陳澌葦

淺談糞化石及其他

陳澌葦

糞化石(coprolite),即是石化的動(dòng)物排泄物,通常被歸入遺跡化石。糞化石雖然具有立體的形態(tài)、形似實(shí)體化石,但它們不是生物體本身,習(xí)慣上不歸入實(shí)體化石。

糞化石這一概念,最早由巴克蘭德(W.Buckland)于1829年提出,用于描述一些發(fā)現(xiàn)于英國(guó)多塞特郡萊姆里杰斯(Lyme Regis)地區(qū)的下侏羅統(tǒng)地層(約1.9億年前)中的特殊化石。在巴克蘭德研究之前,這些化石曾被描述為冷杉球果的化石,而巴克蘭德可能是第一位闡述這些化石的真正屬性的科學(xué)家。

巴克蘭德所描述的一些糞化石

在判斷糞化石時(shí),其大小、化學(xué)組分并不是重要的依據(jù),我們需要綜合多方面的因素來(lái)考慮,包括其內(nèi)部組分、外表面上保存的結(jié)構(gòu)、周?chē)嚓P(guān)的沉積環(huán)境等。比如,內(nèi)部所含的魚(yú)鱗、貝殼、骨骼碎片、或是其他未被消化的食物殘?jiān)?通常都是有效可靠的判斷依據(jù)。

糞化石的外觀形態(tài)

動(dòng)物排泄物的外觀形態(tài)原本就呈現(xiàn)出多樣性,它們?cè)诔练e、成巖過(guò)程中亦會(huì)發(fā)生變形,因此導(dǎo)致了糞化石的外觀形態(tài)更具多樣性。

大的糞化石,直徑多在2-5厘米之間;小的糞化石,又被稱為糞粒(faecal pellet),直徑多數(shù)小于5毫米。

產(chǎn)自加拿大艾伯塔省的上白堊統(tǒng)地層(約8000萬(wàn)年前)中的糞化石1螺旋形;2卵形,未見(jiàn)螺旋;3雪茄狀;4橫切面,可見(jiàn)其內(nèi)部的螺旋

糞化石的化學(xué)組分

糞化石最主要的化學(xué)組分為磷酸鈣,還含有有機(jī)物、碳酸鹽、鐵的氧化物、鎂的氧化物、二氧化硅、粘土和海綠石等。

其中的有機(jī)物,主要是食物殘?jiān)?一部分會(huì)在成巖過(guò)程中因?yàn)榻淮l(fā)生變化。有機(jī)物的保存情況與多寡,與其在消化過(guò)程、成巖過(guò)程中所經(jīng)歷的時(shí)間長(zhǎng)短相關(guān)。

糞化石的保存

動(dòng)物排泄物一般細(xì)長(zhǎng)、松散、柔軟和易碎,被保存為化石的概率很低,它們易被外部環(huán)境所破壞,此外其內(nèi)部的微生物(以細(xì)菌為主)也會(huì)破壞其中的有機(jī)物質(zhì)。另一方面,正是由于細(xì)菌的作用,產(chǎn)生了磷酸鹽、硫化鐵等副產(chǎn)物,使得原本松軟的排泄物被礦化(主要是磷酸鹽化),而得以被保存下來(lái)。這一情況在缺氧的環(huán)境中更為常見(jiàn)。

細(xì)菌的礦化作用是在成巖過(guò)程的早期完成的,在其后漫長(zhǎng)的成巖過(guò)程中,動(dòng)物的尸體、貝殼、甚至是骨骼可能被壓扁了,糞化石卻仍能保持原始的三維形態(tài)。糞化石中未被消化的軟組織也可能以三維形態(tài)被保存下來(lái),比如羽毛、皮膚組織,肌肉組織和昆蟲(chóng)的外骨骼等。

植食性動(dòng)物的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于食肉性動(dòng)物,然而食肉性動(dòng)物的排泄物被保存為糞化石的幾率更高,這是因?yàn)槠渑判刮镏械氖澄餁堅(jiān)怨趋琅c肉類(lèi)為主,它們富含鈣與磷,為排泄物的礦化提供了原生的礦物質(zhì)來(lái)源,使其最終被全面轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿徕}?？焖俾癫貤l件對(duì)糞化石的保存極為重要,所以水生動(dòng)物的糞化石的保存幾率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于陸生動(dòng)物。陸生動(dòng)物的排泄物往往會(huì)暴露在空氣中,經(jīng)歷風(fēng)化與破壞,等不到被埋藏,更加等不到成巖過(guò)程,因此保存為化石的可能性更低。

糞化石外表面上保存的結(jié)構(gòu),可能指示排泄物被排泄后所降落的介質(zhì),比如植被或是巖石,它們會(huì)在松軟的排泄物外表面上留下三維的印痕,這也為我們認(rèn)識(shí)當(dāng)時(shí)的環(huán)境提供了有用的信息。

糞化石的來(lái)源

研究糞化石時(shí),面臨的最大的挑戰(zhàn)便是判斷這些排泄物的主人。在判斷糞化石的來(lái)源時(shí),外觀形態(tài)不是有效可靠的依據(jù),不同動(dòng)物的排泄物,可能具有非常相似的外觀形態(tài)。糞化石的大小、內(nèi)部組分、沉積環(huán)境能在某些程度上提供排泄物可能的主人的信息,至少可以令研究者在大類(lèi)群上做出區(qū)分。

根據(jù)糞化石的大小,研究者可以估算猜測(cè)排泄物主人的體積。有一點(diǎn)是顯而易見(jiàn)的,體積小的動(dòng)物無(wú)法排泄出體積大的糞化石。

產(chǎn)自美國(guó)堪薩斯州的上白堊統(tǒng)地層(約8000萬(wàn)年前)中的糞化石,含有遠(yuǎn)古巨魷Tusoteuthis longa的內(nèi)殼斷片。

產(chǎn)自加拿大艾伯塔省的上白堊統(tǒng)地層(約8000萬(wàn)年前)中的糞化石1,含有未確定種類(lèi)的魚(yú)鱗(s)、骨骼(v)以及礦化的骨骼(cr);2,含有雀鱔Lepisosteus的魚(yú)鱗(s)與骨骼(v)。

產(chǎn)自美國(guó)印第安納州的賓夕法尼亞亞系地層(約3.1億年前)中的糞化石

含有盾皮魚(yú)類(lèi)的甲片與軟組織

含有古鱈魚(yú)palaeoniscoid的鱗片

A圖,在糞便分解的過(guò)程中,產(chǎn)成氣泡,中部可見(jiàn)一個(gè)大氣泡,右部可見(jiàn)一個(gè)小氣泡。B圖,覆蓋的泥土層正將中部的氣泡從糞便中擠出。C圖,兩個(gè)氣泡均已被擠出,同時(shí)有少量的食物殘?jiān)鼜牧芽谔幈粠С觥?/p>

食肉性動(dòng)物的排泄物與植食性動(dòng)物的排泄物通常易于區(qū)分,因?yàn)槭橙庑詣?dòng)物的排泄物是磷酸鹽性的,且含有魚(yú)鱗、貝殼和骨骼碎片等。不過(guò),食肉性動(dòng)物的排泄物中的組分,更多的提供的是被捕食的獵物的信息,而不是排泄物主人(即是捕食者)的信息。

螺旋狀糞化石

螺旋狀糞化石形成的理想模型

中國(guó)的“腸化石”

華盛頓的“腸化石”

從前面的圖中我們看到了保存精美的螺旋形的糞化石,研究者對(duì)于這一類(lèi)糞化石的成因,提出了一個(gè)理想的模型。糞便物質(zhì)在被排泄出體外之前,需要通過(guò)一段瓣腸(valvular intestine,位于十二指腸之后,較粗),然后到達(dá)結(jié)腸,在這一過(guò)程中它們漸漸形成了螺旋,并變硬,最終以這一狀態(tài)被排泄出。研究者發(fā)現(xiàn)過(guò)一個(gè)高度螺旋形的化石,產(chǎn)自中國(guó)的上二疊統(tǒng)地層(約2.6億年前)中,由北京大學(xué)收藏,它的形態(tài)甚至令我們所熟悉的麻花都相形見(jiàn)絀。這是糞化石嗎?研究者經(jīng)過(guò)認(rèn)真的研究對(duì)比之后得出結(jié)論,這應(yīng)該不是糞化石,極有可能是由動(dòng)物的腸道所形成。在英文中,它被稱為cololite,字面意思是一種遺跡化石,呈彎柱狀、卷繩狀,在本文中,我們暫且把它翻譯為“腸化石”。

這一化石的復(fù)雜卷曲程度,遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了我們一般印象中的排泄物,而更加類(lèi)似腸道,腸道通過(guò)增加其卷曲程度可以提升其消化效率。它的表面具有縱向的溝槽,與腸道內(nèi)壁上突出的褶、脊的形態(tài)相吻合。它的兩端均呈尖端狀,而排泄物則只會(huì)在其后端呈尖端狀。經(jīng)過(guò)對(duì)這一系列的特征的分析,研究者提出了“腸化石”的結(jié)論。這一形態(tài)的“腸化石”在美國(guó)華盛頓的中新統(tǒng)上部的地層(約1000萬(wàn)年前)中也很多?！?/p>