackie,1996;Wallace,1996),原蟲雖具有較強(qiáng)的脫氨基活性,但由于其數(shù)量有限而作用不明顯。微生物是瘤胃內(nèi)飼料蛋白質(zhì)降解的主導(dǎo)性因素,研究瘤胃內(nèi)微生物對(duì)蛋白質(zhì)的降解機(jī)制有利于提高飼料蛋白質(zhì)的利用效率。

        2 幾種關(guān)鍵微生物在瘤胃蛋白質(zhì)降解和氨氮生成中的作用

        2.1 瘤胃真菌 瘤胃真菌在纖維降解和淀粉降解中起著重要的作用,但在瘤胃微生物中,其蛋白質(zhì)水解活性則相對(duì)較低。Michel等(1993)體外研究了7株瘤胃具有代表性真菌的蛋白質(zhì)水解能力,包括氨基肽酶、肽鏈內(nèi)切酶、羧肽酶的活性,其中只有一株真菌具有酪蛋白水解活性,這株菌屬于Piromyces屬、所有菌株均未發(fā)現(xiàn)羧肽酶活性,但均具有氨基肽酶活性,只有兩株具有肽鏈內(nèi)切酶活性??梢?jiàn),真菌在瘤胃內(nèi)也參與了蛋白質(zhì)降解過(guò)程,但由于瘤胃真菌的研究較晚,有關(guān)真菌對(duì)瘤胃蛋白質(zhì)降解的報(bào)道還相對(duì)較少。

        2.2 瘤胃原蟲 長(zhǎng)期以來(lái),原蟲都被認(rèn)為是瘤胃氮代謝低效率的主要原因(王夢(mèng)芝等,2008)。相比細(xì)菌只降解可溶性蛋白質(zhì)而言,原蟲既可以降解可溶性蛋白質(zhì),也可以降解不溶性蛋白質(zhì),原蟲在脫氨基作用中也占據(jù)了重要位置,瘤胃原蟲脫氨酶的活性較細(xì)菌高3倍。同時(shí),原蟲不能利用瘤胃氨氮,但其分解不溶性蛋白質(zhì)的能力和脫氨基活性極大地促進(jìn)了氨氮產(chǎn)生(林波和陸燕,2009)。此外,原蟲對(duì)瘤胃細(xì)菌的吞噬作用使微生物蛋白質(zhì)在瘤胃內(nèi)形成了大量無(wú)效的微循環(huán),從而降低了飼料蛋白質(zhì)的利用效率(Jouany,1996)。 因此,原蟲被認(rèn)為是瘤胃內(nèi)氨氮凈產(chǎn)生微生物。但近來(lái)研究發(fā)現(xiàn),細(xì)菌可通過(guò)水平基因轉(zhuǎn)移(HGT)使瘤胃原蟲獲得氨氮利用的基因(Newbold等,2005),對(duì)瘤胃原蟲400個(gè)表達(dá)序列標(biāo)簽測(cè)序表明,四種與氨氮利用有關(guān)的酶可能來(lái)自于瘤胃細(xì)菌,說(shuō)明原蟲也可能利用部分氨氮,但量很少(Garcia-Vallve等,2000)?,F(xiàn)已經(jīng)研究證實(shí),具有原蟲的瘤胃內(nèi)氨氮濃度是驅(qū)除原蟲的瘤胃內(nèi)氨氮濃度的2倍(Firkins等,2007)。雖然抑制原蟲可以顯著降低瘤胃氨氮濃度,但目前關(guān)于驅(qū)原蟲對(duì)瘤胃氮代謝的促進(jìn)作用尚有爭(zhēng)議,王夢(mèng)芝等(2008)和盧德勛等(1993)認(rèn)為,根據(jù)日糧種類的不同,部分驅(qū)除原蟲可提高蛋白質(zhì)過(guò)瘤胃率。

        2.3 瘤胃細(xì)菌 瘤胃細(xì)菌對(duì)蛋白質(zhì)的降解是相互協(xié)同的關(guān)系,不同菌種分別參與了蛋白質(zhì)降解成氨氮的不同階段反應(yīng),從而使得飼料蛋白質(zhì)的瘤胃降解順利進(jìn)行。研究發(fā)現(xiàn),棲瘤胃普雷沃氏菌、瘤胃高效產(chǎn)氨菌及其他蛋白質(zhì)分解菌在蛋白質(zhì)到氨氮的降解過(guò)程中起到了重要作用。

        2.3.1 棲瘤胃普雷沃氏菌 棲瘤胃普雷沃氏菌(Prevotella sp),不僅數(shù)量大,參與了蛋白質(zhì)降解級(jí)聯(lián)過(guò)程中的每一步,而且其還是唯一被發(fā)現(xiàn)具有二肽酶活性的瘤胃微生物。二肽酰肽酶活性是寡肽在瘤胃液中被降解的重要原因,擁有二肽酰肽酶活性的微生物并不多 (Morrison和Mackie,1996;Wallace等,1985)。常見(jiàn)的細(xì)菌寡肽酶是氨酰肽酶,其作用是從N端依次切下一個(gè)氨基酸,而二肽酰肽酶活性常見(jiàn)于哺乳動(dòng)物中,從N端依次切下一個(gè)二肽。瘤胃內(nèi)二肽酰肽酶活性使得瘤胃液中形成較多的二肽或三肽,然后進(jìn)一步被二肽酶或三肽酶分解成游離氨基酸 (Wallace等,1996)。根據(jù)16S rDNA序列分析,可將棲瘤胃普雷沃氏菌分為4類,這4類都能產(chǎn)生二肽基肽酶,其中一類P.albensis,能產(chǎn)生至少4種不同的酶類,且均為絲氨酸蛋白酶,這些酶對(duì)抑制劑的特異性和敏感度不盡相同(Avgustin等,1994)。研究表明,對(duì)體外瘤胃發(fā)酵系統(tǒng)添加可抑制棲瘤胃普雷沃氏菌二肽酰肽酶活性的物質(zhì)可降低瘤胃肽的降解,從而降低氨氮產(chǎn)量。

        2.3.2 瘤胃高效產(chǎn)氨菌 氨氮主要由瘤胃細(xì)菌的脫氨基作用產(chǎn)生,瘤胃中大部分的細(xì)菌具有脫氨作用。瘤胃內(nèi)的脫氨基作用是由兩種不同的細(xì)菌主導(dǎo)的,其中一類數(shù)量巨大,包括瘤胃內(nèi)的一些主要菌群,但每種細(xì)菌的脫氨基活性并不高;第二類種群數(shù)量較少,但每種細(xì)菌均具有很高的脫氨基活性和特異性,統(tǒng)稱為高效產(chǎn)氨菌(HAB)(Russell等,1991)。它們的生長(zhǎng)依賴于氨基酸作為碳源和氮源,該種群數(shù)量的減少將引起氨氮的降低,它們一個(gè)共有的特征是對(duì)莫能菌素敏感,因而莫能菌素添加可顯著降低瘤胃氨氮產(chǎn)量 (Attwood等,1998)。此外,該類菌的活性對(duì)低pH值比較敏感,最近研究表明,來(lái)自飼喂高精料奶牛的混合瘤胃細(xì)菌產(chǎn)生氨氮的速度比飼喂高粗日糧的奶牛瘤胃細(xì)菌低50%,其原因可能是飼喂高精日糧的奶牛pH值低于高粗日糧。由于HAB需要依賴于水解蛋白和大的多肽片段來(lái)獲得生長(zhǎng)所需的小肽和氨基酸,因此,HAB有可能同蛋白降解菌緊密聯(lián)合在一起以獲取所需底物(Attwood等,1998)。雖然瘤胃HAB有共同特征,但很難從分類學(xué)給予界定,研究表明,HAB有多種代謝類型,并且基因型也有較大差異,其中某些屬于不發(fā)酵糖的類型、某些是發(fā)酵糖或?qū)P岳玫鞍椎木N(Eschenlauer等,2002)。因此,由于HAB的多樣性,目前關(guān)于瘤胃HAB的研究還相對(duì)較少。

        2.3.3 其他蛋白質(zhì)分解菌 瘤胃內(nèi)其他蛋白質(zhì)分解菌包括溶纖維丁酸弧菌 (Butyrivibri fibrisolvens)、 嗜淀粉瘤 胃桿菌 (Ruminobacter amy-lophilus)以及芽孢梭桿菌屬(Clostridium sp.)、反芻動(dòng)物真桿菌(Eubacterium ruminantium)、梭桿菌屬(Fusobacterium sp.)、反芻動(dòng)物新月單胞菌(Selenomonas ruminantium)和牛鏈球菌(Streptococcus boris) 的某些菌株 (馮仰廉,2004;Wallace 等1988)。各種細(xì)菌在蛋白質(zhì)降解的過(guò)程是協(xié)同和互補(bǔ)的關(guān)系,從而可有效降解飼料蛋白質(zhì)。例如,牛鏈球菌含有較高亮氨酸氨基肽酶活性,對(duì)于反芻動(dòng)物新月單胞菌較低的內(nèi)肽酶活性是一個(gè)互補(bǔ)。嗜淀粉瘤胃桿菌(R.amylophilus)、溶纖維丁酸弧菌(B.fibrisolvens)是目前研究較多的兩種蛋白質(zhì)降解菌。嗜淀粉瘤胃桿菌是已知的蛋白質(zhì)降解活性最高的菌株之一,同時(shí)它具有很強(qiáng)淀粉分解能力,所以在淀粉日糧的蛋白質(zhì)分解中起到了重要作用。溶纖維丁酸弧菌是從動(dòng)物中分離的最主要的蛋白質(zhì)分解菌,兼有纖維降解功能,當(dāng)日糧中存在許多不易被降解類型的蛋白質(zhì)時(shí),該菌會(huì)大量繁殖。目前,瘤胃內(nèi)嗜淀粉瘤胃桿菌和溶纖維丁酸弧菌的熒光定量PCR定量檢測(cè)方法已經(jīng)建立,這兩種細(xì)菌常作為評(píng)價(jià)不同日糧(精料和粗料)條件下,瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)降解菌變化情況的代表菌株(徐愛(ài)秋等,2010)。

        3 瘤胃內(nèi)氨氮生成的微生物調(diào)控手段

        影響瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)降解率的因素有很多,日糧組成是決定性因素,但日糧蛋白質(zhì)的降解則是通過(guò)瘤胃微生物來(lái)完成(Bach等,2005)。因此,調(diào)控瘤胃微生態(tài)區(qū)系是最終達(dá)到瘤胃蛋白質(zhì)降解有效調(diào)控的手段。

        3.1 離子載體及其他添加劑對(duì)瘤胃產(chǎn)氨菌的抑制 莫能菌素、拉沙里菌素、泰樂(lè)菌素、海南霉素、維及尼霉素等離子載體可抑制瘤胃氨氮的生成(沈贊明,2004;Wallace 等,1992)。 莫能菌素可降低高效產(chǎn)氨菌產(chǎn)氨氮的作用。但有的產(chǎn)氨菌可通過(guò)在細(xì)胞外形成一層包膜來(lái)產(chǎn)生對(duì)莫能菌素的耐受性(Callaway 等,1999)。Flythe 等(2009)對(duì)波爾山羊瘤胃內(nèi)產(chǎn)氨菌的培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),P.indolicus相似性菌種對(duì)莫能菌素的抵抗能力較強(qiáng)。因此,雖然莫能菌素可作為抑制瘤胃產(chǎn)氨菌的手段之一,但應(yīng)與其他手段結(jié)合且不宜長(zhǎng)期使用。隨著綠色養(yǎng)殖觀念的深入,莫能菌素等抗生素的應(yīng)用已經(jīng)受到較大限制,而植物揮發(fā)油作為一種天然抗菌成分,近年來(lái)在瘤胃發(fā)酵調(diào)控領(lǐng)域受到廣泛關(guān)注(林波和陸燕,2009)。研究表明,揮發(fā)油具有抑制瘤胃高效產(chǎn)氨菌,降低瘤胃氨氮濃度的作用(林波等,2010;Benchaar 等,2008;McIntosh 等,2003)。Calsamiglia等(2007)認(rèn)為,揮發(fā)油在瘤胃內(nèi)主要抑制高效產(chǎn)氨菌和原蟲,而這兩種微生物均是瘤胃氨氮產(chǎn)生的主要微生物,因此,揮發(fā)油降低氨氮的作用機(jī)制與離子載體類抗生素具有相似性。但揮發(fā)油種類繁多、結(jié)構(gòu)和作用機(jī)制各異,濃度是決定其作用效果的關(guān)鍵因素,高濃度揮發(fā)油會(huì)抑制瘤胃真菌等纖維降解微生物,從而導(dǎo)致瘤胃發(fā)酵的 全 面 抑 制 (Alexander 等 ,2008;Busquet 等 ,2006)。皂甙作為一種瘤胃發(fā)酵調(diào)控劑,也可抑制瘤胃氨氮產(chǎn)生。研究表明,在體外添加茶皂素可降低原蟲數(shù)量,降低氨氮產(chǎn)量,且對(duì)瘤胃揮發(fā)性脂肪酸無(wú)明顯抑制(Guo 等,2008;Hu 等,2005),而體內(nèi)試驗(yàn)也表明,茶皂素抑制了瘤胃蛋白質(zhì)的降解(Mao 等,2010;Yuan 等,2007)。 酵母培養(yǎng)物是一種有效的瘤胃發(fā)酵調(diào)控劑,可促進(jìn)微生物生長(zhǎng)。大量研究表明,酵母培養(yǎng)物可顯著降低瘤胃內(nèi)NH3-N 濃度(Kumar等,1994;Williams等,1990),但也有研究表明,酵母或酵母培養(yǎng)物添加對(duì)瘤胃蛋白質(zhì)降解沒(méi)有影響(Jouany等,1998)。與揮發(fā)油和皂甙類物質(zhì)相比,酵母培養(yǎng)物降低瘤胃氨氮的機(jī)制在于促進(jìn)微生物的瘤胃氨氮利用。

        3.2 瘤胃細(xì)菌分泌的細(xì)菌素 細(xì)菌素是由細(xì)菌基因組編碼,在核糖體內(nèi)合成后分泌的一種蛋白質(zhì)或多肽內(nèi)抑菌物質(zhì),其特點(diǎn)是對(duì)親緣關(guān)系較近的細(xì)菌有抗菌作用,產(chǎn)生菌對(duì)細(xì)菌素有自身免疫性,但某些細(xì)菌素的抗菌范圍不局限于同源的細(xì)菌。細(xì)菌素選擇抑制性較強(qiáng),而敏感菌不產(chǎn)生耐藥性(Cleveland等,2001),在維持動(dòng)物消化道微生態(tài)平衡中發(fā)揮了重要作用。瘤胃細(xì)菌素在瘤胃內(nèi)廣泛存在,并已證明其是維持瘤胃微生態(tài)平衡的重要調(diào)控因子。通過(guò)直接或間接使用瘤胃細(xì)菌素調(diào)節(jié)瘤胃微生物區(qū)系的平衡和替代抗生素調(diào)控瘤胃發(fā)酵是一個(gè)具有潛力的研究領(lǐng)域。相比揮發(fā)油,莫能菌素等瘤胃發(fā)酵調(diào)控劑會(huì)顯著抑制真菌和原蟲等纖維降解微生物,細(xì)菌素只針對(duì)細(xì)菌,對(duì)真菌和原蟲等其他瘤胃菌群無(wú)影響。此外,細(xì)菌素極強(qiáng)的選擇抑制性為特異性抑制瘤胃產(chǎn)氨菌提供了前提保證。Callaway等(1999)報(bào)道,幾種嚴(yán)格發(fā)酵氨基酸的細(xì)菌可被nisin抑制,Rychlik和 Russell(2002)也報(bào)道,將發(fā)酵碳水化合物的細(xì)菌和以氨基酸為底物的細(xì)菌在瘤胃液中共培養(yǎng)時(shí),碳水化合物發(fā)酵細(xì)菌分泌的細(xì)菌素會(huì)抑制產(chǎn)氨菌的活性。其他一些研究表明,飼喂高精料日糧的牛瘤胃內(nèi)產(chǎn)氨菌活性低于高粗日糧的牛,原因可能是飼喂高精日糧的牛瘤胃中溶纖維丁酸弧菌(B.fibrisolvens)可產(chǎn)生一種細(xì)菌素,從而顯著抑制了瘤胃高效產(chǎn)氨菌的發(fā)酵,體外試驗(yàn)表明,細(xì)菌素和乳酸鏈球菌素可降低瘤胃甲烷和氨氮產(chǎn)量(Mantovani和Russell,2002)。由于細(xì)菌素作為瘤胃微生態(tài)調(diào)控劑的諸多優(yōu)勢(shì),采用分子生物技術(shù)克隆表達(dá)特異性抑制普雷沃氏菌等產(chǎn)氨微生物的細(xì)菌素,或應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)開發(fā)表達(dá)特異性細(xì)菌素的基因工程菌,將是較有前景的研究領(lǐng)域。

        3.3 化學(xué)修飾的多肽或蛋白質(zhì)添加劑 離子載體類抗生素或植物揮發(fā)油可降低瘤胃氨氮的產(chǎn)量,但其抗菌活性范圍較廣,在瘤胃內(nèi)可能會(huì)抑制某些纖維降解微生物,從而產(chǎn)生不利影響。另一種可特異性調(diào)節(jié)瘤胃蛋白質(zhì)降解的方法是利用產(chǎn)氨微生物一般以多肽為底物的代謝特異性,在多肽引入具有微生物抑制性的化合物,從而選擇性抑制瘤胃蛋白質(zhì)降解微生物。Floret等(1999)報(bào)道,在羊日糧中添加一種氨基酸類似物,顯著降低了瘤胃高效產(chǎn)氨菌的活性,體外試驗(yàn)也表明,其可降低以Trypticase和酪氨酸水解產(chǎn)物為底物發(fā)酵液氨氮產(chǎn)量,說(shuō)明該物質(zhì)具有選擇性抑制瘤胃高效產(chǎn)氨菌的活性。此外,采用幾種含多聚陽(yáng)離子的合成鮭精蛋白多肽對(duì)普雷沃氏菌的純培養(yǎng)進(jìn)行研究,結(jié)果表明,在鮭精蛋白多肽最小抑菌濃度下,該菌對(duì)細(xì)菌素novobiocin的敏感性增加4倍,對(duì)莫能菌素的敏感性增加10倍。由于兩種細(xì)菌抑制劑的作用機(jī)制完全不同,因此推測(cè)鮭精蛋白的作用可能在于使得該菌的膜對(duì)疏水性抗生素的親和性增加,從而增強(qiáng)細(xì)菌對(duì)抗生素的敏感性。考慮到一些谷物含有多聚陽(yáng)離子蛋白質(zhì),因此瘤胃谷物蛋白消化率的變化可能是由于各種谷物中多聚陽(yáng)離子蛋白的多寡對(duì)瘤胃產(chǎn)氨菌的抑制不同有關(guān) (Madeira和Morrison,1997)。關(guān)于含微生物抑制物質(zhì)的化學(xué)修飾性多肽和蛋白質(zhì)對(duì)瘤胃蛋白分解菌的抑制研究還較少,但其是一個(gè)較有發(fā)展前景的瘤胃蛋白質(zhì)降解調(diào)控手段,有待進(jìn)一步研究。

        4 小結(jié)

        蛋白質(zhì)的瘤胃消化是反芻動(dòng)物獨(dú)特的消化特點(diǎn)之一,其在反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中占據(jù)了重要位置。微生物是瘤胃蛋白質(zhì)消化的主體,同時(shí)也是動(dòng)物可代謝蛋白質(zhì)的重要來(lái)源,因此,研究瘤胃內(nèi)微生物對(duì)飼料蛋白質(zhì)的降解和利用機(jī)制是調(diào)控反芻動(dòng)物氮代謝的基礎(chǔ)。由于瘤胃內(nèi)參與飼料蛋白質(zhì)降解和利用的微生物復(fù)雜多樣,因此實(shí)現(xiàn)瘤胃蛋白質(zhì)代謝調(diào)控的前提是闡明各種蛋白質(zhì)降解微生物的種類和特點(diǎn)。近年來(lái),隨著基因組學(xué)、純培養(yǎng)技術(shù)、微生物分子生物的研究進(jìn)展,瘤胃微生物對(duì)纖維、淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化機(jī)理逐漸被揭示,可以預(yù)見(jiàn),微生物對(duì)飼料蛋白質(zhì)的降解和氨氮產(chǎn)生的機(jī)制將是今后研究的熱點(diǎn)。

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